زعاف (سم حيواني)

شوكة دبور عليها قطرة سم

الزعاف أو السُم الحيواني هو نوع من السموم تُنتجها الحيوانات لتصيب به ضحيتها عن طريق العض أو اللدغ أو غيرها،[1][2][3] عبر الاستعانة بعضو مخصص لإيصال السم، كالناب الداخلي أو الشوكة، لإحداث حالة تسمم.[2] غالبًا ما يتمييز الزعاف عن غيره من السموم التي تنتقل إلى الضحية بشكل سلبي عن طريق الابتلاع أو الاستنشاق أو الامتصاص عبر الجلد،[4] أو التي تنتقل إلى السطح الخارجي للضحية عبر البصق أو الرش أو التلطيخ.[5] ويتسبب الزعاف في وفاة عشرات الآلاف من البشر سنويًا.

تطور الزعاف في مجموعة واسعة من الحيوانات التي تقطن البيئات اليابسة والبحرية، سواء المُفترسة أو الضحية، الفقاريات أو اللافقاريات، وتُقسم السموم من خلال طريقة عملها والعضو التي تصيبه في الضحية إلى فئات، فمنها السموم النخرية والسموم الخلوية والسموم العصبية والسموم العضلية والسموم الدموية.

غالبًا ما يتكون الزعاف من خليط معقد من أنواع الذيفان (سم بروتيني) المختلفة، والتي قد تُستخدم في علاج مجموعة واسعة من الأمراض منها تجلط الدم والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان. كما تبحث الدراسات المختصة في السموم المكونة للزعاف في إمكانية استخدامها في أمراض أخرى.

آليات التأثير

يُطلق إنزيم فسفوليباز A2 الموجود في زعاف النحل أحماض دهنية تؤثر على إشارات الكالسيوم.

يسبب الزعاف آثاره الحيوية عن طريق سموم الذيفان (سموم بروتينية) التي يحتويها؛ وتشمل الفئات الرئيسية لهذه السموم ما يلي:[6]

النطاق التصنيفي

يُوزع الزعاف تصنيفيا على نطاق واسع، حيث يوجد في الفقاريات واللافقاريات، وفي الحيوانات المائية والبرية، وفي الحيوانات المفترسة والضحية كما يلي:

المفصليات

تشمل المفصليات السامة كل من العناكب التي تلدغ ضحيتهامستخدمة مخلبها الفكي، وأم أربعة وأربعين التي تستخدم أرجلها الأمامية، والعقارب والحشرات اللادغة التي تقوم بحقن السم أثناء اللسع، وكذلك النحل والدبابير والتي تكون فيها شوكة اللسع عبارة عن مسرأ (جهاز وضع البيض) معدل. وتطلق أنثي دبور الورق الشمالي سمًا يحتوي على فرمون جنسي يحفز السلوك الجماعي عند الذكور.[14] ويستخدم دبور الورق الغيني السم كفرمون إنذار لجذب الدبابير القريبة لمهاجمة المفترس.[15]

تمتلك العديد من اليسروعات (المرحلة اليرقة من مراحل الفراشة) غددًا دفاعية سامة مرتبطة بشعيرات مخصصة على الجسم، وهي أقل سمية من تلك الموجودة في حشرة اللونوميا والتي يمكن أن تكون قاتلة للبشر.[16]

يقوم النحل بتصنيع واستخدام سم عسل النحل الحمضي بغرض الدفاع عن خلايا النحل ومخازن الغذاء، في حين تستخدم الدبابير سمًا مختلفًا كيميائيًا لشل الفريسة، لذلك تظل فرائسها على قيد الحياة كمصدر طعام لصغارها. كما تشمل الحشرات المنتجة للزعاف نصفيات الأجنحة والنمل وغيرها.[17] كما ينتج بعض أنواع النمل السم للتعقيم والتخلص من مسببات الأمراض.[18]

اللافقاريات الأخرى

يبلغ حجم قنديل البحر المكعبي حجم ظفر الإصبع، ويفرز أحد أخطر السموم على الإطلاق، ويسبب متلازمة الإيروكانجي (ألم شديد وقيء وارتفاع سريع في ضغط الدم)

توجد اللافقاريات السامة في العديد من الشعب التصنيفية، وتشمل من قناديل البحر: قنديل البحر المكعبي الخطير [19] ورجل الحرب البرتغالي، ومن اللاسعات: شقائق النعمان البحرية،[20] ومن شوكيات الجلد: قنافذ البحر،[21] ومن الرخويات: القواقع المخروطية[22] ورأسيات الأرجل والأخطبوطات.[23]

الفقاريات

السمك

يُنتج الزعاف ما يقترب من 200 نوع من السمك الغضروفي، ويشمل سمك الرقيطة والقرش والخرافيات؛ وبعض السلوريات الشكل (حوالي 1000 نوع سام)، وكذلك عدد من الفروع الحيوية لأشباه شوكيات الزعانف وعقارب البحر (أكثر من 300 نوع) والسمك الصخري (أكثر من 80 نوعًا) وأشباه أبو مليسيات والسيجان والجراحيات والسكات والطرخينيات وأسماك المنجم.[24]

البرمائيات

تتمكن بعض أنوع السمندرية من قذف أضلاعًا حادة مملوءة بالزعاف،[25][26] كما يوجد نوعان من الضفادع في البرازيل تمتلك أشواك صغيرة حول تاج جماجمهما تنقل السم إلى أهدافها.[27]

الزواحف

يحتوي زعاف بعض الأفاعي على إنزيم البروتين المتمعدن، الذي يساعد على هضم الفريسة.

يوجد حاليا ما يقترب من 450 نوعا من الثعابين السامة.[28] وتنتج الأفاعي سمها عن طريق الغدد الموجودة تحت الفك السفلي، ويصل السم إلى الهدف من خلال أنياب الأفعى الأنبوبية. يحتوي زعاف الأفاعي على مجموعة متنوعة من السموم الببتيدية، ومنها إنزيم الببتيداز الذي يحلل الروابط الببتيدية البروتينية، وإنزيم النوكلياز الذي يحلل روابط فوسفات ثنائي الأستر في الحمض النووي، والسموم العصبية التي تعطل إشارات الجهاز العصبي.[29] ويسبب سم الأفعى أعراضًا تشمل الألم، والتورم، ونخر الأنسجة، وانخفاض ضغط الدم، والتشنجات، والنزيف (يختلف حسب نوع الثعبان)، وشلل الجهاز التنفسي، والفشل الكلوي، والغيبوبة، والموت.[30]

كما وُجد عدد قليل من الزواحف السامة الأخرى مثل السحلية المكسيكية[31] والهيلية[32] وتنين كومودو،[33] وقد أظهر قياس الطيف الكتلي أن خليط البروتينات الموجودة في زعافها معقد مثل خليط البروتينات الموجودة في زعاف الأفاعي.[33][34] وتمتلك بعض السحالي غدد سامة، وتشكل فرعًا حيويًا افتراضيًا يسمى حاملات السم والتي تضم الثعابين والإغوانيات وعائلات الورليات والبدغيات والفاغرات.[35]

الثدييات

يُفترض أن بعض أنواع جنس وحشيات الرأس المنقرضة كانت تحتوي على غدد سامة متصلة بأسنانها الأنيابية.[36]

تقل أنواع الثدييات السامة الموجودة حاليا، وتشمل مشقوق السن والزبابيات والخفافيش مصاصة الدماء وذكور خلد الماء وواللوريسيات البطيئة.[28][37]

الزعاف والإنسان

أدى التأثر بزعاف الحشرات إلى وفاة 57000 شخص في عام 2013، بانخفاض من 76000 حالة وفاة في عام 1990.[38] كما استخدمت أنواع الزعاف الموجودة في أكثر من 173000 نوع من الكائنات الحية في علاج مجموعة واسعة من الأمراض، ونشر ذلك في أكثر من 5000 ورقة علمية.[39]

يُستخدم الزعاف في الطب لعلاج بعض الأمراض مثل تجلط الدم والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان.[40][41] وقد وُجد أن سم الهيلية يحتوي على مادة إكسيناتيد التي تُستخدم في علاج مرض السكري من النوع الثاني.[39] وقد أثبت بعض المواد المستخرجة من زعاف النمل الناري تطبيقات طبية حيوية مثل علاج السرطان والصدفية.[42][43] وقد أُنشئ فرع من العلوم لدراسة البروتينات المرتبطة بالزعاف، وكيف يمكن استخدامها كوسائل العلاجية.[44]

مقاومة الزعاف

</img>
</img>
يقاوم الهوقل الكاليفورني سم بعض أنواع الأفاعي

يتمتع الهوقل الكاليفورني بدرجات متفاوتة من مقاومة سم الأفعى الجرسية.[45] وتعتمد هذه المقاومة على عدد الحيوانات الموجودة، فعندما تكون أعداد الأفاعي الجرسية أكثر كثافة، تكون مقاومة الهوقل أعلى،[46] ومن ثم تقوم الأفاعي بزيادة تركيز فعالية سمها.[47]

يفترس الثعبان الملك العديد من الثعابين السامة، [48] ويكون مقاوما لسموم هذه الثعابين مقاومة لا تختلف باختلاف العمر أو التعرض،[49] ويكون محصنا ضد سم الثعابين الموجودة في بيئته المباشرة، لكنه لا يكون محصنا ضد سم الكوبرا الملكية أو المامبا السوداء.[50]

بين مخالب شقائق نعمان البحر السامة، تعيش سمكة المهرج الشائعة وتكون مقاومة لسمها.

تعيش سمكة المهرج دائمًا بين مخالب شقائق النعمان البحرية السامة ( تكافل إلزامي للأسماك)، [51] وتكون مقاومة لزعافها.[52][53] وهناك 10 أنواع معروفة فقط من شقائق النعمان تستضيف سمكة المهرج، ولا يتوافق معها سوى أزواج معينة من سمك المهرج.[54][55] وتصيب شقائق النعمان البحرية الضحية بزعافها من خلال تفريغ الخلية اللاسعة والإفرازات المخاطية، ويتكون زعافها من ببتيدات وبروتينات، وستخدم زعافها لاصطياد الطعام أو الدفاع عن نفسها ضد الحيوانات المفترسة، ويسبب زعافها ألم وفقدان التنسيق العضلي وتلف الأنسجة.

تمتلك أسماك المهرج مخاطًا وقائيًا يعمل بمثابة تمويه كيميائي يمنع شقائق النعمان من معاملتها كجسم غريب ومن ثم لا تصيبها بالزعاف.[56][57][58] كما قد يتأقلم سمك المهرج مع مخاطه ليشابه مخاط نوع معين من شقائق النعمان البحرية.[58]

أنظر أيضا

مراجع

  1. ^ "venom" في معجم دورلاند الطبي
  2. ^ ا ب Gupta، Ramesh C. (24 مارس 2017). Reproductive and developmental toxicology. Saint Louis. ص. 963–972. ISBN:978-0-12-804240-3. OCLC:980850276.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: مكان بدون ناشر (link)
  3. ^ Chippaux, JP; Goyffon, M (2006). "[Venomous and poisonous animals--I. Overview]". Médecine Tropicale (بالفرنسية). 66 (3): 215–20. ISSN:0025-682X. PMID:16924809.
  4. ^ "Poison vs. Venom". الأكاديمية الأسترالية للعلوم. 3 نوفمبر 2017. مؤرشف من الأصل في 2024-02-13. اطلع عليه بتاريخ 2022-04-17.
  5. ^ Nelsen, D. R., Nisani, Z., Cooper, A. M., Fox, G. A., Gren, E. C., Corbit, A. G., & Hayes, W. K. (2014). "Poisons, toxungens, and venoms: redefining and classifying toxic biological secretions and the organisms that employ them". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715. نسخة محفوظة 2023-05-15 على موقع واي باك مشين.
  6. ^ Harris، J. B. (سبتمبر 2004). "Animal poisons and the nervous system: what the neurologist needs to know". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. ج. 75 ع. suppl_3: iii40–iii46. DOI:10.1136/jnnp.2004.045724. PMC:1765666. PMID:15316044.
  7. ^ Dutertre، Sébastien؛ Lewis، Richard J. (2006). "Toxin insights into nicotinic acetylcholine receptors". Biochemical Pharmacology. ج. 72 ع. 6: 661–670. DOI:10.1016/j.bcp.2006.03.027. PMID:16716265.
  8. ^ Nicastro، G. (مايو 2003). "Solution structure of crotamine, a Na+ channel affecting toxin from Crotalus durissus terrificus venom". Eur. J. Biochem. Franzoni, L.; de Chiara, C.; Mancin, A. C.; Giglio, J. R.; Spisni, A. ج. 270 ع. 9: 1969–1979. DOI:10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x. PMID:12709056. S2CID:20601072.
  9. ^ Griffin، P. R.؛ Aird، S. D. (1990). "A new small myotoxin from the venom of the prairie rattlesnake (Crotalus viridis viridis)". FEBS Letters. ج. 274 ع. 1: 43–47. DOI:10.1016/0014-5793(90)81325-I. PMID:2253781. S2CID:45019479.
  10. ^ Samejima، Y.؛ Aoki، Y.؛ Mebs، D. (1991). "Amino acid sequence of a myotoxin from venom of the eastern diamondback rattlesnake (Crotalus adamanteus)". Toxicon. ج. 29 ع. 4: 461–468. DOI:10.1016/0041-0101(91)90020-r. PMID:1862521.
  11. ^ Whittington، C. M.؛ Papenfuss، A. T.؛ Bansal، P.؛ وآخرون (يونيو 2008). "Defensins and the convergent evolution of platypus and reptile venom genes". Genome Research. ج. 18 ع. 6: 986–094. DOI:10.1101/gr.7149808. PMC:2413166. PMID:18463304.
  12. ^ Sobral، Filipa؛ Sampaio، Andreia؛ Falcão، Soraia؛ وآخرون (2016). "Chemical characterization, antioxidant, anti-inflammatory and cytotoxic properties of bee venom collected in Northeast Portugal" (PDF). Food and Chemical Toxicology. ج. 94: 172–177. DOI:10.1016/j.fct.2016.06.008. hdl:10198/13492. PMID:27288930. S2CID:21796492. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-04-05.
  13. ^ Peng، Xiaozhen؛ Dai، Zhipan؛ Lei، Qian؛ وآخرون (أبريل 2017). "Cytotoxic and apoptotic activities of black widow spiderling extract against HeLa cells". Experimental and Therapeutic Medicine. ج. 13 ع. 6: 3267–3274. DOI:10.3892/etm.2017.4391. PMC:5450530. PMID:28587399.
  14. ^ Post Downing، Jeanne (1983). "Venom: Source of a Sex Pheromone in the Social Wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of Chemical Ecology. ج. 9 ع. 2: 259–266. DOI:10.1007/bf00988043. PMID:24407344. S2CID:32612635.
  15. ^ Post Downing، Jeanne (1984). "Alarm response to venom by social wasps Polistes exclamans and P. fuscatus". Journal of Chemical Ecology. ج. 10 ع. 10: 1425–1433. DOI:10.1007/BF00990313. PMID:24318343. S2CID:38398672.
  16. ^ Pinto، Antônio F. M.؛ Berger، Markus؛ Reck، José؛ Terra، Renata M. S.؛ Guimarães، Jorge A. (15 ديسمبر 2010). "Lonomia obliqua venom: In vivo effects and molecular aspects associated with the hemorrhagic syndrome". Toxicon. ج. 56 ع. 7: 1103–1112. DOI:10.1016/j.toxicon.2010.01.013. PMID:20114060.
  17. ^ Touchard، Axel؛ Aili، Samira؛ Fox، Eduardo؛ وآخرون (20 يناير 2016). "The Biochemical Toxin Arsenal from Ant Venoms". Toxins. ج. 8 ع. 1: 30. DOI:10.3390/toxins8010030. ISSN:2072-6651. PMC:4728552. PMID:26805882.
  18. ^ Graystock، Peter؛ Hughes، William O. H. (2011). "Disease resistance in a weaver ant, Polyrhachis dives, and the role of antibiotic-producing glands". Behavioral Ecology and Sociobiology. ج. 65 ع. 12: 2319–2327. DOI:10.1007/s00265-011-1242-y. S2CID:23234351.
  19. ^ Frost، Emily (30 أغسطس 2013). "What's Behind That Jellyfish Sting?". Smithsonian. مؤرشف من الأصل في 2023-11-30. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  20. ^ Bonamonte، Domenico؛ Angelini، Gianni (2016). Aquatic Dermatology: Biotic, Chemical and Physical Agents. Springer International. ص. 54–56. ISBN:978-3-319-40615-2. مؤرشف من الأصل في 2023-04-13.
  21. ^ Gallagher، Scott A. (2 أغسطس 2017). "Echinoderm Envenomation". EMedicine. مؤرشف من الأصل في 2024-02-05. اطلع عليه بتاريخ 2010-10-12.
  22. ^ Olivera، B. M.؛ Teichert، R. W. (2007). "Diversity of the neurotoxic Conus peptides: a model for concerted pharmacological discovery". Molecular Interventions. ج. 7 ع. 5: 251–260. DOI:10.1124/mi.7.5.7. PMID:17932414.
  23. ^ Barry، Carolyn (17 أبريل 2009). "All Octopuses Are Venomous, Study Says". ناشونال جيوغرافيك (مجلة). مؤرشف من الأصل في 2018-09-30. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  24. ^ Smith، William Leo؛ Wheeler، Ward C. (2006). "Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms". Journal of Heredity. ج. 97 ع. 3: 206–217. DOI:10.1093/jhered/esj034. PMID:16740627.
  25. ^ Venomous Amphibians (Page 1) – Reptiles (Including Dinosaurs) and Amphibians – Ask a Biologist Q&A. Askabiologist.org.uk. Retrieved on 2013-07-17. نسخة محفوظة 2022-09-07 على موقع واي باك مشين.
  26. ^ Nowak، R. T.؛ Brodie، E. D. (1978). "Rib Penetration and Associated Antipredator Adaptations in the Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae)". Copeia. ج. 1978 ع. 3: 424–429. DOI:10.2307/1443606. JSTOR:1443606.
  27. ^ Jared، Carlos؛ Mailho-Fontana، Pedro Luiz؛ Antoniazzi، Marta Maria؛ وآخرون (17 أغسطس 2015). "Venomous Frogs Use Heads as Weapons". Current Biology. ج. 25 ع. 16: 2166–2170. DOI:10.1016/j.cub.2015.06.061. ISSN:0960-9822. PMID:26255851. S2CID:13606620.
  28. ^ ا ب Smith، William Leo؛ Wheeler، Ward C. (2006). "Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms". Journal of Heredity. ج. 97 ع. 3: 206–217. DOI:10.1093/jhered/esj034. PMID:16740627.Smith, William Leo; Wheeler, Ward C. (2006). "Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms". Journal of Heredity. 97 (3): 206–217. doi:10.1093/jhered/esj034. PMID 16740627.
  29. ^ Bauchot، Roland (1994). Snakes: A Natural History. Sterling. ص. 194–209. ISBN:978-1-4027-3181-5.
  30. ^ "Snake Bites". A. D. A. M. Inc. 16 أكتوبر 2017. مؤرشف من الأصل في 2024-02-13. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  31. ^ Cantrell، F. L. (2003). "Envenomation by the Mexican beaded lizard: a case report". Journal of Toxicology. Clinical Toxicology. ج. 41 ع. 3: 241–244. DOI:10.1081/CLT-120021105. PMID:12807305. S2CID:24722441.
  32. ^ Mullin، Emily (29 نوفمبر 2015). "Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development". Forbes. مؤرشف من الأصل في 2023-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  33. ^ ا ب Fry، B. G.؛ Wroe, S.؛ Teeuwisse, W. (يونيو 2009). "A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus". PNAS. ج. 106 ع. 22: 8969–8974. Bibcode:2009PNAS..106.8969F. DOI:10.1073/pnas.0810883106. PMC:2690028. PMID:19451641.
  34. ^ Fry, B. G.; Wuster, W.; Ramjan, S. F. R.; Jackson, T.; Martelli, P.; Kini, R. M. 2003c. Analysis of أحناش وأشباهها snake venoms by liquid chromatography with mass spectrometry: Evolutionary and toxinological implications. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17:2047-2062.
  35. ^ Fry، B. G.؛ Vidal, N.؛ Norman, J. A.؛ وآخرون (فبراير 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. ج. 439 ع. 7076: 584–588. Bibcode:2006Natur.439..584F. DOI:10.1038/nature04328. PMID:16292255. S2CID:4386245.
  36. ^ Benoit، J.؛ Norton، L. A.؛ Manger، P. R.؛ Rubidge، B. S. (2017). "Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques". PLOS ONE. ج. 12 ع. 2: e0172047. Bibcode:2017PLoSO..1272047B. DOI:10.1371/journal.pone.0172047. PMC:5302418. PMID:28187210.
  37. ^ Nekaris، K. Anne-Isola؛ Moore، Richard S.؛ Rode، E. Johanna؛ Fry، Bryan G. (27 سبتمبر 2013). "Mad, bad and dangerous to know: the biochemistry, ecology and evolution of slow loris venom". Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases. ج. 19 ع. 1: 21. DOI:10.1186/1678-9199-19-21. PMC:3852360. PMID:24074353.
  38. ^ GBD 2013 Mortality and Causes of Death Collaborators (17 ديسمبر 2014). "Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013". Lancet. ج. 385 ع. 9963: 117–171. DOI:10.1016/S0140-6736(14)61682-2. PMC:4340604. PMID:25530442.
  39. ^ ا ب Mullin، Emily (29 نوفمبر 2015). "Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development". Forbes. مؤرشف من الأصل في 2023-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.Mullin, Emily (29 November 2015). "Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development". Forbes. Retrieved 30 September 2018.
  40. ^ Pal، S. K.؛ Gomes، A.؛ Dasgupta، S. C.؛ Gomes، A. (2002). "Snake venom as therapeutic agents: from toxin to drug development". Indian Journal of Experimental Biology. ج. 40 ع. 12: 1353–1358. PMID:12974396.
  41. ^ Holland، Jennifer S. (فبراير 2013). "The Bite That Heals". ناشونال جيوغرافيك (مجلة). مؤرشف من الأصل في 2018-05-25. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  42. ^ Fox، Eduardo G.P.؛ Xu، Meng؛ Wang، Lei؛ Chen، Li؛ Lu، Yong-Yue (مايو 2018). "Speedy milking of fresh venom from aculeate hymenopterans". Toxicon. ج. 146: 120–123. DOI:10.1016/j.toxicon.2018.02.050. PMID:29510162.
  43. ^ Fox، Eduardo Gonçalves Paterson (2021). "Venom Toxins of Fire Ants". في Gopalakrishnakone، P.؛ Calvete، Juan J. (المحررون). Venom Genomics and Proteomics. Springer Netherlands. ص. 149–167. DOI:10.1007/978-94-007-6416-3_38. ISBN:9789400766495.
  44. ^ Calvete، Juan J. (ديسمبر 2013). "Snake venomics: From the inventory of toxins to biology". Toxicon. ج. 75: 44–62. DOI:10.1016/j.toxicon.2013.03.020. ISSN:0041-0101. PMID:23578513.
  45. ^ Poran، Naomie S.؛ Coss، Richard G.؛ Benjamini، Eli (1 يناير 1987). "Resistance of California ground squirrels (Spermophilus Beecheyi) to the venom of the northern Pacific rattlesnake (Crotalus Viridis Oreganus): A study of adaptive variation". Toxicon. ج. 25 ع. 7: 767–777. DOI:10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN:0041-0101. PMID:3672545.
  46. ^ Coss، Richard G.؛ Poran، Naomie S.؛ Gusé، Kevin L.؛ Smith، David G. (1 يناير 1993). "Development of Antisnake Defenses in California Ground Squirrels (Spermophilus Beecheyi): II. Microevolutionary Effects of Relaxed Selection From Rattlesnakes". Behaviour. ج. 124 ع. 1–2: 137–162. DOI:10.1163/156853993X00542. ISSN:0005-7959.
  47. ^ Holding، Matthew L.؛ Biardi، James E.؛ Gibbs، H. Lisle (27 أبريل 2016). "Coevolution of venom function and venom resistance in a rattlesnake predator and its squirrel prey". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 283 ع. 1829: 20152841. DOI:10.1098/rspb.2015.2841. PMC:4855376. PMID:27122552.
  48. ^ Conant، Roger (1975). A field guide to reptiles and amphibians of Eastern and Central North America (ط. Second). Boston: Houghton Mifflin. ISBN:0-395-19979-4. OCLC:1423604.
  49. ^ Holding، Matthew L.؛ Drabeck، Danielle H.؛ Jansa، Sharon A.؛ Gibbs، H. Lisle (1 نوفمبر 2016). "Venom Resistance as a Model for Understanding the Molecular Basis of Complex Coevolutionary Adaptations". Integrative and Comparative Biology. ج. 56 ع. 5: 1032–1043. DOI:10.1093/icb/icw082. ISSN:1540-7063. PMID:27444525. مؤرشف من الأصل في 2023-11-13.
  50. ^ Weinstein، Scott A.؛ DeWitt، Clement F.؛ Smith، Leonard A. (ديسمبر 1992). "Variability of Venom-Neutralizing Properties of Serum from Snakes of the Colubrid Genus Lampropeltis". Journal of Herpetology. ج. 26 ع. 4: 452. DOI:10.2307/1565123. JSTOR:1565123. S2CID:53706054.
  51. ^ Litsios، Glenn؛ Sims، Carrie A.؛ Wüest، Rafael O.؛ Pearman، Peter B.؛ Zimmermann، Niklaus E.؛ Salamin، Nicolas (2 نوفمبر 2012). "Mutualism with sea anemones triggered the adaptive radiation of clownfishes". BMC Evolutionary Biology. ج. 12 ع. 1: 212. DOI:10.1186/1471-2148-12-212. ISSN:1471-2148. PMC:3532366. PMID:23122007.
  52. ^ Fautin، Daphne G. (1991). "The anemonefish symbiosis: what is known and what is not". Symbiosis. ج. 10: 23–46. مؤرشف من الأصل في 2023-11-30 – عبر University of Kansas.
  53. ^ Mebs، Dietrich (15 ديسمبر 2009). "Chemical biology of the mutualistic relationships of sea anemones with fish and crustaceans". Toxicon. Cnidarian Toxins and Venoms. ج. 54 ع. 8: 1071–1074. DOI:10.1016/j.toxicon.2009.02.027. ISSN:0041-0101. PMID:19268681.
  54. ^ da Silva، Karen Burke؛ Nedosyko، Anita (2016)، Goffredo؛ Dubinsky، Zvy (المحررون)، "Sea Anemones and Anemonefish: A Match Made in Heaven"، The Cnidaria, Past, Present and Future: The world of Medusa and her sisters، Springer International Publishing، ص. 425–438، DOI:10.1007/978-3-319-31305-4_27، ISBN:978-3-319-31305-4
  55. ^ Nedosyko، Anita M.؛ Young، Jeanne E.؛ Edwards، John W.؛ Silva، Karen Burke da (30 مايو 2014). "Searching for a Toxic Key to Unlock the Mystery of Anemonefish and Anemone Symbiosis". PLOS ONE. ج. 9 ع. 5: e98449. Bibcode:2014PLoSO...998449N. DOI:10.1371/journal.pone.0098449. ISSN:1932-6203. PMC:4039484. PMID:24878777.
  56. ^ Mebs، D. (1 سبتمبر 1994). "Anemonefish symbiosis: Vulnerability and resistance of fish to the toxin of the sea anemone". Toxicon. ج. 32 ع. 9: 1059–1068. DOI:10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN:0041-0101. PMID:7801342.
  57. ^ Lubbock، R.؛ Smith، David Cecil (13 فبراير 1980). "Why are clownfishes not stung by sea anemones?". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. ج. 207 ع. 1166: 35–61. Bibcode:1980RSPSB.207...35L. DOI:10.1098/rspb.1980.0013. S2CID:86114704.
  58. ^ ا ب Litsios، Glenn؛ Kostikova، Anna؛ Salamin، Nicolas (22 نوفمبر 2014). "Host specialist clownfishes are environmental niche generalists". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 281 ع. 1795: 20133220. DOI:10.1098/rspb.2013.3220. PMC:4213602. PMID:25274370.

Read other articles:

Babak kualifikasi sepak bola pada Pekan Olahraga Nasional 2024

Babak kualifikasi sepak bola pada Pekan Olahraga Nasional 2024Babak kualifikasi sepak bola pada PON 2024Babak kualifikasi sepak bola pada PON XXINegara IndonesiaTanggal penyelenggaraan16 Oktober – 14 November 2023 (putra)23 – 28 Oktober 2023 (putri)Tempat penyelenggaraan Stadion Ingub Klender, Kota Administrasi Jakarta Timur, DKI Jakarta (putra & putri) Stadion Atang Soetrisna, Kota Administrasi Jakarta Timur, DKI Jakarta (putra) Stadion Gemilang, Kabupaten Magelang, Jawa Tengah (putr...

 

Équipes de football aux Jeux olympiques d'été de 1908

Cet article est une ébauche concernant une équipe nationale de football, les Jeux olympiques et Londres. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Voici les effectifs des sélections qui concourent pour l'épreuve de football aux Jeux olympiques d'été de 1908, à Londres. Danemark Danemark : les 13 titulaires et les 4 réservistes Joueurs     Encadrement technique N° P. Nom Date de naiss...

 

還珠格格 (2011年電視劇)

  此条目的主題是2011年電視連續劇。关于同名作品，請見「還珠格格 (消歧義)」。 新还珠格格New My Fair Princess别名新版還珠格格类型古装、爱情、喜剧、清装宫廷原作琼瑶《還珠格格》编剧琼瑶、黄素媛导演李平、丁仰国主演李晟、海陆、张睿、李佳航潘杰明、赵丽颖、高梓淇邱心志、邓萃雯、刘雪华制作国家／地区 中国大陆语言汉语普通话字幕中文集数98集《還珠格

JVSAN

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. JVSANInformasi latar belakangAsalIndonesiaGenrePopChillR&BAmbienceTahun aktif2019–sekarangLabelSky Sailing Avenue Pinku No SoraArtis terkaitSara Fajira Reikko Noui Rei Sarah Weird GeniusSkinnyfabsHeiakimJebung Yellow ClawAnggotaJusanda Rizky JVSA...

 

Antonius van der Linde

Antonius van der Linde Antonius van der Linde Persoonlijke gegevens Geboortedatum 14 november 1833 Geboorteplaats Haarlem Datum van overlijden 12 augustus 1897 Plaats van overlijden Wiesbaden Wetenschappelijk werk Vakgebied Schaakspel, Spinoza Publicaties Geschichte und Litteratur des Schachspiels (1874) Antonius van der Linde (Haarlem, 14 november 1833 – Wiesbaden, 12 augustus 1897) was een Nederlandse historicus, bibliothecaris en theoloog. Hij geldt als de eerste wetenschappelijke onderz...

 

List of Kannada films of 2023

Sandalwood(Kannada) cinema 1930s 1940s 1950s 1960s 1960 1961 1962 1963 19641965 1966 1967 1968 1969 1970s 1970 1971 1972 1973 19741975 1976 1977 1978 1979 1980s 1980 1981 1982 1983 19841985 1986 1987 1988 1989 1990s 1990 1991 1992 1993 19941995 1996 1997 1998 1999 2000s 2000 2001 2002 2003 20042005 2006 2007 2008 2009 2010s 2010 2011 2012 2013 20142015 2016 2017 2018 2019 2020s 2020 2021 2022 2023 2024 vte This is a list of Kannada films that are scheduled to be released in 2023. Box office c...

تاريخ النرجسية

هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. عُرف مفهوم الأنانية المفرطة عبر التاريخ. إذ إن مصطلح «النرجسية» مشتق من الأساطير اليونانية عن نرسيس -عاشق ذاته- لكنه صيغ في نهاية القرن التاسع عشر. منذ ذلك الحين، أصبحت النرجسي

 

Гоуп (Арканзас)

У Вікіпедії є статті про інші географічні об’єкти з назвою Гоуп. Місто Гоупангл. Hope Координати 33°40′04″ пн. ш. 93°35′31″ зх. д. / 33.667778000027773544° пн. ш. 93.59222200002778891° зх. д. / 33.667778000027773544; -93.59222200002778891Координати: 33°40′04″ пн. ш. 93°35′31″ зх. д.&#x...

 

My Fair Lady (film)

My Fair LadySutradara George Cukor Produser Jack L. Warner Ditulis oleh Alan Jay Lerner SkenarioAlan Jay LernerBerdasarkan My Fair Ladyoleh Alan Jay Lerner Pygmalionoleh George Bernard Shaw Pemeran Audrey Hepburn Rex Harrison Stanley Holloway Wilfrid Hyde-White Gladys Cooper Penata musik Musik: Frederick Loewe Lirik: Alan Jay Lerner SinematograferHarry StradlingPenyuntingWilliam H. ZieglerDistributorWarner Bros. Pictures[a]Tanggal rilis 09 November 1964 (1964-11-09) [2&...

Vanaja (film)

2006 Indian filmVanajaTheatrical posterDirected byRajnesh DomalpalliWritten byRajnesh DomalpalliProduced byLatha R. DomalapalliStarringMamatha BhukyaCinematographyMilton KamEdited byRajnesh DomalpalliRobert Q. LovettMusic byIndira AmperianiBhaskara S. NarayananDistributed byEmerging Pictures (US)Release date 11 September 2006 (2006-09-11) Running time111 minutesCountriesIndiaUnited StatesLanguageTelugu Vanaja is a 2006 Telugu-language drama film written and directed by Rajnesh ...

 

Jan Troell

Jan TroellJan Troell di Festival Film Stockholm 2013Lahir23 Juli 1931 (umur 92)Limhamn, Malmö, SwediaPekerjaanSutradaraSuami/istriAgneta Ulfsäter-Troell Jan Gustaf Troell (kelahiran 23 Juli 1931) adalah seorang sutradara Swedia. Biasanya, Troell menulis naskah buatannya sendiri dan bertugas sebagai sutradara fotografi pada filmnya sendiri. Film-film realistiknya, dengan fotografi berlirik dalam pemandangan alam, membuat dirinya menduduki peringkat pertama dari sutradara film Swedia mod...

 

Time (Demis Roussos album)

1988 studio album by Demis RoussosTimeStudio album by Demis RoussosReleased1988 (1988)LabelEMI Bovema B.V.ProducerGerard StellaardDemis Roussos chronology Reflection(1984)Le Grec(1988) Time(1988) Voice and Vision(1989) Singles from Time TimeReleased: 1988[1] My Song of LoveReleased: 1988[2] Dance of Love / Loving YouReleased: 1989[3] Mamy BlueReleased: 1989[4] Time is a studio album by Greek singer Demis Roussos, released in 1988 on EMI Bovema B.V....

Maneater (video game)

2020 video gameManeaterDeveloper(s)Tripwire InteractivePublisher(s)Tripwire Interactive, Deep Silver (Physical Retail Release)Director(s)Bill MunkProducer(s)Thomas DahlbergDesigner(s)David HensleyJoe RussoLeland ScaliProgrammer(s)Jon CarrArtist(s)Sean McBrideWriter(s)Matt EntinComposer(s)Daniel JamesEngineUnreal Engine 4Platform(s)Nintendo SwitchPlayStation 4PlayStation 5WindowsXbox OneXbox Series X/SReleaseWindows, PS4, Xbox OneWW: May 22, 2020Xbox Series X/SWW: November 10, 2020PS5NA: Novem...

 

Swaroopanand Saraswati

Indian religious leader (1924–2022) His Holiness Jagadguru ShankaracharyaSwami Shri Swaroopanand SaraswatiJi MaharajSwami Swarupananda Saraswati, public audience in Madhya PradeshPersonalBornPothiram Upadhyay(1924-09-02)2 September 1924Seoni, Central Provinces and Berar, British IndiaDied11 September 2022(2022-09-11) (aged 98)Paramhansi Ganga Ashram Narsinghpur, Madhya Pradesh, IndiaReligionHinduismNationalityIndianJyotir MathIn office1973–2022Preceded byKrishna BodhashramSucceeded b...

 

Illuminati II

This article may have been created or edited in return for undisclosed payments, a violation of Wikipedia's terms of use. It may require cleanup to comply with Wikipedia's content policies, particularly neutral point of view. (October 2021) Illuminati II is a cotton company producing products from organic and fair trade cotton grown in Uganda. The company is owned by the holding company Noir Illuminati II Holding and was established by Danish fashion designer Peter Ingwersen in 2005 with the ...

Kurumamichi Station

Metro station in Nagoya, JapanYou can help expand this article with text translated from the corresponding article in Japanese. (December 2022) Click [show] for important translation instructions. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pasting machine-translated text into the English Wikipedia. Consider adding a t...

 

The Vampire Lovers

The Vampire LoversPoster filmSutradara Roy Ward Baker Produser Michael Style Harry Fine Ditulis olehSheridan Le Fanu (novel),Harry Fine,Tudor Gates,Michael StylePemeranIngrid Pitt,George Cole,Kate O'Mara,Peter CushingPenata musikHarry RobertsonSinematograferMoray GrantPenyuntingJames NeedsPerusahaanproduksiHammer FilmsDistributorAmerican International Pictures (AS, bioskop),MGMTanggal rilis4 Oktober 1970 (Britania Raya)22 Oktober 1970 (AS)Durasi91 menitNegara Britania Raya Bahasa Inggri...

 

One Piece (season 21)

Season of television series Season of television series One PieceSeason 21EggheadCountry of originJapanNo. of episodes1ReleaseOriginal networkFuji TelevisionOriginal releaseDecember 3, 2023 (2023-12-03) –present (present)Season chronology← PreviousSeason 20List of episodes The twenty-first season of the One Piece anime television series is produced by Toei Animation, directed by Tatsuya Nagamine and Satoshi Ito. It began broadcasting in Japan on Fuji Television in Dece...

Cross-correlation matrix

For other uses, see Correlation function (disambiguation). This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article's factual accuracy is disputed. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help to ensure that disputed statements are reliably sourced. (December 2018) (Learn how and when to remove this template message) This article needs additional citations for verifi...

 

Albrecht Adam

German painter (1786–1862) Albrecht AdamAlbrecht Adamphotographed by Franz Hanfstaengl around 1850Born(1786-04-16)16 April 1786Nördlingen, Bavaria, GermanyDied28 August 1862(1862-08-28) (aged 76)Munich, Bavaria, GermanyResting placeAlter SüdfriedhofKnown forPainting Albrecht Adam (16 April 1786 – 28 August 1862) was a Bavarian painter, who accompanied Napoleon Bonaparte during the 1812 Russian campaign. He was attached as an official artist to the Bavarian contingent in Bonapa...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!