Мравките еволюират от подобни на осите предшественици през периода креда, преди около 140 милиона години, и се диверсифицират след разпространението на цъфтящите растения. Описани са над 12 500 от оценяваните на около 22 000 вида мравки,[1][2] включително 163 вида в България.[3] Те се разпознават лесно по своите прегънати антени и характерната възлеста структура на тялото.
Мравките образуват колонии с размери, вариращи от няколко десетки хищни индивида, обитаващи малки естествени кухини, до сложно организирани общества, заемащи обширна територия и съставени от милиони индивиди. Големите колонии са съставени от различни касти стерилни безкрили женски, повечето от които са работнички, но също и войници и други специализирани групи.[4][5] Почти всички колонии на мравки имат също по няколко фертилни мъжки и една или повече фертилни женски, наричани царици.[5] Колониите са определяни като суперорганизми, тъй като мравките привидно действат като обединено цяло, работейки колективно за нуждите на колонията.[6][7]
Социалният живот на мравките е особено сложен и свързан с различни форми на комуникация – най-често химическа – чрез феромони. Сложното поведение се основава на система от инстинкти. Установени са симбиотични отношения между мравки и разнообразни други организми – едноклетъчни, гъби, низши и висши растения, ракообразни, паякообразни, насекоми (включително други мравки) и други. Някои видове успяват да регулират числеността на други насекоми, които са вредители за селското стопанство.
Разпространени са по целия свят с изключение на Антарктида и някои отдалечени острови като образуват 15 – 25 % от биомасата на всички сухоземни животни. Успехът за съществуване на мравките се дължи на разнообразните среди на обитание, социалната структура на организация, способността непрекъснато да променят своето място на обитание и да използват разнообразни хранителни ресурси.
Описание на семейството
Мравките са едно еволюционно процъфтяващо днес семейство насекоми[8] от гледна точка на етологията, екологията и физиологията[9]. Техните семейства представляват сложни социални групи с разделение на труда в нея и система на комуникация, позволяваща индивидите да координират своите действия при изпълнението на задачи, които не са по силата на един. Освен това много видове мравки поддържат сложни симбионтни взаимоотношения с други насекоми и растения.
Преимуществата, които притежават съобществата са довели до това, че днес те са доминиращата по численост група членестоноги. Например 1 km² савана в Кот д'Ивоар е обитавана от почти 2 млрд. индивида, образуващи около 740 хиляди колонии[9]. Заедно с термитите мравките съставят около една трета от общата биомаса на сухоземните животни обитаващи басейна на Амазонка.[9]. В областите с умерен климат тяхното количество е по-малко. Например на площ от 8 km² във Флорида са открити 76 вида мравки от 30 рода, а на площ 5,5 km² в Мичиган живеят 87 вида от 23 рода[9].
Размерите на тялото при представителите на семейството са разнообразни – от 1 до 30 – 50 mm и повече. Един от видовете с най-малки размери е представител на род Monomorium. Работничките са с дължина на тялото 1 – 2 mm, а женските и мъжките са 3 – 4 mm).[10] Други дребни видове са представители на родовете Mycetophylax (1 – 3 mm) и Cyphomyrmex (1,5 – 3 mm). Ендемичният за САЩ вид Leptothorax minutissimus, паразитиращ в мравешки колонии на вида Leptothorax curvispinosus[11] е с дължина на тялото до 3 mm[12].
Един от най-едрите представители на семейството е видът Camponotus gigas. Размерът на тялото при работничките е 20 mm, на мъжките – 18,3 mm, на войниците – 28,1 mm и на майката до 31,3 mm.[13]. Сред най-едрите мравки са и представителите на видовете Dinoponera gigantea[14] и Paraponera clavata. Те достигат дължина от 25 – 30 mm[15]. Самците от африканския род Dorylus достигат на дължина до 3 cm, а зрялата майка има уголемен корем и достига обща дължина до 5 cm[16]. Това обаче не са най-едрите мравки обитавали Земята. Най-едрите изкопаеми мравки са от род Formicium, при които майките достигали 7 cm дължина, а крилата имали размах до 15 cm[17]
Семейство Мравки се отнася към разред Ципокрили, към който са систематизирани и листните оси, пчелите и осите. Според филогенетичния анализ мравките са еволюирали от осите в средата на Креда преди около 110 – 130 млн. години. Предполага се, че това е станало на територията на бившия суперконтинент Лавразия. Като потвърждение за родството на мравките с осите са анатомичните и поведенческите сходства. През 1967 г. в мезозойски отложения е открита преходна форма между двете семейства. Това е изкопаемият вид Sphecomyrma freyi[19]. Видът съчетава в себе си белезите както на мравките, така и на осите. Предполага се, че е живял на Земята в края на Креда (приблизително преди 80 милиона години). По-късно са открити и други изкопаеми видове, които са причислени към подсемейство Sphecomyrminae.
Вероятно представителите на Sphecomyrma freyi са били наземни активни търсачи на храна, подобно на представителите на съвременните подсемейства Leptanillinae и Martialinae. Някои учени предполагат, че примитивните мравки са водили подземен начин на живот.[20]. След установяване на доминираща роля на Покритосеменните преди около 100 млн. години, мравките започват еволюционно развитие като се адаптират към новоразкритите екологични ниши[21][22][23].
Изкопаеми мравки в балтийски кехлибар
През Креда популациите на мравките не са били така големи както днес. Тогава те съставяли едва 1% от цялата популация на всички насекоми. Доминиращата роля на мравките е станала възможна едва след адаптивната радиация, която те развили в началото на Палеогена. От всички изкопаеми насекоми, открити и датирани от олигоцен и миоцен около 20 – 40 % са мравки, като от родовете живели през тази епоха до днес са оцелели около 10 %. От мравките открити в балтийски кехлибари около 56 % от представителите живели в олигоцен са причислени към съвременни родове. По-голям е процентът при представителите открити в доминикански янтари от миоцен – 92 %[21][24].
Термитите, които често са наричани бели мравки, но нямат родство с мравките, принадлежат към разред Хлебарки (Blattodea). Подобно на мравките и те са обществени насекоми, но тяхната метаморфоза търпи непълно превръщане. Сходството между мравките и термитите се дължи на конвергентна еволюция[25]. Копринените мравки от род Mutillidae, макар и да приличат на мравки са всъщност безкрили оси.[26][27].
Изкопаеми видове
Семейство мравки по различни оценки включва от 4 до 5 измрели подсемейства (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и други), 5 измрели триба, 121 рода, около 600 измрели вида. Най-ранната известна на науката мравка е Sphecomyrma freyi. Открита е през 1967 г. от Едуард Уилсън в къс янтар открит на плаж в Ню Джърси, САЩ. Находката е на възраст от около 130 милиона години. Палеонтологичната история на мравките в последно време се развива интензивно, въпреки че много от откритите находки не са добре запазени.[28]
През 2008 г. в Бразилия е открит примитивен вид сляпа мравка Martialis heureka. Видът притежава уникален строеж на тялото, поради което е отделен в ново самостоятелно подсемейство Martialinae[29].
Друг пример за откриването на живо изкопаемо е австралийската мравка от вида Nothomyrmecia macrops. Видът е открит през 1931 г., описан през 1934 г. и преоткрит за науката отново през 1977 г. В началото дори е отделен в самостоятелно подсемейство Nothomyrmeciinae.
Опростена кладограма на подсемействата мравки (2005)[30]
Семейство мравки включва 21 съвременни и 5 изкопаеми подсемейства, 54 триба, 378 рода, 12 470 вида и 4515 подвида[22][31][20].
Трудностите при класифицирането на видовете се дължи на два феномена – наличие на видове двойници и на хибриди. Съществуват множество видове, които практически не се различават по външен вид. Така е възможно описан вид с характерни белези да бъде изолиран репродуктивно от представители със същите белези. Единственият начин да бъдат различени е генетичен анализ на екземплярите. В други ситуации два близкородствени вида, но различаващи се по външен вид могат лесно да се размножават и да образуват хибридно поколение.
Морфология
Мравките се отличават в своята морфология от останалите насекоми по наличието на начупени антени и метаплеврални жлези и по силно редуцирания втори коремен сегмент (петиола). Трите обособени части на тялото са глава, мезосома и метасома. Петиолата, която при някои видове може да включва и третия коремен сегмент, образува тънка връзка между мезосомата (гръдната част и първият коремен сегмент) и метасомата (коремната част зад петиолата).[32]
Както и останалите насекоми, мравките имат екзоскелет, външно покритие, което защитава вътрешността на тялото и към което се прикрепват мускулите. Насекомите нямат бели дробове – кислородът и други газове, като въглеродният диоксид, преминават през екзоскелета през малки отвори. Те нямат и затворена кръвоносна система, а само дорзална аорта (дълга тънка перфорирана тръба в горната част на тялото), която действа като сърце и изпомпва хемолимфа към главата, задвижвайки по този начин флуидите в тялото. Нервната система се състои от коремна нервна връзка, преминаваща по дължината на цялото тяло, и няколко ганглия и разклонения, достигащи до крайниците и антените.[33]
По главата на мравките са разположени множество сетивни органи. Както повечето насекоми, мравките имат фасетъчни очи, изградени от множество свързани малки лещи. Очите им са пригодени за регистриране на движение, но нямат висока разделителна способност. Мравките имат и по три малки прости очи в горната част на главата, които усещат интензивността и поляризацията на светлината.[34] В сравнение с гръбначните повечето мравки имат слабо до средно зрение, а някои подземни видове са напълно слепи, но отделни видове, като някои представители на род Myrmecia, виждат изключително добре.
Двете антени, прикрепени към главата, усещат някои химически вещества, движението на въздуха и механичните вибрации. Освен това те могат да се използват за предаване и приемане на сигнали чрез докосване. В предната част на главата са разположени две силни челюсти, които мравките използват за пренасяне на храна, манипулиране на предмети, при строителството на мравуняци и за защита.[33] При някои видове в малък джоб във вътрешността на устата може да се съхранява храна, която мравките дават на други мравки или на ларвите си.[35]
И шестте крака на мравките са прикрепени към мезосомата. Подобни на куки образувания в краищата на краката помагат на мравките да се изкачват или провесват върху различни повърхности. Обикновено цариците и мъжките мравки имат крила, като тези на кралиците падат след брачния полет, но на мястото им остават малки израстъци, по които те могат да бъдат отличени от другите мравки. При някои видове цариците и мъжките нямат крила.[35]
В метазомата на мравките са разположени основни вътрешни органи, включително тези на размножителната, дихателната и отделителната система. При мравките работнички от много видове яйцеполагалото е модифицирано в жило, което служи за залавяне на плячка и за защита на мравуняците.[35]
Мравките се срещат на всички континенти с изключение на Антарктида като само на няколко големи острова като Гренландия, Исландия, части от Полинезия и на Хавайските острови липсват местни видове, а намиращите се на тях са привнесени.[37][38] Мравките заемат широк спектър от екологични ниши и са могат да използват широка гама от хранителни ресурси. Те биват преки или непреки тревопасни животни, хищници, хранят се и с мърша. Повечето видове са всеядни и много малко видове са тясно специализирани в консумацията на определен вид храна. Тяхното екологично господстващо се изразява в общата им биомаса. Според различни оценки тя е 15 – 20% (почти 25% в тропиците) от общата биомаса на сухоземните животни. Това надвишава като цяло биомасата на гръбначните животни.[39]
Мравките са с размер от 0,75 до 52 mm[40][41] и са разнообразни по цвят. Повечето мравки са червени или черни, но някои видове са зелени, някои тропически видове имат метален блясък. Известни са повече от 12 хиляди вида (предполага се, че достигат до около 22 000) като най-голямо разнообразие има в тропиците. Таксономични изследвания продължават да развиват класификацията и систематиката на мравките.
Структура на семейството
Мравки листорези. Работнички от различни касти (вляво) и две майки (вдясно)
Семействата на мравките са многогодишно високоорганизирано съобщество, съставено от яйца, личинки, какавиди и възрастни екземпляри от женски, мъжки (търтеи) и най-многочислената част от мравки-работнички, които практически са безплодни.
Работнички
Работничките са безкрили женски, с недоразвити полови органи. Имат следните функции:
грижа за яйцата и ларвите – преместват ги в помещения с различна температура в зависимост от възрастта им и ги хранят;
строеж и поддръжка на мравуняка;
събиране на листа и други хранителни продукти в мравуняка.
Някои видове с по-сложни общества имат няколко (до 5 при мравките листорезачки) подкасти на работничките, различаващи се по размер и други характеристики. Най-интересната подкаста е тази на „войниците“, която обикновено се разглежда като отделна каста заради специфичната си морфология и функция (виж по-долу).
Войници
Срещат се при някои видове мравки. Представляват едра форма работнички, която се характеризира с по-голяма глава и силни видоизменени челюсти, приспособени за отбрана. Освен с челюсти, могат да нападат и с отрова.
Търтеи
Функцията им е изцяло размножителна, появяват се през брачния сезон и умират скоро след това. Обикновено са крилати.
Женски
Женските, наричани още царици, са големи полово развити мравки, снасящи яйца (до 30 000 яйца на ден). Има една или няколко в един мравуняк и живеят няколко години, докато работничките рядко живеят дори една година.
Общество
Мравките живеят на много добре организирани групи, наречени колонии и имат сложни отношения помежду си. Работниците вършат цялата работа в семейството – търсят и донасят храна, грижат се за майките, нейните яйца и ларвите, играят ролята на строители… Движейки се, те оставят след себе си мирисни знаци и така съобщават на другите мравки за местоположението на храната. Както отделната клетка вече не е жизнено способна, така и отделната мравка не може да оцелее без семейството си. Затова систембиолозите обозначават цялото семейство насекоми като един-единствен индивид, чиито части не са свързани, а се движат свободно. От десетилетия за биолозите е загадка как е възможно тези насекоми да са способни да строят толкова огромни постройки като мравуняците. Вероятно имат много хитроумна система за комуникации, за да прави всеки правилното нещо и постройката да се срасне като цяло.
Комуникация
Мравките разговарят с помощта на феромони (миризми). Обонятелните органи са разположени на върха на антенките им. Чрез отделяне на специфичен феромон мравките подбуждат съответстваща, генетично закодирана, реакция у останалите. Това могат да са феромони белязващи пътя до находище на храна, сигнализиращи за опасност и др.
Хранене
Мравките имат разнообразни източници на хранителни вещества. Различните видове се хранят с растения, насекоми, медената роса отделяна от листните въшки, гъби които отглеждат в мравуняка.
↑Kempf W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Studia Entomologica. – 1971. – № 14. – С. 369 – 394.
↑Brown B. V., Feener D. H. Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Biotropica. – 1991. – № 23 (2). – С. 182 – 187.
↑Уилсън Е.О., Карпентър Ф.М., Brown W.L. The first Mesozoic ants // Science 157 (3792). 1967. DOI:10.1126/science.157.3792.1038. с. 1038 – 1040.
↑ абRabeling C., Brown JM и Verhaagh M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution // PNAS 105 (39). 2008. DOI:10.1073/pnas.0806187105. с. 14913.
↑Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. – Gainesville: American Entomological Institute, 2003. – Vol. 71. – 370 p. – (Memoirs of the American Entomological Institute). – ISBN 1-887988-15-7
Fent, K и др. Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis // Science 228 (4696). 1985. DOI:10.1126/science.228.4696.192. с. 192 – 194.
Fisher, Brian L. et al. Ants of Africa and Madagascar: A Guide to the Genera. University of California Press, 2016-07-26. ISBN 9780520290891. (на английски)
Flannery, Tim. A Natural History of the Planet. Grove/Atlantic, 2011. ISBN 978-0-8021-9560-9. (на английски)
