Bài này viết về một loại virus corona bao gồm nhiều chủng. Đối với chủng virus gây bệnh SARS, xem SARS-CoV. Đối với chủng virus gây bệnh COVID-19, xem SARS-CoV-2.
Virus corona liên quan đến hội chứng hô hấp cấp tính nặng
Virus corona gây hội chứng hô hấp cấp tính nặng[1]
Virus corona liên quan đến hội chứng hô hấp cấp tính nặng (tiếng Anh: Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus, viết tắt là SARSr-CoV)[ghi_chú 1] là một loài coronavirus gây bệnh ở người, dơi và một số loài động vật có vú khác.[2][3] Đây là một loại virus có màng bọc mang RNA chuỗi đơn dương, xâm nhập vào tế bào chủ bằng cách kết hợp với thụ thể ACE2.[4] SARSr-CoV thuộc chi Betacoronavirus và phân chi Sarbecoronavirus.[5][6]
Virus corona liên quan đến SARS được Tổ chức Y tế Thế giới (WHO) xác định là một trong số nhiều loại virus có thể gây ra đại dịch trong tương lai. Nhận định trên được WHO đưa ra vào năm 2016 trong một kế hoạch mới được phát triển sau dịch Ebola nhằm thúc đẩy nghiên cứu và phát triển trước và trong đại dịch đối với các vấn đề như chẩn đoán, vắc xin và thuốc điều trị. Dự đoán ấy đã trở thành hiện thực với đại dịch COVID-19.[10][11]
Phân loại
Virus corona liên quan đến SARS thuộc chi Betacoronavirus (nhóm 2) và phân chi Sarbecovirus (phân nhóm B).[12] Các sarbecovirus, khác với embecovirus hay alphacoronavirus, chỉ có một proteinase tương tự papain (PLpro) thay vì hai trong khung đọc mở ORF1.[13] SARSr-CoV được xác định là nhánh sớm tách khỏi betacoronavirus.[14][15]
Dơi đóng vai trò là vật chủ chính cho virus corona liên quan tới SARS. Virus đã tiến hóa bên trong vật chủ dơi trong một thời gian dài.[16] Chỉ gần đây mới có một số chủng virus corona liên quan đến SARS tiến hóa và truyền từ dơi sang người, điển hình là hai chủng SARS-CoV và SARS-CoV-2.[4][17] Cả hai chủng virus này tiến hóa từ một tổ tiên chung nhưng truyền sang người ở hai giai đoạn khác nhau. SARS-CoV-2 không phải là hậu duệ trực tiếp của SARS-CoV.[7] Ngày 17 tháng 3 năm 2020, các nhà khoa học báo cáo rằng virus SARS-CoV-2 mới chỉ có nguồn gốc từ tự nhiên.[18][19]
Bộ gen
Tổ chức bộ gen của SARS-CoV
Virus corona liên quan đến SARS là một virus có màng bọc, RNA chuỗi đơn dương. Bộ gen của nó dài khoảng 30 kb, thuộc hàng lớn nhất trong số các virus RNA. Virus có 14 khung đọc mở có thể chồng gối nhau trong một số trường hợp.[20]Bộ gen virus có một đầu 5′ methylate và đuôi 3′ polyadenylate.[21] Có 265 nucleotide trong vùng 5' UTR và 342 nucleotide trong vùng 3' UTR.[20]
Đầu 5′ methylate và đuôi 3′ polyadenylate cho phép bộ gen RNA dương được trực tiếp dịch mã bởi ribosome của tế bào chủ khi virus xâm nhập.[22] SARSr-CoV tương tự các virus corona khác ở điểm quá trình biểu hiện gen được bắt đầu bằng việc ribosome của tế bào chủ dịch mã hai khung đọc mở (ORF) chồng gối lớn đầu tiên, 1a và 1b, cả hai đều sinh ra các polyprotein.[20]
Chức năng các protein di truyền của SARS-CoV (orf1a tới orf9b)
Úc chế tổng hợp protein tế bào; Thúc đẩy phản ứng viêm bởi NF-kappaB và promotor IL-8; Tăng cường các chemokine như IL-8 và RANTES; Tăng cường JNK, kinase p38 MAP; Thúc đẩy chết rụng tế bào và gián đoạn chu kỳ tế bào
Protein vỏ bọc nhân (N), vỏ bảo vệ RNA virus (protein cấu trúc)
orf9b
Thúc đẩy chết rụng tế bào
Một vài protein virus đã xác định được chức năng.[26] Các ORF 1a và 1b mã hóa polyprotein sao chép/phiên mã, và các ORF sau 2, 4, 5, và 9a lần lượt mã hóa 4 loại protein cấu trúc: gai, màng bọc, màng và vỏ bọc nhân.[27] Các ORF sau cũng mã hóa 8 loại protein đặc trưng (orf3a tới orf9b), gọi là protein phụ (accessory protein), nhiều loại chưa tìm ra được các đồng đẳng. Chức năng của các protein phụ hiện chưa được hiểu rõ.[26]
Hình thái
Minh họa virus SARSr-CoV
Hình thái của SARSr-CoV tuân theo tính chất chung của họ virus corona. Virus có dạng các hạt đa hình lớn với cấu trúc bề mặt rộng tạo thành hào quang (corona) xung quanh khi nhìn từ kính hiển vi điện tử.[28] Kích thước các hạt virus trong khoảng 80–90 nm. Màng bọc của virus khi nhìn qua kính hiển vi điện tử có dạng như hai lớp vỏ electron dày đặc.[29]
Màng bọc virus bao gồm một lớp lipid kép là nơi các protein màng (M), màng bọc (E) và gai (S) bám vào.[30] Các protein gai giúp cho virus có được cấu trúc bề mặt rộng. Sự tương tác của protein gai với thụ thể tương ứng của tế bào chủ là điểm quan trọng trong việc xác định tính hướng mô, tính lây nhiễm và vùng loài của virus.[31][32]
Bên trong màng bọc là vỏ bọc nhân được cấu tạo từ nhiều bản sao protein vỏ bọc nhân (N), có tác dụng bảo vệ cho bộ gen RNA chuỗi đơn dương (~30 kb) được tổ chức dưới dạng chuỗi liên tục.[33][34] Lớp màng lipid kép, các protein màng và vỏ bọc nhân bảo vệ cho virus khi ở bên ngoài vật chủ.[35]
Vòng đời
Virus corona liên quan đến SARS tuân theo nguyên tắc nhân lên thường gặp ở tất cả các virus corona khác.[21][36][37][38][39]
Hấp phụ và xâm nhập
Chu trình nhân lên của virus corona
Quá trình hấp phụ của SARSr-CoV với tế bào chủ được thực hiện thông qua protein gai và thụ thể.[40] Vùng liên kết thụ thể của protein gai (RBD) nhận dạng và gắn với thụ thể enzyme chuyển hóa angiotensin 2 (ACE2).[4] Sau khi hấp phụ, virus có thể xâm nhập vào tế bào chủ bằng hai con đường khác nhau. Đường xâm nhập của virus còn tùy thuộc vào protease của vật chủ có sẵn để tách và kích hoạt protein gai đã gắn vào thụ thể.[41]
Con đường đầu tiên mà virus có thể chọn là xâm nhập tế bào chủ qua nhập bào và hấp thụ virus trong một endosome. Protein gai gắn với thụ thể khi đó được kích hoạt bởi cysteine proteasecathepsin L. Sự kích hoạt protein gai gây ra sự thay đổi cấu trúc, và sau đó là sự kết hợp giữa mảng bọc virus và thành endosome.[41]
Virus còn có thể xâm nhập tế bào chủ trực tiếp qua rãnh phân giải protein của protein gai gắn với thụ thể bởi serine proteaseTMPRSS2 hoặc TMPRSS11D của vật chủ tại bề mặt tế bào.[42][43] Ở virus corona SARS, sự kích hoạt phần đầu C của protein gai gây nên sự hợp nhất của màng bọc virus với màng tế bào chủ bằng cách thúc đẩy sự thay đổi cấu trúc; quá trình này hiện vẫn chưa giải thích được đầy đủ.[44]
Dịch bộ gen
Chức năng các protein phi cấu trúc của virus corona (nsps)[45]
Sau quá trình hợp nhất, vỏ bọc nhân đi vào trong tế bào chất, nơi bộ gen của virus được giải phóng.[40] Bộ gen đóng vai trò như một RNA thông tin, và ribosome của tế bào dịch mã 2/3 bộ gen, tương đương với khung đọc mở ORF1a và ORF1b, thành hai polyprotein lớn chồng gối nhau, pp1a và pp1ab.
Polyprotein lớn hơn pp1ab là kết quả của sự dịch khung ribosome -1 gây ra bởi một chuỗi trơn (UUUAAAC) và một giả nút RNA (RNA pseudoknot) ở cuối khung đọc mở ORF1a.[46] Việc dịch khung ribosome giúp quá trình dịch mã của ORF1a diễn ra liên tục ngay sau ORF1b.[47]
Các polyprotein có chứa các protease, PLpro và 3CLpro riêng, giúp phân tách các polyprotein tại các vùng khác nhau. Phần rãnh của polyprotein pp1ab có chứa 16 loại protein phi cấu trúc (nsp1 tới nsp16). Các loại protein được sản sinh ra gồm nhiều loại protein sao chép như RNA polymerase phụ thuộc RNA (RdRp), helicase RNA, và exoribonuclease (ExoN).[38][47]
Một số protein sao chép phi cấu trúc hợp nhấp thành một phức hợp sao chép-phiên mã (replicase-transcriptase complex - RTCA) đa protein.[47] Protein sao chép-phiên mã chính là RNA polymerase phụ thuộc RNA (RdRp). Nó liên quan trực tiếp trong quá trình nhân đôi và phiên mã RNA từ mạch RNA. Các protein phi cấu trúc khác trong phức hợp hỗ trợ cho quá trình nhân đôi và phiên mã.[45]
Protein nsp15 là một exoribonuclease 3'-5' nhằm tăng tính chính xác cho quá trình nhân đôi. Exoribonuclease này đem lại cho phức hợp chức năng đọc sửa mà RNA polymerase phụ thuộc RNA thiếu. Tương tự, các protein nsp7 và nsp8 tạo thành kẹp trượt dạng oligomer 16 mắt xích nhằm tăng khả năng processivity của RNA polymerase phụ thuộc RNA.[45] Virus corona yêu cầu phải có sự chính xác và khả năng processivity cao trong quá trình tổng hợp RNA do kích thước bộ gen khá lớn so với các virus RNA khác.[48]
Một trong những chức năng chính của phức hợp sao chép-phiên mã là phiên mã bộ gen virus. RdRp trực tiếp gây nên quá trình tổng hợp của các phân tử RNA hạ gen âm từ RNA bộ gen dương. Tiếp sau đó là quá trình phiên mã các phân tử RNA hạ gen âm này thành các mRNA dương tương ứng.[49]
Chức năng quan trọng khác của phức hợp sao chép-phiên mã là nhân đôi bộ gen virus. RdRp trực tiếp gây nên quá trình tổng hợp RNA bộ gen âm từ RNA bộ gen dương. Theo sau đó là quá trình nhân đôi RNA bộ gen dương từ RNA bộ gen âm.[49]
RNA bộ gen dương sau nhân đôi trở thành bộ gen của các virus con. Các mRNA nhỏ hơn được phiên mã từ 1/3 cuối cùng của bộ gen virus sau các khung đọc mở ORF1a và ORF1b. Các mRNA được dịch mã thành 4 loại protein cấu trúc (S, E, M và N) sẽ trở thành bộ phận của các hạt virus con và 8 loại protein phụ khác (orf3 tới orf9b) hỗ trợ cho virus.[50]
Lắp ráp và giải phóng
Quá trình dịch mã RNA diễn ra bên trong mạng lưới nội chất. Các protein cấu trúc S, E và M của virus đi dọc theo đường bài tiết tới ngăn trung gian Golgi (Golgi intermediate compartment). Tại đó, các protein M chỉ dẫn hầu hết các tương tác protein-protein cần thiết cho việc lắp ráp virus sau khi liên kết với vỏ bọc nhân.[51]
Các virus mới được giải phóng khỏi tế bào chủ qua xuất bào bằng các túi bài tiết (secretory vesicle).[51]
^“Virus Taxonomy: 2018 Release”. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (bằng tiếng Anh). tháng 10 năm 2018. Truy cập ngày 13 tháng 1 năm 2019.
^Woo PC, Huang Y, Lau SK, Yuen KY (tháng 8 năm 2010). “Coronavirus genomics and bioinformatics analysis”. Viruses. 2 (8): 1804–20. doi:10.3390/v2081803. PMC3185738. PMID21994708. Figure 2. Phylogenetic analysis of RNA-dependent RNA polymerases (Pol) of coronaviruses with complete genome sequences available. The tree was constructed by the neighbor-joining method and rooted using Breda virus polyprotein.
^ abcCoronaviridae Study Group of the International Committee on Taxonomy of Viruses (tháng 3 năm 2020). “The species Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: classifying 2019-nCoV and naming it SARS-CoV-2”. Nature Microbiology. doi:10.1038/s41564-020-0695-z. PMID32123347.
^Kohen, Jon; Kupferschmidth, Kai (ngày 28 tháng 2 năm 2020). “Strategies shift as coronavirus pandemic looms”. Science. 367 (6481): 962–963. doi:10.1126/science.367.6481.962. PMID32108093.
^Woo PC, Huang Y, Lau SK, Yuen KY (tháng 8 năm 2010). “Coronavirus genomics and bioinformatics analysis”. Viruses. 2 (8): 1804–20. doi:10.3390/v2081803. PMC3185738. PMID21994708. Furthermore, subsequent phylogenetic analysis using both complete genome sequence and proteomic approaches, it was concluded that SARSr-CoV is probably an early split-off from the Betacoronavirus lineage [1]; See Figure 2.
^Gouilh MA, Puechmaille SJ, Gonzalez JP, Teeling E, Kittayapong P, Manuguerra JC (tháng 10 năm 2011). “SARS-Coronavirus ancestor's foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory”. Infection, Genetics and Evolution. 11 (7): 1690–702. doi:10.1016/j.meegid.2011.06.021. PMID21763784. Betacoronaviruses-b ancestors, meaning SARSr-CoVs ancestors, could have been historically hosted by the common ancestor of the Rhinolophidae and Hipposideridae and could have later evolved independently in the lineages leading towards Rhinolophidae and Hipposideridae betacoronaviruses.
^ abcSnijder EJ, Bredenbeek PJ, Dobbe JC, Thiel V, Ziebuhr J, Poon LL, và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2003). “Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage”. Journal of Molecular Biology. 331 (5): 991–1004. doi:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. PMID12927536. The SARS-CoV genome is ∼29.7 kb long and contains 14 open reading frames (ORFs) flanked by 5′ and 3′-untranslated regions of 265 and 342 nucleotides, respectively (Figure 1).
^ abFehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466.
^Snijder EJ, Bredenbeek PJ, Dobbe JC, Thiel V, Ziebuhr J, Poon LL, và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2003). “Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage”. Journal of Molecular Biology. 331 (5): 991–1004. doi:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. PMID12927536. See Figure 1.
^Goldsmith CS, Tatti KM, Ksiazek TG, Rollin PE, Comer JA, Lee WW, và đồng nghiệp (tháng 2 năm 2004). “Ultrastructural characterization of SARS coronavirus”. Emerging Infectious Diseases. 10 (2): 320–6. doi:10.3201/eid1002.030913. PMC3322934. PMID15030705. Virions acquired an envelope by budding into the cisternae and formed mostly spherical, sometimes pleomorphic, particles that averaged 78 nm in diameter (Figure 1A).
^Masters PS (ngày 1 tháng 1 năm 2006). The molecular biology of coronaviruses. Advances in Virus Research. 66. Academic Press. tr. 193–292. doi:10.1016/S0065-3527(06)66005-3. ISBN9780120398690. PMID16877062. Nevertheless, the interaction between S protein and receptor remains the principal, if not sole, determinant of coronavirus host species range and tissue tropism.
^Cui J, Li F, Shi ZL (tháng 3 năm 2019). “Origin and evolution of pathogenic coronaviruses”. Nature Reviews. Microbiology. 17 (3): 181–192. doi:10.1038/s41579-018-0118-9. PMID30531947. Different SARS-CoV strains isolated from several hosts vary in their binding affinities for human ACE2 and consequently in their infectivity of human cells76,78 (Fig. 6b)
^ abCui H, Gao Z, Liu M, Lu S, Mkandawire W, Mo S, Narykov O, Srinivasan S, Korkin D (tháng 1 năm 2020). “Structural genomics and interactomics of 2019 Wuhan novel coronavirus, 2019-nCoV, indicate evolutionary conserved functional regions of viral proteins”. bioRxiv. doi:10.1101/2020.02.10.942136.
^Wu F, Zhao S, Yu B, Chen YM, Wang W, Hu Y, và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2020). “Complete genome characterisation of a novel coronavirus associated with severe human respiratory disease in Wuhan, China”. bioRxiv. doi:10.1101/2020.01.24.919183.
^ abFehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466. See section: Coronavirus Life Cycle – Attachment and Entry
^Heurich A, Hofmann-Winkler H, Gierer S, Liepold T, Jahn O, Pöhlmann S (tháng 1 năm 2014). “TMPRSS2 and ADAM17 cleave ACE2 differentially and only proteolysis by TMPRSS2 augments entry driven by the severe acute respiratory syndrome coronavirus spike protein”. Journal of Virology. 88 (2): 1293–307. doi:10.1128/JVI.02202-13. PMC3911672. PMID24227843. The SARS-CoV can hijack two cellular proteolytic systems to ensure the adequate processing of its S protein. Cleavage of SARS-S can be facilitated by cathepsin L, a pH-dependent endo-/lysosomal host cell protease, upon uptake of virions into target cell endosomes (25). Alternatively, the type II transmembrane serine proteases (TTSPs) TMPRSS2 and HAT can activate SARS-S, presumably by cleavage of SARS-S at or close to the cell surface, and activation of SARS-S by TMPRSS2 allows for cathepsin L-independent cellular entry (26,–28).
^Zumla A, Chan JF, Azhar EI, Hui DS, Yuen KY (tháng 5 năm 2016). “Coronaviruses - drug discovery and therapeutic options”. Nature Reviews. Drug Discovery. 15 (5): 327–47. doi:10.1038/nrd.2015.37. PMID26868298. S is activated and cleaved into the S1 and S2 subunits by other host proteases, such as transmembrane protease serine 2 (TMPRSS2) and TMPRSS11D, which enables cell surface non-endosomal virus entry at the plasma membrane.
^ abcFehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466. See Table 2.
^ abcFehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466. See section: Replicase Protein Expression
^ abFehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466. See section: Corona Life Cycle – Replication and Transcription
^Fehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466. See Figure 1.
^ abFehr AR, Perlman S (2015). “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Trong Maier HJ, Bickerton E, Britton P (biên tập). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. 1282. Springer. tr. 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN978-1-4939-2438-7. PMC4369385. PMID25720466. See section: Coronavirus Life Cycle – Assembly and Release
Đọc thêm
Peiris JS, Lai ST, Poon LL, Guan Y, Yam LY, Lim W, và đồng nghiệp (tháng 4 năm 2003). “Coronavirus as a possible cause of severe acute respiratory syndrome”. Lancet. 361 (9366): 1319–25. doi:10.1016/s0140-6736(03)13077-2. PMID12711465.
Rota PA, Oberste MS, Monroe SS, Nix WA, Campagnoli R, Icenogle JP, và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2003). “Characterization of a novel coronavirus associated with severe acute respiratory syndrome”. Science. 300 (5624): 1394–9. Bibcode:2003Sci...300.1394R. doi:10.1126/science.1085952. PMID12730500.
Marra MA, Jones SJ, Astell CR, Holt RA, Brooks-Wilson A, Butterfield YS, và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2003). “The Genome sequence of the SARS-associated coronavirus”. Science. 300 (5624): 1399–404. Bibcode:2003Sci...300.1399M. doi:10.1126/science.1085953. PMID12730501.
Snijder EJ, Bredenbeek PJ, Dobbe JC, Thiel V, Ziebuhr J, Poon LL, và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2003). “Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage”. Journal of Molecular Biology. 331 (5): 991–1004. CiteSeerX10.1.1.319.7007. doi:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. PMID12927536.
Enjuanes L, Sola I, Zúñiga S, Almazán F (2008). “Coronavirus Replication and Interaction with Host”. Trong Mettenleiter TC, Sobrino F (biên tập). Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-22-6.
Spider's Web Berkas:Spiders Web First Edition Cover 2000.jpgIlustrasi edisi Inggris pertamaPengarangAgatha ChristiePerancang sampulTidak diketahuiNegaraBritania RayaBahasaInggrisGenreNovel kejahatanPenerbitHarperCollinsTanggal terbitSeptember 2000Jenis mediaCetak (Sampul keras & sampul kertas)Halaman250 halaman (edisi pertama, sampul keras)ISBNISBN 0-00-226198-7OCLC43820679 Spider's Web adalah sebuah novelisasi karya Charles Osborne dari drama tahun 1954 bernama sama karya ...
Peces arquero Arquero manchado (T. chatareus)TaxonomíaReino: AnimaliaFilo: ChordataClase: ActinopterygiiSubclase: NeopterygiiInfraclase: TeleosteiSuperorden: AcanthopterygiiOrden: PerciformesSuborden: PercoideiFamilia: ToxotidaeBleeker, 1859Género: ToxotesCuvier, 1816Especies ver en el texto [editar datos en Wikidata] Los peces arquero son el género Toxotes, el único de la familia Toxotidae, una familia de peces de agua dulce y agua salobre costera, incluida en el orden P...
Koordinat: 1°14′00″N 103°45′52″E / 1.23333°N 103.76444°E / 1.23333; 103.76444 Pulau BukomInggrisPulau BukomTionghoa毛广岛– Pinyinmáoguǎng dǎoMelayuPulau BukomTamilபுளு புகோம் Pulau Bukom, yang juga dikenal sebagai Pulau Bukum, adalah sebuah pulau kecil yang masuk wilayah Singapura yang berjarak sekitar lima kilometer dari selatan pulau utama Singapura, di lepas pantai Selat Singapura. Ukuran Pulau Bukom sebesar 145 ...
زمالة الجمعية الملكيةمعلومات عامةنوع الجائزة جائزة البلد المملكة المتحدة مقدمة من الجمعية الملكية تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات مبنى الجمعية الملكية شعار النبالة للجمعية الملكية مبنى الجمعية الملكية زمالة الجمعية الملكية (FRS, ForMemRS & HonFRS) هي جائزة وزمالة تعطى من...
Variety of flowering plant Montmorency cherryMontmorency cherriesGenusPrunusSpeciesPrunus cerasusCultivar'Montmorency'OriginMontmorency, France[1] The Montmorency cherry is a variety of sour cherry (Prunus cerasus) grown in Europe, Canada, United States , particularly in the Grand Traverse Bay region of Northwest Michigan , Door County, Wisconsin and parts of Indian Administered Kashmir. Montmorency cherries are part of the lighter-red Amarelle cultivar of sour cherries, rather than t...
St. Gumbertus Church The church St. Gumbertus is one of the central city churches of Ansbach, Bavaria, together with the neighboring St. Johannis.[1][2][3] Located in the Altstadt (old town) of Ansbach, St. Gumbertus, now a Lutheran church, was originally the church of a monastery that was founded by St. Gumbert around 750. Today it serves as a venue for concerts of the music festival Bachwoche Ansbach. The church contains the oldest structures in Ansbach and is consid...
Iswadi Idris Informasi pribadiNama lengkap Iswadi IdrisTanggal lahir (1948-03-18)18 Maret 1948Tempat lahir Banda Aceh, Aceh, IndonesiaTanggal meninggal 11 Juli 2008(2008-07-11) (umur 60)Tempat meninggal Jakarta, IndonesiaTinggi 1,65 m (5 ft 5 in)Posisi bermain GelandangKarier junior1957–1961 MBFA1961–1968 IM JakartaKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)1966–1980 Persija 50 (28)1970–1974 IM Jakarta 1974–1975 → Pinggiran Kota Barat (pinjaman) 1975–1981 Jayakarta ...
American ice hockey player Ice hockey player Alex DeBrincat DeBrincat with the Ottawa Senators in 2023Born (1997-12-18) December 18, 1997 (age 25)Farmington Hills, Michigan, U.S.Height 5 ft 8 in (173 cm)Weight 180 lb (82 kg; 12 st 12 lb)Position Right wingShoots RightNHL teamFormer teams Detroit Red WingsChicago BlackhawksOttawa SenatorsNational team United StatesNHL Draft 39th overall, 2016Chicago BlackhawksPlaying career 2017–present Alexa...
This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Johor Matriculation College – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2015) (Learn how and when to remove this template message) Johor Matriculation CollegeKolej Matrikulasi Johor (KMJ)TypeKolej Matrikulasi JohorLocationTangkak2°17′N 102°36′E / 2...
Islam menurut negara Afrika Aljazair Angola Benin Botswana Burkina Faso Burundi Kamerun Tanjung Verde Republik Afrika Tengah Chad Komoro Republik Demokratik Kongo Republik Kongo Djibouti Mesir Guinea Khatulistiwa Eritrea Eswatini Etiopia Gabon Gambia Ghana Guinea Guinea-Bissau Pantai Gading Kenya Lesotho Liberia Libya Madagaskar Malawi Mali Mauritania Mauritius Maroko Mozambik Namibia Niger Nigeria Rwanda Sao Tome dan Principe Senegal Seychelles Sierra Leone Somalia Somaliland Afrika Selatan ...
Fictional character created by Monkey Punch This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Lupin III character – news · newspapers · books · scholar ...
Granny Liu (Chinese: 劉姥姥; pinyin: Liú Lǎolāo) is a character in the 18th century Chinese novel Dream of the Red Chamber. She is an elderly country rustic and a distant relative of Lady Wang through joining families and marriage (i.e. they are not related by blood). Granny Liu's son-in-law's grandfather was adopted by Lady Wang's father, hence the Jia clan became related to her son-in-law's family. Granny Liu was entrusted with the task of calling on Lady Wang by her son-in-la...
Open GDF SUEZ du Périgord 2011 Sport Tennis Data 13 giugno - 19 giugno Edizione 12a Località Périgueux, Francia Campioni Singolare Séverine Beltrame Doppio Florencia Molinero / Erika Sema 2012 L'Open GDF SUEZ du Périgord 2011 è stato un torneo professionistico di tennis femminile giocato sulla terra rossa. È stata la 12ª edizione del torneo, che fa parte dell'ITF Women's Circuit nell'ambito dell'ITF Women's Circuit 2011. Si è giocato a Périgueux in Francia dal 20 al 26 giugno 2011. ...
1994 American romantic horror film by Mike Nichols WolfTheatrical release posterDirected byMike NicholsScreenplay by Jim Harrison Wesley Strick Produced by Douglas Wick Neal A. Machlis Starring Jack Nicholson Michelle Pfeiffer James Spader Kate Nelligan Christopher Plummer CinematographyGiuseppe RotunnoEdited bySam O'SteenMusic byEnnio MorriconeDistributed byColumbia PicturesRelease date June 17, 1994 (1994-06-17) (United States) Running time125 minutesCountryUnited StatesL...
Isla de Flores Pulau Flores Ubicación geográficaContinente AsiaRegión Islas menores de la SondaArchipiélago Islas menores de la SondaMar Mar de Flores - mar de Savu (Índico)Coordenadas 8°40′29″S 121°23′04″E / -8.6747222222222, 121.38444444444Ubicación administrativaPaís Indonesia IndonesiaDivisión Nusatenggara OrientalProvincia Nusatenggara OrientalCaracterísticas generalesSuperficie 13 540Longitud 354 kmAnchura máxima 63 kmPerímetro 425 kmPunto ...
Філіппо Пароді італ. Filippo Parodi Ім'я при народженні італ. Filippo Parodi Народився 1630(1630)Генуя Помер 1702(1702)Генуя Національність Італія Жанр скульптура Навчання майстерня П'єра Пюже в Генуї, римська майстерня Лоренцо Берніні Напрямок бароко Роки творчості 1661-1702 Покровитель худо...
Redox couple for a viologen. The 2+ species on the left is colorless, and the 1+ species on the right is deep blue or red, depending on the identity of R.[1] Electrochromism is a phenomenon in which a material displays changes in color or opacity in response to an electrical stimulus.[2] In this way, a smart window made of an electrochromic material can block specific wavelengths of ultraviolet, visible or (near) infrared light. The ability to control the transmittance of near...
Miguel Syjuco Información personalNombre de nacimiento Miguel Augusto Gabriel J. SyjucoNacimiento 17 de noviembre de 1976Metro Manila, FilipinasNacionalidad filipinoFamiliaPadre Augusto Syjuco Jr. EducaciónEducado en Universidad de ColumbiaUniversidad de AdelaidaUniversidad Ateneo de ManilaColumbia University School of the Arts Información profesionalOcupación escritorEmpleador Radcliffe College [editar datos en Wikidata] Miguel Syjuco (Gran Manila; 17 de noviembre de 1976) es u...
