Пчелите (Anthophila) са монофилетична групанасекоми от разред Ципокрили, близкородствена на осите и мравките. Известни са със своята роля за опрашването на растенията и, при най-известния вид – медоносната пчела, със създаването на мед и восък. Пчелите образуват монофилетична група в рамките на надсемейство Apoidea. Известни са близо 20 хил. вида пчели, разпределени в между 7 и 9 семейства,[1] но броят на неописаните е голям. Те се срещат на всички континенти, с изключение на Антарктида, във всякакви местности, където има опрашвани от насекоми цъфтящи растения.
Някои видове пчели, сред които медоносните, земните и безжилните пчели живеят в колонии. Пчелите са адаптирани за хранене с нектар (източник на енергия) и цветен прашец (източник на протеини и други хранителни вещества). По-голямата част от цветния прашец се използва за храна на ларвите. Опрашването, извършвано от пчелите, е важно както за екосистемите, така и за селското стопанство, а намаляването на дивите пчели увеличава значението на опрашването от специално развъждани кошери медоносни пчели.
Най-малките пчели са от вида Plebeia minima и са с дължина на тялото от под 2 mm,[2] а най-едрата пчела е индонезийската Megachile pluto, чиито женски представители достигат дължина до 39 mm.[3] Представителите на семейство Halictidae са най-често срещаните пчели в Северното полукълбо, въпреки че често се бъркат с оси или мухи. Пчелите са естествена жертва на много видове птици и особено на пчелоядите, както и на хищни насекоми, като пчелните вълци и водните кончета.
Пчеларството е човешка дейност, практикувана от хилядолетия, поне от времето на Древен Египет. Освен меда и опрашването, медоносните пчели се използват и за произвежданите от тях цветен прашец, пчелен восък, пчелна отрова, пчелно млечице и прополис. Пчелите присъстват в митологията и фолклора от древни времена.
Пчелите, подобно на мравките, представляват специализирани форми на осите. Предшествениците на пчелите са оси от семейство Crabronidae, които са хищници, хранещи се с други насекоми. Преминаването от хищен начин на живот към хранене с цветен прашец може би е резултат на консумация на насекоми, частично покрити с цветен прашец, с които древните оси са хранели своите ларви. Подобен тип на еволюция претърпяват и осите от подсемейство Masarinae, които хранят ларвите си изключително с цветен прашец и нектар. До неотдавна най-старите известни изкопаеми пчели са Cretotrigona prisca от периода креда, открити в кехлибар в Ню Джърси.[4] Пчелен фосил от долната креда (преди около 100 милиона години) на Melittosphex burmensis се смята за представител на изчезнал клон събиращи цветен прашец Apoidea с общ предшественик с днешните пчели.[5] Някои характеристики на неговата морфология го поставят в групата на пчелите, но видът запазва две немодифицирани по-древни характеристики на краката, показващи неговото преходно положение.[5] През еоцена (преди 45 милиона години) разнообразието на еусоциалните пчели вече е значително.[6]
Най-ранните опрашвани от животни цветове са плитки и с форма на чаша, опрашвани от насекоми като бръмбарите, като тази форма на опрашване съществува дълго преди появата на пчелите. Новото при тях е, че те се специализират в опрашването, развивайки предназначени за него поведенчески и физически адаптации, превръщайки се в най-ефективните опрашващи насекоми. В процеса на коеволюцията с пчелите цветовете развиват по-дълги тръби, а пчелите – по-дълги езици, с които да извличат нектара.[16] Това задвижва процеса на адаптивна радиация на покритосеменните, а с тях и на самите пчели.[17]
Външната кладограма, базирана на нови молекулни филогенетични изследвания, показва, че пчелите произлизат от Crabronidae, които се оказват парафилетична група:[18]
Пчелите се отличават от близкородствени групи като осите по наличието на разклонени или перушиноподобни четчици, гребенчета на предните крайници за почистване на антените, малки анатомични особености в устройството на крайниците, жилки по задните крила, а при женските – и по наличието на седма дорсална коремна пластина, разделена на две половини.[21]
Пчелите имат следните специфични особености:
Чифт големи фасетни очи, които покриват голяма част от повърхността на главата; между и над тях има три малки прости очи, които дават информация за осветеността.
Антените обикновено имат 13 сегмента при мъжките и 12 сегмента при женските и имат една ставна връзка по дължината си; в тях са разположени голям брой сетивни органи, които разпознават докосване, вкус и миризма, както и малки, подобни на власинки механорецептори, които регистрират движение на въздуха, включително звук.
Устните органи са адаптирани както за дъвчене, така и за смучене, чрез наличието на чифт челюсти и дълго хоботче (представляващо видоизменен сложен език) за смучене на цветен нектар.[22]
Тораксът има три сегмента, всеки с чифт здрави крака, а задните два сегмента имат и по чифт ципести крила. При много видове предните крака имат гребенчета за почистване на антените, а при някои на задните крака има поленови кошнички – приплеснати участъци с извити четчици за събиране на цветен прашец. При полет крилата са синхронизирани, като малко по-малките задни крила се свързват с предните чрез редица кукички по ръба им. При някои видове или полове крилата са сравнително къси, което прави полета труден или невъзможен, но няма безкрили пчели.
Коремчето има девет сегмента, като задните три са модифицирани в жило.[22]
Най-съществената особеност на гнездото са клетките, по-голямата част от които са свързани и образуват пита. Всяка клетка е с шестоъгълна форма. Тази форма е особено устойчива и за изграждането ѝ са необходими по-малко восък и енергия, отколкото за която и да е друга. В някои от клетките се съхранява храна-прашец и нектар от цветята. Тук нектарът се превръща в пчелен мед. Всички яйца се снасят от пчелата майка (царица). Тя снася по едно яйце във всяка клетка, а пчелите работнички се грижат за него.
Опрашители
Пчелите играят важна роля в опрашването на цъфтящите растения. Те биват най-многочислената група опрашители в екосистемите свързани с цъфтеж на растенията. В зависимост от текущите потребности пчелите могат да се концентрират над събирането само на нектар или само на прашец от растенията. И в двата случая обаче способстват за опрашването, но когато събират цветен прашец те биват по-ефективни опрашители.
При повечето видове насекоми тялото е покрито с множество електростатични власинки, по които се прикрепва прашеца. Периодично насекомото се почиства от полепналия прашец посредством четчица разположена на крачетата. Прашецът се складира в специални торбички на задния чифт крайници. Някои от видовете са се специализирали в опрашването само на един вид растения, но повечето посещават цветове на различни видове. Някои растения произвеждат цветно масло към добива, на което са се специализирали няколко вида. Неголяма подгрупа пчели (Meliponini) са се приспособили към консумацията на мърша, като това ги прави единствената група пчели, които не консумират растителни продукти. Събраните прашец и нектар се складират в пчелни килийки и се използват за хранене на ларвите и останалите членове от пчелното семейство.
Пчелите и особено доместицираните видове са много ценни опрашители на огромни площи засети с монокултури. В някои части на света е развито и подвижно пчеларство, при което земеделците наемат пчелни семейства, които да бъдат настанени в близост до засетите блокове с цъфтящи култури. Много видове диви пчели, обитаващи местности в близост до обработваеми земеделски площи, участват активно в опрашването на растенията.
При опрашването обаче пчелите могат да се превърнат в жертва на различни видове паякообразни, които стоят в засада в близост до цвета. При полета се пчелите се превръщат в жертва на много видове птици, хранещи се с насекоми. Инсектицидните препарати, които се прилагат в средата за борба с комарите, могат да навредят на пчелите и пчелните семейства в близост до мястото на третиране. Същият е и ефекта в случаите, когато се третират земеделски култури срещу различни инсекти вредители.
Развитието и състоянието на пчелното семейство е в пряка зависимост от намиращите се в района цъфтящи растения.
Организация на пчелното семейство
Пчелите представляват високоорганизирани насекоми. Те могат да живеят както независимо една от друга, така и да създават огромни колонии, в които представителите могат заедно да търсят храна, вода, жилище и заедно да се защитават от врагове. В тях пчелите заедно изграждат своето жилище, отглеждат потомството и майката.
Обществени и полуобществени пчели
Сред най-високоорганизираните в поведенческо отношение са представителите на медоносните пчели от род Apis, земните пчели от род Bombus и безжилните пчели от триб Meliponini. Смята се, че обществения характер на пчелите е еволюирал многократно и независимо един от друг при различните групи.
При някои видове пчели женските от една група са сестри. Ако в групата е създадено определено разделение на труда, то тази група се нарича полуобществена. В случаите, когато определени дейности се извършват в семейство от майка и нейното потомство, то тази група се нарича обществена. Ако такова разграничение касае само поведенчески промени, то такова образувание се нарича примитивно-обществена група (пример: представителите на подсемейство Polistinae). В случаите, че отделните поведенчески групи имат и морфологически различия помежду си, то такава група е високообществена.
Количеството на видовете примитивно обществено поведение е сравнително по-голямо, но те са слабо изучени и биологичните особености на тези видове са по-малко известни. Преобладаващото болшинство от такива видове спадат към семейство Halictidae. Колониите на тези пчели обикновено са неголеми като работничките са около дузина и единствените разлики от майката, ако евентуално има такива е размерът на тялото. Тези видове колонии живеят около една година и през зимата обикновено оцелява само майката. Други колонии са многолетни и количеството на отделните индивиди достига до няколкостотин.
Пчелното семейство при високообществените медоносни пчели включва:[23]
вътрешни пчели работнички („приемачки“) – това са млади пчели, които стоят само в гнездото. Те приемат и преработват нектара, изграждат питите, изхранват майката и кърмят ларвите с пчелно млечице, почистват килийките и извършват всички останали дейности в гнездото. Пчелата работничка за целия си живот произвежда около 1/12 чаена лъжичка мед.
външни (възрастни) пчели – това са пчелите навършили 18 – 20 дена, които не се занимават с производство на мед, понеже са с развити восковидни жлези, докато при по-младите са развити кърмилните. Те се занимават с намиране на източниците на нектар и вода, събирането и пренасянето им до кошера.
пчели „разузнавачки“ – търсят нектар, ориентирайки се по цветовете, аромата, формата и размера на растенията, както и от шума който издават останалите пчели. След като открият нектар те вземат част от него и се връщат обратно в кошера, където чрез специфични действия съобщават на пчелите „събирачки“ за находището. Според движението им по питата разузнавачките съобщават за посоката и отдалечеността на находището, а чрез изпускане на част от нектара който са взели със себе си – за аромата.
пчели „събирачки“ – събират нектара и го доставят в кошера на пчелите „приемачки“, след което се връщат за нов товар. Средно на ден тези пчели извършват по 10 полета. Излитат рано сутрин и събират нектар до късно вечер, като в случаите в които не могат да се завърнат по светло остават да пренощуват върху цветовете, а на следващата сутрин се прибират в кошера. Ако температурите са прекалено високи те прекратяват събирането, понеже нектара се изпарява или става много гъст и негоден за тях.
Обикновено пчелите събират нектар, като летят на близки разстояния до 1,5 – 2 km, но са наблюдавани случаи, в които те са се отдалечавали на разстояния от 7 – 9 km и повече от жилището си. Скоростта, с която летят е около 50 – 60 km/h, а когато са натоварени – 25 – 40 km/h. Изпитват затруднения при прелитане над големи водни площи, като често когато са натоварени с нектар падат и се давят във водата.
↑Gribodo, G. Note imenotterologiche. Nota. II. Nuovi generi e nuove specie di Imenotteri Antofili ed osservazioni sopra alcune specie giá conosciute (итал.) // Boll. Soc. Entomol. Ital. – 1893. – Т. 25. – С. 248 – 287 [261].
↑Messer, A. C. (1984). „Chalicodoma pluto: The World's Largest Bee Rediscovered Living Communally in Termite Nests (Hymenoptera: Megachilidae)“. Journal of the Kansas Entomological Society 57 (1): 165 – 168. JSTOR 25084498.
↑При ужилване жилото остава в жертвата, а самата пчела загива до няколко минути. По принцип пчелите жилят единствено при директна атака на кошера. Африканската пчела е по-агресивна от европейската, но пак единствено жили при нападение над кошера.
Cardinal, Sophie et al. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees // PLoS ONE 6 (6). 2011. DOI:10.1371/journal.pone.0021086. p. e21086. (на английски)
Danforth, BN et al. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (41). October 2006. DOI:10.1073/pnas.0604033103. p. 15118 – 15123. (на английски)
Dewulf, Alexandre et al. A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing // ZooKeys 389. 2014. DOI:10.3897/zookeys.389.7076. p. 35 – 48. (на английски)
Engel, M.S. Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae) // Journal of the New York Entomological Society 103 (3). 1995. p. 317 – 323. (на английски)
Engel, Michael S. Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity // PNAS 98 (4). National Academy of Sciences, 2001. DOI:10.1073/pnas.041600198. p. 1661 – 1664. (на английски)
Engel, M.S. et al. An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia // The Canadian Entomologist 135 (1). 2003. (на английски)
Hedtke, Shannon M. et al. The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography // BMC Evolutionary Biology 13 (138). 2013. DOI:10.1186/1471-2148-13-138. (на английски)
_collecting_leaves_(7519316920).jpg){kind=small}
.jpg)
_lapping_mouthparts,_showing_labium_and_maxillae..jpg)
