تجاريا، يُشتق الفركتوز من قصب السكر، وبنجر السكر، والذرة. شراب الذرة عالي الفركتوز هو مزيج من الجلوكوز والفركتوز على شكل سكريات أحادية. السكروز مركب به جزيء جلوكوز مرتبط تساهميًا بجزيء واحد من الفركتوز. عادة ما تضاف جميع أشكال الفركتوز، بما في ذلك الفواكه والعصائر، إلى الأطعمة والمشروبات للاستساغةوتحسين الطعم، ولتحمير بعض الأطعمة، مثل المخبوزات. يتم إنتاج حوالي 240 ألف طن من الفركتوز البلوري سنويًا.[9]
قد يساهم الاستهلاك المفرط للفركتوز (خاصةً من المشروبات المحلاة بالسكر) في مقاومة الأنسولينوالسمنة وارتفاع نسبة الكوليسترول الضاروالدهون الثلاثية، مما يؤدي إلى متلازمة التمثيل الغذائي.[10]ذكرت هيئة سلامة الغذاء الأوروبية أن الفركتوز قد يكون مفضلًا على السكروز والجلوكوز في الأطعمة والمشروبات المحلاة بالسكر بسبب تأثيره المنخفض على مستويات السكر في الدمبعد الأكل، مع ملاحظة الجانب السلبي المحتمل أن «تناول كميات كبيرة من الفركتوز قد يؤدي إلى مضاعفات أيضية. مثل عسر شحميات الدم ومقاومة الأنسولين وزيادة السمنة الحشوية».[11] عارضت اللجنة الاستشارية العلمية للتغذية في المملكة المتحدة في عام 2015 مزاعم الفركتوز المسببة لاضطرابات التمثيل الغذائي، مشيرة إلى أنه «لا توجد أدلة كافية لإثبات أن تناول الفركتوز، عند المستويات المستهلكة في النظام الغذائي العادي في المملكة المتحدة، يؤدي إلى نتائج صحية ضارة بغض النظر عن أي آثار ذات صلة. لوجودها كمكون من مكونات السكريات الكلية والحرة».[12]
alpha-D-Fructose
beta-D-Fructose
alpha-L-Fructose
beta-L-Fructose
تلخيص
الفركتوز هو السكر الذي يتكون داخل كل أنواع الفواكه تقريباً وبعض الخضروات.[13][14][15] ودرجة تحليته ضعف درجة السكروز أو سكر القصب، ويستخدم في تحلية الحلوياتوالمربياتوالجيلي والمشروبات الخفيفة والعصائر، كما أنه مصدر حلاوة العسل، ويعطي المذاق نفسه الذي يعطيه السكروز، ولكن الفركتوز أقل من السكروز في إنتاج السعرات الحرارية؛ ولذلك يستخدم في تحلية أطعمة النظام المستخدم لإنقاص الوزن. والفركتوز هو الذي يعطي الآيس كريم والحلوى الملمس الناعم، كما أنه يمتص الرطوبة بسهولة فيساعد على أن تكون المخبوزات طازجة فلا يتغير طعمها بمرور الوقت. ولأغراض التجارة، ينتج الفركتوز على هيئة سائل أو بودرة أو أقراص. ويستخدم صانعو الأطعمة الفركتوز المستخرج من الذرة، بصفة أساسية، وفي صورة شراب.
وجوده بجسم الحيوان:
يوجد في الأماكن التالية:
1- في السائل المنوي.
2- في دم أجنة الحيوانات المجترة.
3- قد يوجد نادراً في البول وإن وجد يكون بسبب عيب في التمثيل الغذائي للكبد، ومن تفاعلاته:
أنه يتفاعل كالكحول مع الأحماض مثل حمض الفوسفوريك H3PO4 لتكوين استرات الأحماض وهذا الإستر هو مركب وسيط في عملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات وينتج مركبات مثل فركتوز 1 فوسفات، فركتوز 6 فوسفات، فركتوز 1,6 فوسفات.
إن عصائر التفاح والإجاص تحتوي على نسبة عالية من الفروكتوز ممّا قد يسبّب الإسهال عند الأطفال. إن الخلايا التي تحيط الأمعاء عند الأطفال لديها قدرة أقل لامتصاص الفركتوز من الجلوكوز أو السوكروز. إن الفروكتوز غير الممتصّ يخلّق أسموزيّة أعلى في الأمعاء مما يزيد من توجّه المياه داخل السبيل الهضمي وذلك يؤدي إلى الإسهال التناضجي.
علم أصول الكلمات
تمت صياغة كلمة «فركتوز» في عام 1857 من اللاتينية فركتوس والتي تعني الفاكهة واللاحقة الكيميائية العامة للسكريات "-ose".[7][16] ويسمى أيضًا سكر الفاكهة وليفولوز.[16]
الخواص الكيميائية
الشكل 1: العلاقة بين اسيكليك ودوري (هيميكيتال) إيزومرات الفركتوزd - وl أيزومرات الفركتوز (شكل مفتوح السلسلة)
الفركتوز هو 6-كربون بولي هيدروكسي كيتون.[17] يعتمد الفركتوز البلوري على بنية دورية مكونة من ستة أعضاء، تسمى β-d فركتوبيرانوز، بسبب ثبات هيميكيتال والترابط الهيدروجينى الداخلي. في المحلول، يوجد الفركتوز كمزيج توازن من β-d فركتو بيرانوز، β-d -فراكتوفورانوز، α-d فركتوفورانوز، ألفا-d فركتوبيرانوز وكيتو -d -مشدات الفركتوز.[18][19]
توزيعd توتومرات الفركتوز في المحلول مرتبطة بعدة متغيرات، مثل المذيب ودرجة الحرارة.[20]d فركتوبيرانوز وd -الفركتوفورانوز في الماء عدة مرات بما يقرب من 70% فركتوبيرانوز و 22% فركتوفورانوز.[21]
تفاعلات
الفركتوز والتخمير
قد يتم تخمير الفركتوز اللاهوائي بواسطة الخميرة أو البكتيريا.[22] تقوم إنزيمات الخميرة بتحويل السكر (الجلوكوز أو الفركتوز) إلى إيثانولوثاني أكسيد الكربون. سيبقى ثاني أكسيد الكربون المنطلق أثناء التخمير مذابًا في الماء، حيث سيصل إلى التوازن مع حمض الكربونيك، ما لم تُترك غرفة التخمير مفتوحة للهواء. ينتج ثاني أكسيد الكربون المذاب وحمض الكربونيك الكربنة في المشروبات المخمرة المعبأة.[23]
تفاعل الفركتوز وميلارد
يخضع الفركتوز لتفاعل ميلارد، لون بني غير إنزيمي، مع الأحماض الأمينية. نظرًا لوجود الفركتوز بدرجة أكبر في شكل السلسلة المفتوحة أكثر من الجلوكوز، فإن المراحل الأولية من تفاعل ميلارد تحدث بسرعة أكبر من الجلوكوز. لذلك، فإن الفركتوز لديه القدرة على المساهمة في التغييرات في استساغة الطعام، بالإضافة إلى التأثيرات الغذائية الأخرى، مثل الإفراط في اللون البني، وتقليل الحجم والحنان أثناء تحضير الكعكة، وتشكيل المركبات المطفرة.[24][25]
تجفيف
يذوب الفركتوز بسهولة ليعطي هيدروكسي ميثيل فورفورال ("HMF"). قد تصبح هذه العملية، في المستقبل، جزءًا من نظام منخفض التكلفة ومحايد للكربون لإنتاج بدائل للبنزين والديزل من المحطات.[26]
الخصائص الفيزيائية والوظيفية
حلاوة الفركتوز
السبب الرئيسي لاستخدام الفركتوز تجاريًا في الأطعمة والمشروبات، إلى جانب تكلفته المنخفضة، هو حلاوته النسبية العالية. إنه أحلى من جميع الكربوهيدرات التي تحدث بشكل طبيعي. تم الإبلاغ عن الحلاوة النسبية للفركتوز في حدود 1.2-1.8 مرة من السكروز.[27][28][29][30] ومع ذلك، فإن الشكل الدائري المكون من 6 ذرات من الفركتوز هو الأكثر حلاوة. شكل الحلقة المكونة من 5 أعضاء يشبه طعم سكر المائدة المعتاد. يؤدي تسخين الفركتوز إلى تكوين الحلقة المكونة من 5 حلقات.[31] لذلك، تقل الحلاوة النسبية مع زيادة درجة الحرارة. ومع ذلك فقد لوحظ أن حلاوة الفركتوز المطلقة متطابقة عند 5 درجة مئوية مثل 50 درجة مئوية وبالتالي فإن الحلاوة النسبية للسكروز لا ترجع إلى التوزيع الشاذ ولكن انخفاض في حلاوة السكروز المطلقة عند درجات حرارة منخفضة.[29]
الشكل 2: الحلاوة النسبية للسكريات والمحليات
يُنظر إلى حلاوة الفركتوز في وقت أبكر من حلاوة السكروز أو الجلوكوز، ويصل الإحساس بالطعم إلى ذروته (أعلى من حلاوة السكروز) ويقل بسرعة أكبر من حلاوة السكروز. يمكن أن يعزز الفركتوز أيضًا النكهات الأخرى في النظام.[27][29]
يظهر الفركتوز تأثير حلاوة عند استخدامه مع المحليات الأخرى. يُنظر إلى الحلاوة النسبية للفركتوز الممزوج بالسكروز أو الأسبارتام أو السكرين على أنها أكبر من الحلاوة المحسوبة من المكونات الفردية.[29][32]
ذوبان الفركتوز وتبلوره
يحتوي الفركتوز على نسبة ذوبان أعلى في الماء من السكريات الأخرى، بالإضافة إلى كحول السكر الأخرى لذلك، يصعب بلورة الفركتوز من محلول مائي.[27] تعتبر خلطات السكر التي تحتوي على الفركتوز، مثل الحلوى، أكثر نعومة من تلك التي تحتوي على سكريات أخرى بسبب قابلية ذوبان الفركتوز بشكل أكبر.[33]
استرطابية الفركتوز والرطوبة
يعد الفركتوز أسرع في امتصاص الرطوبة وإطلاقه في البيئة بشكل أبطأ من السكروز أو الجلوكوز أو المحليات المغذية الأخرى.[32] يعتبر الفركتوز مرطبًا ممتازًا ويحتفظ بالرطوبة لفترة طويلة من الوقت حتى في حالة الرطوبة النسبية المنخفضة (RH). لذلك، يمكن أن يساهم الفركتوز في ملمس أكثر استساغة، وفترة صلاحية أطول للمنتجات الغذائية التي يستخدم فيها.[27]
نقطة التجمد
الفركتوز له تأثير أكبر على تثبيط نقطة التجمد من السكريات الثنائية أو السكريات القليلة، والتي قد تحمي سلامة جدران خلايا الفاكهة عن طريق الحد من تكوين بلورات الثلج. ومع ذلك، قد تكون هذه الخاصية غير مرغوب فيها في حلويات الألبان الخفيفة أو المجمدة.[27]
يزيد الفركتوز من لزوجة النشا بسرعة أكبر ويحقق لزوجة نهائية أعلى من السكروز لأن الفركتوز يخفض درجة الحرارة المطلوبة أثناء جلتنة النشا، مما يتسبب في زيادة اللزوجة النهائية.[34]
على الرغم من أن بعض المحليات الصناعية ليست مناسبة للخبز المنزلي، إلا أن العديد من الوصفات التقليدية تستخدم الفركتوز.[35]
مصادر الطعام
الفركتوز البلوري
تشمل المصادر الطبيعية للفركتوز الفواكه والخضروات (بما في ذلك قصب السكر) والعسل.[36] غالبًا ما يتركز الفركتوز بشكل أكبر من هذه المصادر. أعلى المصادر الغذائية للفركتوز، إلى جانب الفركتوز البلوري النقي، هي الأطعمة التي تحتوي على سكر المائدة (سكروز)، وشراب الذرة عالي الفركتوز، ونكتار الأغاف، والعسل، ودبس السكر، وشراب القيقب، وعصائر الفاكهة والفواكه، حيث تحتوي هذه الأطعمة على أعلى نسب من الفركتوز. (بما في ذلك الفركتوز في السكروز) لكل حصة مقارنة بالأطعمة والمكونات الشائعة الأخرى. يوجد الفركتوز في الأطعمة إما على شكل سكاريد أحادي حر أو مرتبط بالجلوكوز مثل السكروز، وهو ثنائي السكاريد. قد يتواجد الفركتوز والجلوكوز والسكروز في الطعام؛ ومع ذلك، سيكون للأطعمة المختلفة مستويات مختلفة من كل من هذه السكريات الثلاثة.
يتم عرض محتويات السكر من الفواكه والخضروات الشائعة في الجدول 1. بشكل عام، في الأطعمة التي تحتوي على الفركتوز الحر، تكون نسبة الفركتوز إلى الجلوكوز تقريبًا 1: 1 ؛ أي أن الأطعمة التي تحتوي على الفركتوز عادة ما تحتوي على كمية متساوية من الجلوكوز الحر. تشير القيمة التي تزيد عن 1 إلى نسبة أعلى من الفركتوز إلى الجلوكوز، بينما تشير القيمة الأقل من 1 إلى نسبة أقل. تحتوي بعض الفواكه على نسب أكبر من الفركتوز إلى الجلوكوز مقارنة بالفاكهة الأخرى. على سبيل المثال، يحتوي التفاحوالكمثرى على أكثر من ضعف كمية الفركتوز الحر الموجودة في الجلوكوز، في حين أن النسبة بالنسبة للمشمش أقل من نصف كمية الفركتوز الموجودة في الجلوكوز.
تعتبر عصائر التفاح والكمثرى ذات أهمية خاصة لأطباء الأطفال لأن التركيزات العالية من الفركتوز الحر في هذه العصائر يمكن أن تسبب الإسهال لدى الأطفال. الخلايا (المعوية) أن الأطفال خط في الأمعاء الدقيقة لديها تقارب أقل لالفركتوز امتصاص من لالجلوكوز والسكروز.[37] يتسبب الفركتوز غير الممتص في زيادة الأسمولية في الأمعاء الدقيقة، مما يسحب الماء إلى الجهاز الهضمي، مما يؤدي إلى الإسهال التناضحي. تمت مناقشة هذه الظاهرة بمزيد من التفصيل في قسم التأثيرات الصحية.
يوضح الجدول 1 أيضًا كمية السكروز الموجودة في الفواكه والخضروات الشائعة. يحتوي قصبالسكر وبنجر السكر على نسبة عالية من السكروز، ويستخدمان في التحضير التجاري للسكروز النقي. يتم تنقية عصير القصب أو البنجر المستخلص، وإزالة الشوائب؛ وتتركز بإزالة الماء الزائد. المنتج النهائي هو سكروز نقي بنسبة 99.9٪. السكريات المحتوية على السكروز تشمل سكر المائدة الأبيض الشائع الحبيبي والسكرالبودرة، بالإضافة إلى السكر البني.[38]
* يتم حساب رقم الكربوهيدرات في قاعدة بيانات وزارة الزراعة الأمريكية ولا يتوافق دائمًا مع مجموع السكريات والنشا و «الألياف الغذائية».
تستند جميع البيانات بوحدة g (جرام) إلى 100 ز من عنصر غذائي. يتم حساب نسبة الفركتوز / الجلوكوز بقسمة مجموع الفركتوز الحر زائد نصف السكروز على مجموع الجلوكوز الحر زائد نصف السكروز.
تم الحصول على البيانات من كريتشمير، إن وهولينبيك، سي بي (1991). السكريات والمحليات، بوكا راتون، فلوريدا: سي آر سي بريس (وهي مجموعة نشر أمريكية متخصصة في إنتاج الكتب التقنية. حيث أن العديد من كتبهم تتعلق بالهندسة والعلوم والرياضيات).[38] لـ مركبات الكربون الهيدروفلورية ووزارة الزراعة الأمريكية للفواكه والخضروات والسكريات المكررة الأخرى.[40]
تم استخدام سكر القصب والبنجر كمُحليات رئيسية في صناعة الأغذية لعدة قرون. ومع ذلك، مع تطوير مركبات الكربون الهيدروفلورية، حدث تحول كبير في نوع استهلاك التحلية في بعض البلدان، ولا سيما الولايات المتحدة.[41] على عكس الاعتقاد الشائع، مع زيادة استهلاك مركبات الكربون الهيدروفلورية، لم يتغير إجمالي مدخول الفركتوز بالنسبة إلى إجمالي مدخول الجلوكوز بشكل كبير. السكر الحبيبي هو سكروز نقي بنسبة 99.9٪، مما يعني أنه يحتوي على نسبة متساوية من الفركتوز إلى الجلوكوز. تحتوي الأشكال الأكثر استخدامًا من HFCS و HFCS-42 و HFCS-55 على نسبة متساوية تقريبًا من الفركتوز إلى الجلوكوز، مع وجود اختلافات طفيفة. لقد حلت مركبات الكربون الهيدروفلورية (HFCS) ببساطة محل السكروز كمُحلي. لذلك، على الرغم من التغييرات في استهلاك التحلية، ظلت نسبة الجلوكوز إلى تناول الفركتوز ثابتة نسبيًا.[42]
الشكل 3: الاستهلاك المعدل للسكر المكرر للفرد في الولايات المتحدة
معلومات غذائية
يوفر 368 سعرة حرارية لكل 100 جرام من المسحوق الجاف (المائدة)، يحتوي الفركتوز على 95% من قيمة السعرات الحرارية للسكروز بالوزن.[43][44] مسحوق الفركتوز عبارة عن كربوهيدرات 100% ولا يوفر أي مغذيات أخرى بكميات كبيرة (الجدول).
الشكل 4: التحلل المائي للسكروز إلى الجلوكوز والفركتوز بواسطة السكرازالشكل 5: بروتينات نقل السكر المعوي
يوجد الفركتوز في الأطعمة إما على شكل سكاريد أحادي (فركتوز حر) أو كوحدة من ثنائي السكاريد (السكروز). تمتص الأمعاء الفركتوز الحر مباشرة. عندما يتم استهلاك الفركتوز في شكل سكروز، يتم هضمه (تكسيره) ثم امتصاصه على شكل سكر فركتوز حر. عندما يتلامس السكروز مع غشاء الأمعاء الدقيقة، فإن إنزيم السكراز يحفز انقسام السكروز لإنتاج وحدة جلوكوز واحدة ووحدة سكر فركتوز، ثم يتم امتصاص كل منهما. بعد الامتصاص يدخل في الوريد البابي الكبدي ويتجه نحو الكبد.
آلية امتصاص الفركتوز في الأمعاء الدقيقة ليست مفهومة تمامًا. تشير بعض الأدلة إلى النقل النشط، لأنه ثبت أن امتصاص الفركتوز يحدث مقابل تدرج تركيز.[45] ومع ذلك، فإن غالبية الأبحاث تدعم الادعاء بأن امتصاص الفركتوز يحدث على الغشاء المخاطي عبر النقل الميسر الذي يتضمن بروتينات نقل GLUT5. نظرًا لأن تركيز الفركتوز أعلى في اللومن، فإن الفركتوز قادر على التدفق أسفل تدرج التركيز إلى الخلايا المعوية، بمساعدة بروتينات النقل. يمكن نقل الفركتوز خارج الخلية المعوية عبر الغشاء الجانبي الجانبي[لغات أخرى] إما عن طريق GLUT2 أو GLUT5، على الرغم من أن ناقل GLUT2 لديه قدرة أكبر على نقل الفركتوز، وبالتالي، يتم نقل غالبية الفركتوز خارج الخلية المعوية من خلال GLUT2.
القدرة ومعدل الامتصاص
تتراوح قدرة امتصاص الفركتوز في شكل أحادي السكاريد من أقل من 5 ز إلى 50 g (لكل حصة فردية) ويتكيف مع التغيرات في تناول الفركتوز الغذائي.[46] تظهر الدراسات أن أكبر معدل امتصاص يحدث عند تناول الجلوكوز والفركتوز بكميات متساوية.[46] عندما يتم تناول الفركتوز كجزء من السكروز ثنائي السكاريد، تكون سعة الامتصاص أعلى بكثير لأن الفركتوز موجود بنسبة 1: 1 مع الجلوكوز. يبدو أن معدل نقل GLUT5 قد يكون مشبعًا عند مستويات منخفضة، ويزداد الامتصاص من خلال امتصاص المفصل مع الجلوكوز.[47] واحد الآلية المقترحة لهذه الظاهرة هي التي تعتمد على الجلوكوز من الناقل النشط من الفركتوز. بالإضافة إلى ذلك، يزداد نشاط نقل الفركتوز مع تناول الفركتوز الغذائي. يؤدي وجود الفركتوز في التجويف إلى زيادة نسخ mRNA لـ GLUT5، مما يؤدي إلى زيادة بروتينات النقل. تزيد الأنظمة الغذائية عالية الفركتوز (> 2.4 جم / كجم من وزن الجسم) من بروتينات النقل في غضون ثلاثة أيام من تناولها.[48]
سوء الامتصاص
قامت العديد من الدراسات بقياس امتصاص الأمعاء للفركتوز باستخدام اختبار التنفس بالهيدروجين.[49][50][51][52] تشير هذه الدراسات إلى أن الفركتوز لا يتم امتصاصه بالكامل في الأمعاء الدقيقة. عندما لا يتم امتصاص الفركتوز في الأمعاء الدقيقة، يتم نقله إلى الأمعاء الغليظة، حيث يتم تخميره بواسطة الفلورا القولونية. ينتج الهيدروجين أثناء عملية التخمير ويذوب في دم الوريد البابي. يتم نقل هذا الهيدروجين إلى الرئتين، حيث يتم تبادله عبر الرئتين ويمكن قياسه عن طريق اختبار تنفس الهيدروجين. تنتج الفلورا القولونية أيضًا ثاني أكسيد الكربون والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة والأحماض العضوية والغازات النزرة في وجود الفركتوز غير الممتص.[53] يتسبب وجود الغازات والأحماض العضوية في الأمعاء الغليظة في ظهور أعراض الجهاز الهضمي مثل الانتفاخ والإسهال وانتفاخ البطن وآلام الجهاز الهضمي.[49] يمكن أن تؤدي ممارسة الرياضة بعد الاستهلاك مباشرة إلى تفاقم هذه الأعراض عن طريق تقليل وقت العبور في الأمعاء الدقيقة، مما يؤدي إلى إفراغ كمية أكبر من الفركتوز في الأمعاء الغليظة.[54]
استقلاب الفركتوز
يتم نقل جميع السكريات الأحادية الغذائية الثلاثة إلى الكبد بواسطة ناقل GLUT2.[55] سكر الفواكه واللبنوفسفرته في الكبد عن طريق فركتوكيناز (K م = 0.5 ملم) وغالاكتوكيناز (K م = 0.8 ملم)، على التوالي. على النقيض من ذلك، يميل الجلوكوز إلى المرور عبر الكبد (K · m من الجلوكوكيناز الكبدي = 10 مم) ويمكن استقلابه في أي مكان في الجسم. لا يتم تنظيم امتصاص الكبد للفركتوز بواسطة الأنسولين. ومع ذلك، فإن الأنسولين قادر على زيادة الوفرة والنشاط الوظيفي لـ GLUT5 في خلايا العضلات والهيكل العظمي.[56]
الخطوة الأولى في عملية التمثيل الغذائي للفركتوز هي فسفرة الفركتوز إلى الفركتوز 1-فوسفات بواسطة الفركتوكيناز، وبالتالي محاصرة الفركتوز لعملية التمثيل الغذائي في الكبد. ثم يخضع الفركتوز 1-فوسفات للتحلل المائي بواسطة ألدولاز بي لتكوين فوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون وغليسرالدهيد؛ فوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون يمكن أن تكون إما أزمرته إلى غليسيرألدهيد 3-فوسفات بواسطة ثلاثي الفوسفات إيزوميراز أو الخضوع للحد من الجلسرين 3 فوسفات من الجلسرين 3-فوسفات نازعة. يمكن أيضًا تحويل غليسرالدهيد المنتج إلى غليسرالدهيد 3-فوسفات بواسطة غليسرالدهيد كيناز أو يتم تحويله إلى الجلسرين 3-فوسفات بواسطة الجلسرين 3-فوسفات الهيدروجين. ينتج عن استقلاب الفركتوز في هذه المرحلة مواد وسيطة في مسار الجلوكوجين الذي يؤدي إلى تخليق الجليكوجين بالإضافة إلى تخليق الأحماض الدهنية والدهون الثلاثية.
تخليق الجليكوجين من فوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون وغليسرالدهيد 3-فوسفات
الناتج الناتج من الجلسيرالديهيد المكون من الألدولاز ب ثم يخضع لعملية الفسفرة إلى جليسيرالديهيد 3-فوسفات. تؤدي زيادة تركيزات فوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون وغليسرالدهيد 3-فوسفات في الكبد إلى دفع مسار تكوين الجلوكوز نحو الجلوكوز وتخليق الجليكوجين اللاحق.[57] يبدو أن الفركتوز هو ركيزة أفضل لتخليق الجليكوجين من الجلوكوز وأن تجديد الجليكوجين له الأسبقية على تكوين الدهون الثلاثية.[58] بمجرد تجديد الجليكوجين في الكبد، يتم توجيه المواد الوسيطة في استقلاب الفركتوز بشكل أساسي نحو تخليق الدهون الثلاثية.[59]
الشكل 6: التحويل الأيضي للفركتوز إلى الجليكوجين في الكبد
تخليق الدهون الثلاثية من وفوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون وغليسرالدهيد 3-فوسفات
تم العثور على الكربون من الفركتوز الغذائية في كل من الأحماض الدهنية الحرة والجلسرين الأنصاف من الدهون الثلاثية البلازما. يمكن أن يؤدي الاستهلاك العالي للفركتوز إلى زيادة إنتاج البيروفات، مما يتسبب في تراكم وسيطة دورة كريبس.[60] يمكن نقل السترات المتراكمة من الميتوكوندريا إلى العصارة الخلوية لخلاياالكبد، وتحويلها إلى أسيتيل CoA بواسطة سترات لياز وتوجيهها نحو تخليق الأحماض الدهنية.[60][61] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحويل فوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون إلى جلسرين 3-فوسفات، مما يوفر العمود الفقري للجليسرول لجزيء الدهون الثلاثية.[61] يتم دمج الدهون الثلاثية في البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جدًا (VLDL)، والتي يتم إطلاقها من الكبد المتجه نحو الأنسجة المحيطية للتخزين في كل من الخلايا الدهنية والعضلية.
الشكل 7: التحويل الأيضي للفركتوز إلى الدهون الثلاثية في الكبد
الآثار الصحية المحتملة
زيادة الوزن
في التحليل التلويللتجارب السريرية مع التغذية الخاضعة للرقابة - حيث تم تغذية الأشخاص الخاضعين للاختبار بكمية ثابتة من الطاقة بدلاً من السماح لهم باختيار الكمية التي يتناولونها - لم يكن الفركتوز عاملاً مستقلاً لزيادة الوزن ؛ ومع ذلك، كان استهلاك الفركتوز مرتبطًا بزيادة الوزن عندما يوفر الفركتوز سعرات حرارية زائدة.[62]
أمراض القلب والأوعية الدموية
خلصت لجنة خبراء من هيئة سلامة الأغذية الأوروبية إلى أن الفركتوز مفضل في تصنيع الأغذية والمشروبات ليحل محل السكروز والجلوكوز بسبب انخفاض تأثير الفركتوز على مستويات الجلوكوز في الدم بعد الوجبة.[11] ومع ذلك، عند تناول الفركتوز بكمية زائدة كعامل تحلية في الأطعمة والمشروبات، فقد ارتبط بزيادة خطر الإصابة بالسمنة والسكري واضطرابات القلب والأوعية الدموية التي تعد جزءًا من متلازمة التمثيل الغذائي.[10]لم تقدم الأبحاث السريرية دليلًا مباشرًا على أن الفركتوز نفسه مرتبط بارتفاع كوليسترول البروتين الدهني منخفض الكثافةوالدهون الثلاثية مما يؤدي إلى متلازمة التمثيل الغذائي،[63] ولكنه يشير إلى أن الاستهلاك المفرط للأطعمة والمشروبات المحلاة بالسكر، والزيادة المتزامنة في تناول السعرات الحرارية، تكمن وراء متلازمة التمثيل الغذائي.[10] وبالمثل، فإن زيادة استهلاك الأطعمة والمشروبات المحلاة يزيد من خطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية، بما في ذلك ارتفاع ضغط الدم،[64][65] ولكن لا توجد علاقة سبب وتأثير مباشرة في البشر تظهر أن الفركتوز هو العامل المسبب.[10]
مقارنة مع السكروز
قد يوصى استخدام معتدل للسكر الفواكه كمادة للتحلية لمرضى السكر،[62][66] ربما لأنها لا تؤدي إلى إفراز الأنسولين من البنكرياس خلايا β، ربما لأن خلايا بيتا لديهم مستويات منخفضة من GLUT5، وهو البروتين الناقل في أغشية الخلايا للفركتوز.[67] بالنسبة لمقدار مرجعي يبلغ 50 جرامًا، يحتوي الفركتوز على مؤشر نسبة السكر في الدم يبلغ 23، مقارنة بـ 100 للجلوكوز و 60 للسكروز.[68] كما أن الفركتوز أحلى بنسبة 73% من السكروز في درجة حرارة الغرفة، مما يسمح لمرضى السكر باستخدام كمية أقل منه لكل حصة. قد يؤدي تناول الفركتوز قبل الوجبة إلى تقليل استجابة نسبة السكر في الدم للوجبة.[69] تسبب الأطعمة والمشروبات المحلاة بالفركتوز ارتفاعًا أقل في مستويات الجلوكوز في الدم مقارنة بتلك المصنعة مع السكروز أو الجلوكوز.[11]
المؤشر الجلايسيمي
إن الفروكتوز لديه المؤشر الجلايسيمي الأدنى GI=19 مقارنة بكافة أنواع السكر الطبيعية ويستهلك من قبل مرضى السكري بسبب تأثيره البسيط على مستوى السكر في الدم. ولكن الإفراط في استهلاك الفروكتوز قد يكون عاملاً في بعض الأمراض منها متلازمة الأيض ومقاومة الأنسولين لذلك لا ينصح باستهلاك المنتجات التي تحتوي على كمية عالية من الفروكتوز.
^ ابجEFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies (2011). "Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to fructose and reduction of post-prandial glycaemic responses (ID 558) pursuant to Article 13(1) of Regulation (EC) No 1924/2006". EFSA Journal. ج. 9 ع. 6: 2223. DOI:10.2903/j.efsa.2011.2223.
^"Carbohydrates and Health"(PDF). UK Scientific Advisory Committee on Nutrition, Public Health England, TSO, Williams Lea, Norwich, UK. 2015. مؤرشف من الأصل(PDF) في 2016-03-19. اطلع عليه بتاريخ 2016-04-01.
^White، DC؛ Lauer GN (1990). "Predicting gelatinization temperature of starch/sweetener system for cake formulation by differential scanning calorimetry I. Development of a model". Cereal Foods World. ج. 35: 728–731.
^Park، KY؛ Yetley AE (1993). "Intakes and food sources of fructose in the United States". American Journal of Clinical Nutrition. ج. 58 ع. 5 Suppl: 737S–747S. DOI:10.1093/ajcn/58.5.737S. PMID:8213605.
^Riby، JE؛ Fujisawa T؛ Kretchmer N (1993). "Fructose absorption". American Journal of Clinical Nutrition. ج. 58 ع. 5 Suppl: 748S–753S. DOI:10.1093/ajcn/58.5.748S. PMID:8213606.
^ ابKretchmer، N؛ Hollenbeck CB (1991). "Sugars and Sweeteners". CRC Press, Inc.
^White، J. S (2008). "Straight talk about high-fructose corn syrup: What it is and what it ain't". American Journal of Clinical Nutrition. ج. 88 ع. 6: 1716S–1721S. DOI:10.3945/ajcn.2008.25825B. PMID:19064536.
^Guthrie، FJ؛ Morton FJ (2000). "Food sources of added sweeteners in the diets of Americans". Journal of the American Dietetic Association. ج. 100 ع. 1: 43–51. DOI:10.1016/S0002-8223(00)00018-3. PMID:10646004.
^Ushijima، K؛ Fujisawa T؛ Riby J؛ Kretchmer N (1991). "Absorption of fructose by isolated small intestine of rats is via a specific saturable carrier in the absence of glucose and by the disaccharidase-related transport system in the presence of glucose". Journal of Nutrition. ج. 125 ع. 8: 2156–2164. DOI:10.1093/jn/125.8.2156. PMID:7643250.
^ ابBeyer، PL؛ Caviar EM؛ McCallum RW (2005). "Fructose intake at current levels in the United States may cause gastrointestinal distress in normal adults". J. Am. Diet. Assoc. ج. 105 ع. 10: 1559–1566. DOI:10.1016/j.jada.2005.07.002. PMID:16183355.
^"Glycemic index". Glycemic Index Testing and Research, University of Sydney (Australia) Glycemic Index Research Service (SUGiRS). 2 مايو 2017. مؤرشف من الأصل في 2021-01-16. اطلع عليه بتاريخ 2018-02-23.
