Лабиринтодонты[1][2][3] или лабиринтозубые[1](лат.Labyrinthodontia, от др.-греч.λαβύρινθος — «лабиринт», ὀδούς — «зуб»), — группа вымерших амфибий, обитавших на Земле в палеозойскую и мезозойскую эры (около 390—150 миллионов лет назад). Традиционно имела ранг подкласса; в современной литературе часто рассматривается как безранговое и неформальное объединение в связи с парафилетичностью. Тем не менее выделение этой группы оказалось удобным и её продолжают использовать[4][5].
Лабиринтодонты процветали на протяжении более чем 200 миллионов лет. И хотя разные виды существенно отличались один от другого, всё же можно выделить некоторые их общие черты:
Лабиринтообразные узоры на поперечном сечении зуба, образованные складками дентина, — откуда и название группы[6].
Массивная крыша черепа, с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменного глаза, подобная тем, что встречаются у анапсид. За исключением поздних рептилиеобразных форм, лабиринтодонты имели довольно плоский череп с сильно развитыми кожными окостенениями, который и дал группе прежнее имя «стегоцефалы»[6].
Ушные вырезки за каждым глазом в задней части черепа. Для примитивных форм это может означать наличие брызгалец, а для более прогрессивных — барабанных перепонок[7][8].
Сложные позвонки, состоящие из четырёх элементов: интерцентра, двух плевроцентров и дуги позвонка. Размеры элементов существенно разнятся в зависимости от вида.
По строению лабиринтодонты были подобны амфибиям. У большинства из них были короткие конечности, крупная голова и относительно короткий хвост. Представители многих групп лабиринтодонтов (особенно ранние формы) имели крупные размеры. Примитивные виды всех групп были, судя по имеющимся данным, водными хищниками. Лабиринтодонты вели земноводный образ жизни, который у разных видов значительно отличался и мог приближаться к чисто сухопутному или к водному[9]. Некоторые эволюционные линии лабиринтодонтов остались или вторично стали полностью водными, с редуцированными конечностями и угреобразным телом.
За исключением змеевидных Aistopoda, лабиринтодонты имели массивный череп. Широкая голова и короткая шея указывают на то, что лёгочное дыхание лабиринтодонтов (как и у современных земноводных) осуществлялось с помощью колебания ротоглоточной полости[10]. Череп имел заметные ушные вырезки позади каждого глаза и теменное отверстие.
Челюсти были усыпаны маленькими острыми коническими зубами, а по краю нёба были крупные клыки. Замена зубов происходила волнами, таким образом, что рядом с каждым сформированным зубом был подрастающий, готовый его заменить. У всех видов лабиринтодонтов зубы обладали своеобразной структурой (изгибы складок дентина, которые на поперечном срезе зуба образуют извилистый узор), что и дало название этим существам. Единственным исключением были зубилообразные зубы поздних фитофагов — Diadectomorpha[10]. Подобный складчатый дентин получил название «плицидентин». По мере приближения к вершине зуба лабиринтовый узор упрощался и исчезал. Снаружи зубы несли продольные бороздки, отражающие складки дентина, и иногда были покрыты тонкой эмалью[11][12].
Лабиринтовые зубы были унаследованы лабиринтодонтами от рыбообразных предков (рипидистий)[13]. Кроме рипидистий и лабиринтодонтов, такие зубы встречаются у панцирных щук, ихтиозавров, хампсозавров, варанообразных и мозазавров и, видимо, независимо возникали не менее 4 раз[11][12]. По версии Роберта Кэрролла, такое строение зуба служило для его упрочнения в связи с высокими нагрузками при резком схлопывании челюстей, а у более продвинутых тетрапод исчезло из-за более тонкого и точного орудования челюстями[10][14]. Согласно исследованию 1991 года, лабиринтовое строение упрочняет недосформированные зубы на десятки процентов, хотя практически не влияет на прочность готовых. Это могло быть связано с тонкими челюстями лабиринтодонтов, внутри которых растущие зубы поместиться не могли. Как следствие, зубы начинали работать и нуждаться в высокой прочности до окончательного формирования[11].
Посткраниальный скелет
Позвонки были сложными и относительно хрупкими, они состояли из многочисленных элементов[6]. Трубчатые кости конечностей были короткими и широкими, голени обладали ограниченной подвижностью, а окончания конечностей не несли когтей, что ограничивало манёвренность этих животных[6][15]. Во взрослом возрасте большинство видов, скорее всего, старались держаться около водоёмов. Некоторые группы, жившие на закате палеозойской эры, в частности, микрозавры и сеймуриаморфы, были небольшими или среднего размера существами и, по современным представлениям, обитали на суше. Поздние Diadectomorpha и ранние формы пермского периода были полностью сухопутными формами с прочными скелетами и наиболее массивными обитателями суши своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными животными с преимущественно хрящевым скелетом[16].
Органы чувств
Глаза большинства лабиринтодонтов были высокопосаженными, что давало хороший обзор в верхней полусфере, но очень ограниченное боковое зрение. Теменной глаз был хорошо развит, хотя неясно, мог ли он давать изображение или только различать свет и тьму, как у современных гаттерий.
Большинство лабиринтодонтов обладали специальными сенсорными органами на коже — органом боковой линии для восприятия потоков и давления воды, как у рыб и некоторых современных амфибий[17]. Это позволяло им улавливать вибрации и звуки, издаваемые добычей во время охоты в мутной воде, в условиях плохой видимости.
Более древние лабиринтодонты имели массивные слуховые косточки, вероятно, прикреплявшиеся к черепу, в том числе к дерматокраниуму. Является дискуссионным, имели ли ранние наземные виды лабиринтодонтов слуховые косточки, связанные с барабанной перепонкой, покрывавшей их ушную вырезку, если, конечно, лабиринтодонты в принципе могли слышать, находясь на суше[18].
Барабанная перепонка бесхвостых (Anura) и амниот, судя по всему, возникла независимо. Это говорит в пользу того, что большинство лабиринтодонтов, если не все они, не могли слышать звуков, распространяющихся по воздуху[19].
У ранних лабиринтодонтов были хорошо развитые внутренние жабры, а также лёгкие, унаследованные от предков-рыб[20]. Они могли дышать воздухом, что должно было быть большим подспорьем для обитателей прогреваемых солнцем отмелей с низким уровнем содержания кислорода в воде. Диафрагма у лабиринтодонтов отсутствовала, а рёбра многих видов были слишком короткими или расположенными близко одно к другому, чтобы лёгкие могли расширяться. Скорее всего, воздух нагнетался в лёгкие при помощи сокращений горлового мешка, как у современных амфибий. Это могло стать причиной сохранения очень плоского черепа у поздних форм. Выдох при помощи рёбер, возможно, был актуален только для видов, являвшихся предками амниот[10]. Многие водные формы лабиринтодонтов сохраняли личиночные жабры и во взрослом возрасте.
В период, когда атмосферное давление и содержание в воздухе кислорода и углекислого газа оставались высокими, примитивное дыхание при помощи горлового мешка могло быть эффективным даже для крупных существ. Но в воздушной среде выделение диоксида углерода (CO2) затруднено по сравнению с водной, и крупные лабиринтодонты, вероятно, могли выдерживать высокую концентрацию CO2 в крови и периодически возвращались в воду для его выделения через кожу[10]. Потеря кожной брони у предков рыб и современное дополнительное дыхание через кожу у амфибий делают такое объяснение вероятным[21].
Поведение
Охота и питание
Как и их предки, лопастепёрые рыбы, лабиринтодонты были плотоядны. Широкий череп и относительно слабая подчелюстная мышца не позволяли им открывать пасть очень широко. Вероятно, большинство из них в отличие от современных амфибий использовали тактику засад[22]. Когда потенциальная добыча оказывалась в воде в пределах досягаемости, открытая заранее челюсть захлопывалась, а острые зубы лабиринтодонта впивались в тело жертвы. Большие нагрузки, которые при этом приходились на зубы, требовали их упрочнения, а это могло привести к тому их строению, которое и дало название группе[10][14]. Глотание добычи производилось закидыванием головы назад и вверх, как это делают современные амфибии и крокодилы.
Эволюция параметров черепа, лучший контроль челюсти и редуцирование нёбных клыков заметны только у более продвинутых рептилиеобразных видов. Возможно, это было связано с повышением эффективности дыхания, что сделало возможным более изящный стиль охоты[10].
Воспроизводство
Воспроизводство лабиринтодонтов было устроено по типу амфибий. Они откладывали в воду яйца (икру), из которых затем выводились головастики. Последние оставались в воде до метаморфоза, после которого могли выбраться на сушу. Ископаемые головастики для нескольких видов лабиринтодонтов известны, они представляют собой неотеничные взрослые особи с перистыми наружными жабрами, подобными тем, что сегодня присутствуют у головастиков беспанцирных, мальков двоякодышащих и многопёровых. Наличие личиночной стадии как примитивной стадии развития у всех групп лабиринтодонтов можно предположить с достаточной степенью уверенности (подобное отмечалось у Discosauriscus, близких родственников амниот)[23].
Подгруппы лабиринтодонтов
Систематическое расположение различных групп внутри Labyrinthodontia известно своим непостоянством[24][25]. Выделяют несколько групп, но по поводу их родственных связей нет консенсуса[26]. Представители многих ключевых групп невелики и обладали не полностью окостеневшими скелетами; более того, существует разрыв в летописи находок останков в начале каменноугольного периода (известный как разрыв Ромера (англ.Romer's gap), когда развились большинство групп[24][27]. Ещё более усложняет картину то, что личиночная и взрослая стадия развития предков амфибий существенно отличались друг от друга, что делает возможными случаи ошибочной классификации личинок как отдельных видов[28] Представляется, что Labyrinthodontia состоит из нескольких клад[29]. Две наиболее изученные группы, ихтиостегалий и рептилиоморф, обычно считают парафилетическими[6]. Систематика лабиринтодонтов была главной темой первого собрания Международного общества филогенетической номенклатуры (International Society for Phylogenetic Nomenclature)[30][уточнить].
Ранние лабиринтодонты известны с девона и, возможно, из разрыва Ромера в начале каменноугольного периода. Этих лабиринтодонтов обычно помещают в отрядIchthyostegalia, хотя данная группа является скорее градой (эволюционной ступенью), нежели кладой[31]. Представители отряда были в основном водными жителями, и большинство из них даже во взрослом возрасте сохраняли внутренние жабры. Скорее всего, они нечасто выбирались на сушу. Их конечности были устроены несколько иначе, нежели у четвероногих, и по форме были веслообразными[32]. Хвост был похож на рыбий[33]. Позвонки сложные и довольно хрупкие. В конце девона появились формы с более сильными конечностями и крепкими позвонками, которые во взрослом возрасте уже не имели функциональных жабр. Все они были преимущественно водными видами, а некоторые и вовсе проводили всю жизнь в воде.
Seymouria, наземный рептилиоморф пермского периода
Ранними представителями лабиринтодонтов были рептилиоморфы (Reptiliomorpha), иногда синонимизируемые с Anthracosauria. Древнейшим известным их представителем может быть позднедевонский Tulerpeton; если это так, то рептилиоморфы возникли ещё до начала карбона[34]. Их черепа были глубже и уже, чем у других лабиринтодонтов. Передние и задние лапы большинства видов имели по пять пальцев. Некоторые ранние группы, обитавшие в солоноватой или морской водной средах, вернулись затем к более или менее полностью водной жизни[35].
За исключением Diadectomorpha, наземные формы имели средние размеры и появились в начале каменноугольного периода. Позвонки соответствовали таковым у примитивных рептилий, с маленькими плевроцентрами, впоследствии они эволюционировали. Наиболее известен род Seymouria. Некоторые члены наиболее эволюционно продвинутой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину. Они имели крупные бочкообразные тела. Более мелкие родственники Diadectomorpha стали предками первых рептилий. Это произошло в конце каменноугольного периода[36][37].
Platyoposaurus, крокодилоподобный темноспондил пермского периода
Наиболее разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондильные. Они появились в позднем девоне и различались по размеру от саламандроподобныхStereospondyli, которые сновали вдоль кромки воды и обитали в прибрежных зарослях, до гигантского бронированного Archegosauroidea, больше напоминавшего крокодила. Девятиметровый Prionosuchus был крупнейшей известной амфибией всех времён[38].
Передние ноги темноспондильных имели по четыре пальца, а задние по пять, как у современных амфибий[16]. У темноспондильных были консервативные позвоночные столбы, в которых плевроцентры оставались маленькими у примитивных форм, полностью исчезая у более продвинутых. Интерцентры принимали на себя вес животного, были крупными и образовывали полное кольцо[6]. Все они были более или менее плоскоголовыми с сильными или вторично слабыми позвоночниками и конечностями. Были также и полностью водные формы, как, например, Dvinosauria, и даже морские, например, Trematosauridae. В конце пермского или начале триасового периода темноспондильные могли дать начало лягушкам и саламандрам[29].
Тонкопозвонковые — небольшая группа не вполне ясного происхождения — развились в основном как некрупные животные. Их останки относятся к карбону и ранней перми Европы и Северной Америки. В отличие от прочих лабиринтодонтов, они имели простые позвонки из одного элемента[39]. Большинство из них вели водный образ жизни и сохранили наружные жабры. Тонкопозвонковые чаще всего были саламандрообразны, но одна группа, Aistopoda, была змеевидной, с гибкими, редуцированными черепами. Некоторые микрозавровые тонкопозвонковые были приземистыми и короткохвостыми. Представляется, что они были приспособлены к жизни на суше. Наиболее известен род Diplocaulus с бумерангообразной головой.
Положение тонкопозвонковых по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, иногда их даже выделяют в отдельный подкласс[40]. Зубы представителей этой группы не лабиринтовые. Не вполне ясно, являются ли тонкопозвонковые естественным объединением или это сборная группа, включающая педоморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов[41].
Лабиринтодонты появились в девонском периоде (398—392 миллиона лет назад) или раньше. Они произошли от костных рыб, а именно от лопастепёрых — вероятно, из группы Rhipidistia. Ближайшие современные родственники лабиринтодонтов (не считая их потомков — тетрапод) — двоякодышащие рыбы, тоже иногда относимые к рипидистиям. Наиболее ранние находки наземных форм — следы возрастом 395 миллионов лет, найденные в местечке Захелме[англ.], Польша. Их оставили животные, чьи конечности очень схожи с таковыми у ихтиостеги[42][43].
Болотные хищники
К середине девона наземные растения стабилизировали пресноводные экологические ниши, в результате чего развились болотные экосистемы, что привело к усложнению пищевых цепочек, которое давало видам новые возможности[44]. Ранние лабиринтодонты жили исключительно в водной среде, охотясь около берега или в каналах. Они унаследовали от рыбовидных предков лёгкие (до сих пор сохранившие дыхательную функцию у двоякодышащих и многопёровых рыб). Это позволяло им охотиться в воде, бедной кислородом (то есть в водоёмах с высокой температурой или гниющей органикой). У самых ранних форм, таких, как Acanthostega, позвоночник и конечности были практически непригодны для жизни на суше. Это контрастирует с принятыми ранее представлениями о том, что рыбы впервые вышли на сушу или в поисках пищи, как это делает современный илистый прыгун, или чтобы добраться до нового водоёма, когда пересох тот, в котором они жили изначально. Остатки ранних тетрапод обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что изначально они жили в морской или солоноватоводной среде. Это подкрепляется тем, что остатки ранних лабиринтодонтов находят по всему миру, что указывает на их распространение не только через пресные водоёмы, но и вдоль берегов.
Все первые лабиринтодонты были крупными или весьма крупными. Это делало их пребывание на суше затруднительным. Они сохраняли жабры и рыбоподобные плавники и хвосты. Тем не менее лабиринтодонтов можно уверенно отличить от рипидистиевых рыб, так как их клейтрум[англ.] и лопатка отделены от черепа и формируют плечевой пояс, который берёт на себя вес передней части животного[17]. Все они были плотоядными, поедая рыбу и, возможно, выходя на берег, чтобы полакомиться морскими организмами в зоне прибоя, лишь позже превратившись в классических хищников девона[42]. Различные ранние формы для удобства сгруппированы в Ichthyostegalia.
Хотя размеры тела и пропорции представителей Ichthyostegalia оставались в течение их эволюции неизменными, конечности претерпели быстрые изменения. Прото-тетраподы, например, Elginerpeton и Tiktaalik, имели похожие на плавники конечности без явно выраженных пальцев, предназначенные в первую очередь для передвижения в воде, но подходящие и для того, чтобы перебираться из одного водоёма в другой по суше или преодолевать заполненные растениями каналы. Ichthyostega и Acanthostega имели веслообразные полидактильные конечности с крупными костяными пальцами, которые должны были помочь им перебираться по суше. Водные Ichthyostegalia процветали в приливных каналах и топях до конца девона, однако полностью исчезают из летописи находок при переходе к каменноугольному периоду[17].
Наземные формы
Pederpes — шестипалый лабиринтодонт из бедного ископаемыми периода, известного как пробел Ромера
После массового вымирания в позднем девоне в летописи ископаемых имеется разрыв в 15 миллионов лет, известный как пробел Ромера. В результате исчезли Ichthyostegalia, а также более примитивные лабиринтодонты[9][17]. Известны находки этого периода из шотландского местонахождения East Kirkton Quarry своеобразных, возможно, повторно водных Crassigyrinus, которые могут быть сестринской группой позднейших лабиринтодонтов[45].
Ранний каменноугольный период был ознаменован появлением Loxommatidae — загадочной группы, которая также могла быть родственна более поздним и более продвинутым лабиринтодонтам[46]. К середине этого периода лабиринтодонты разделились, как минимум, на три ветви: темноспондильных, лепоспондильных и рептилиоморф. Последние были предками амниот.
Пока большинство лабиринтодонтов вело водный или наполовину водный образ жизни, некоторые рептилиеобразные амфибии начали покушаться на наземные экологические ниши, выступая как мелкие или средние хищники. В течение каменноугольного периода они эволюционировали в направлении обитания на суше, развивая более крепкие позвонки и стройные конечности, также видоизменялись череп и посадка глаз. Скорее всего, эти существа имели водонепроницаемую кожу с роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образуя щитки, как у современных безногих земноводных. Современному наблюдателю эти животные показались бы грузными ящерицами, отличающимися от рептилий только отсутствием когтей и специфическими яйцами, откладываемыми в воду. В середине позднего карбона более мелкие формы эволюционировали в первых рептилий[36].
В конце каменноугольного периода произошло глобальное сокращение площади тропических лесов, в результате которого выиграли более приспособленные к жизни на суше животные. Те же лабиринтодонты, что сохранили амфибийный образ жизни, проиграли или вовсе не смогли приспособиться к новой реальности[47]. Некоторые рептилиеобразные амфибии, впрочем, процветали и в новых условиях. Рептилиоморфные Diadectidae с тяжёлыми бочкообразными телами, ставшие травоядными, стали крупнейшими наземными животными своего времени[17]. Также существовало семейство относительно крупных плотоядных Limnoscelidae, короткий расцвет которого пришёлся на конец каменноугольного периода.
Золотой век лабиринтодонтов
Заболоченные каменноугольные леса, обычное место охоты лабиринтодонтов того времени
Травоядные Diadectidae достигли максимума разнообразия в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде, после чего быстро ушли со сцены, а их место заняли ранние травоядные рептилии — Pareiasauridae и Edaphosauridae[39]. В отличие от рептилиеобразных амфибий, темноспондильные оставались в основном обитателями рек и болот. Питались рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они пережили серьёзную диверсификацию после исчезновения большей части тропических лесов и в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде достигли большого разнообразия, обитая в реках и солоноватых водоёмах угольных лесов в экваториальной Пангее и в окрестностях океана Тетис.
Изменения, способствующие питанию рыбой, развились у групп, в итоге развивших крокодилообразные черепа с вытянутыми мордами, и, возможно, соответствующий образ жизни (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae, Eryopidae, и рептилиеобразные из подотряда Embolomeri)[39]. Другие же развились в водных хищников, использующих тактику засад, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть необходимым для охоты образом (Plagiosauridae и Dvinosauria)[48]. Они охотились как современные удильщики, а некоторые группы известны тем, что сохранили личиночные жабры на взрослой стадии развития, ведя полностью водный образ жизни. Так, Metoposauridae приспособились к охоте на отмелях и туманных болотах. Со своим ∩-образным черепом они были похожи на своих девонских предков.
В Евроамерике в каменноугольном периоде появились лепоспондильные — многочисленные мелкие, преимущественно водные амфибии неясного происхождения. Они обитали в подлеске тропических лесов и небольших прудах, то есть в экологической нише, аналогичной занимаемой современными амфибиями. В пермском периоде Nectridea распространились из Евроамерики в Гондвану.
Вымирание
С середины пермского периода климат стал более сухим, что осложнило выживание амфибий. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилообразные формы, такие как Embolomeri, смогли продержаться до триасового периода[6]. Из палеонтологической летописи исчезают и лепоспондильные, включая змееобразных Aistopoda.
С окончанием палеозойской эры большинство пермских групп пресеклись, за исключением Mastodonsauroidea и Metoposauridae, а также вызывающих особый интерес Plagiosauridae, которые продолжили существовать и в триасовом периоде. В раннем триасе эти группы пережили короткий серебряный век в водоёмах и на континентальных отмелях вместе с крупными видами, такими как тоозух[49] (Thoosuchus), бентозух (Benthosuchus) и эриозух[49] (Eryosuchus). Их экологические ниши были, возможно, теми же, что у современных крокодилов — речных хищников, питавшихся рыбой[39]. Все группы имели слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающей боковой линией, что говорит о том, что темноспондильные триаса вряд ли проводили много времени в воде. Необычно крупный представитель брахиопид (вероятно, плагиозавр или близкий его родственник) достигал семиметровой длины, и возможно был столь же массивен как и Prionosuchus из пермского периода[50].
Распространение крокодилов в середине триасового периода положило конец эпохе крупных амфибий. Темноспондильные не могли конкурировать с хищными водными рептилиями, хотя некоторым из них удалось просуществовать как минимум до конца юрского периода в регионах со слишком холодным для крокодилов климатом на юге Гондваны[51].
Происхождение современных амфибий
Темноспондильный Gerobatrachus, предполагаемый предок амфибий, живший в пермский период
В настоящее время существует консенсус учёных, что современные амфибии (Lissamphibia) так или иначе произошли от лабиринтодонтов. Но на этом консенсус и заканчивается[29]. Хрупкие кости амфибий плохо сохраняются в породе, а разрозненные костные останки лабиринтодонтов редки в принципе, что делает их сравнение трудным делом[17].
Традиционно предками современных амфибий считаются лепоспондильные. И те, и другие обычно невелики, имеют простые позвонки и занимают сходную экологическую нишу. Биологи считают, что лепоспондильные произошли от лабиринтодонтов, а амфибии — от лепоспондильных[37][52]. Некоторые учёные считают лепоспондильных близкими родственниками или даже предками рептилиеобразных амфибий[53].[54][55] Основной проблемой для таких мнений является вопрос о том, монофилетичны ли сами лепоспондильные[27][56].
В других работах рассматриваются отношения темноспондильных и амфибий[17][57][58][59]. Группа темноспондильных Amphibamidae считается возможным предком современных амфибий. Один из входящих в неё видов, Gerobatrachus, описанный в 2008 году, может быть переходной формой между темноспондильными и Anura (то есть, лягушками и жабами) и саламандрами. Он похож и на лягушек, и на саламандр, включая широкий череп, короткий хвост и некрупные зубы[60].
Картину осложняет вопрос о том, являются ли сами Lissamphibia полифилетическими. На этот счёт существует несколько мнений. «Стокгольмская школа» вслед за Gunnar Säve-Söderbergh и Erik Jarvik в течение большей части XX столетия утверждала, что амфибии в целом бифилетичны, ссылаясь на строение назальной капсулы и черепных нервов. По мнению этих учёных, лепоспондильные — предки лягушек, в то время как саламандры и безногие земноводные развивались независимо и происходят от поролепообразных рыб[61]. Роберт Лин Кэррол предлагал считать, что хвостатые амфибии (саламандры и безногие земноводные) происходят от лепоспондильных микрозавров, а лягушки — от темноспондильных[62]. Кладистический анализ Gerobatrachus показывает, что саламандры и лягушки развились из темноспондильных, а безногие земноводные являются сестринской группой для рептилеобразных амфибий[60]. Скорее всего, консенсус о происхождении амфибий и отношениях между разными группами лабиринтодонтов будет достигнут не скоро.
Происхождение амниот
Tseajaia — продвинутая, очень похожая на рептилию амфибия
Эволюционный переход от раннекарбоновых лабиринтодонтов к амниотам с начала XX века считался хорошо отражённым в палеонтологической летописи. Неясным оставалось в первую очередь то, где в этой последовательности форм произошла смена способа размножения с амфибийного на рептильный. В конце столетия работы Кэрролла и Лоурина очень помогли прояснению этого вопроса[63][64].
Ранние рептилиоморфы вели в основном водный образ жизни, первыми хорошо приспособленными к существованию на суше группами стали Seymouriamorpha и Diadectomorpha. Представители первой из них были животными небольшого или среднего размера, с крепкими конечностями. Их останки обнаруживали в сухих средах. При этом их кожа или чешуя имела водонепроницаемое покрытие (например, у Discosauriscus)[65]. Их скелеты очень похожи на кости ранних рептилий, а судя по находкам головастиков Seymouriamorpha, они сохраняли амфибийный способ воспроизводства[23]. Diadectomorpha считаются самыми близкими к амниотам. При этом их всё же располагают «на стороне» амфибий, хотя находки головастиков для этой группы пока неизвестны[66]. Однако анализ новых находок позволяет некоторым говорить, что филогенетика лабиринтодонтов может быть отличной от традиционно принятой в науке сегодня[25].
Некоторые авторы высказывали мнение, что «наземные» яйца развились из амфибийных, откладываемых на земле во избежание поедания хищниками — например, другими лабиринтодонтами[67][68]. Яйца амниот должны были обязательно развиться из яиц похожей структуры, как у современных амфибий[64]. При этом для успешного выделения углекислого газа яйца должны были быть очень маленькими, примерно по 1 сантиметру в диаметре, что накладывало серьёзные ограничения на размер взрослого животного. Таким образом, амниоты должны были развиться из очень маленьких существ[63]. Известно некоторое количество сильно фрагментированных останков возможных предков амниот из группы Diadectomorpha — Gephyrostegus[69]Solenodonsaurus[66], Westlothiana[70] и Casineria[36]. Ископаемые следы из Нью-Брансуика указывают на формирование первых рептилий не менее 315 миллионов лет назад[71].
Термин «лабиринтодонт» был придуман Германом Бурмейстером в связи со структурой зубов этих существ[72]. Название Labyrinthodontia было впервые использовано в систематике Ричардом Оуэном в 1860 году, а в следующем году он отнёс их к Amphibia[73].
Лабиринтодонты были помещены в качестве отряда в клас Amphibia Уотсоном в 1920 году и — в качестве надотряда — Ромером в 1947[74][75]. Альтернативное название — Stegocephalia — было придумано в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Копом. Оно образовано из др.-греч.στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова» и связано с защитной бронёй некоторых крупных лабиринтодонтов[76]. Этот термин широко использовался в литературе XIX — начала XX века.
Классифицировать самые ранние находки пытались на основе крыши черепа, которой эти находки нередко и исчерпывались. Однако из-за изменчивости и быстрой эволюции этой структуры у лабиринтодонтов эти попытки не привели к успеху[74]. Родственные связи различных групп друг с другом и с современными амфибиями (а в некоторой степени и с рептилиями) до сих пор дискуссионны[29][59]. Существует несколько возможных схем этих взаимоотношений.
Классификация по позвонкам
В начале XX века лабиринтодонтов было принято классифицировать на основе морфологии элементов, составляющих их сложные позвонки[40]. Эта классификация быстро доказала свою несостоятельность, так как у далёких видов могло независимо возникать похожее строение, а близкие могли сильно отличаться. К середине столетия учёные заподозрили некоторые группы мелких лабиринтодонтов в том, что в действительности это головастики или неотеничные формы других групп[77]. Представленная здесь классификация позаимствована из работы Watson, 1920[74]:
«Подразделение» Stereospondyli (упрощённые позвонки, состоящие лишь из интерцентра и дуги; до сих пор признаются полноправной группой)
Отряд Phyllospondyli (маленькие, хлипкие позвонки; сегодня считаются собранием головастиков и педоморфных форм)
Отряд Lepospondyli (позвонки в форме песочных часов или цилиндрической формы, с середины каменноугольного до середины пермского периода, филогенетика неясна)
Отряд Adelospondyli (позвонки цилиндрической формы с коническими впадинами на каждом конце, встречающимися в середине, сейчас их относят к лепоспондильным)
Традиционная классификация была введена Säve-Söderbergh в 1930-е годы. Он считал, что Amphibia бифелетичны и что саламандры и безногие земноводные развились из рыб независимо[61]. Эти взгляды разделялись немногими, но его схема взаимоотношений лепоспондильных и темноспондильных была взята за основу Ромером и использовалась в дальнейших исследованиях[37], а также с небольшими вариациями и другими авторами:[78] Daly 1973[79], Carroll 1988[80] и Hildebrand & Goslow 2001[81]. Ниже представлена классификация из работы Romer & Parson, 1985[6]:
Лабиринтодонты выпали из фавора в классификациях последнего времени, так как являются парафилетической группой — не включают всех потомков своего общего предка. Различные группы, традиционно относимые к Labyrinthodontia, сегодня разные авторы на основе кладистического анализа относят к стволовым тетраподам, базальным тетраподам, неамниотическим Reptiliomorpha и темноспондильным, которые оказываются монофилетическими или парафилетическими. Это отражает акцент современной кладистики на выяснении родственных связей. Термин «лабиринтодонты», потеряв строгий таксономический смысл, остаётся в употреблении как привычное название ранних земноводных[81], особенно имевших соответствующее строение зубов[82], и продолжает использоваться некоторыми современными учеными для удобства[5].
По большей части синонимичное название StegocephaliaМишель Лорин[англ.] применил не только к традиционно относимым к лабиринтодонтам существам, но и к их потомкам, и в таком значении этот термин используется кладистами[8]. Существует и неформальный термин с более широким значением — стволовые тетраподы (англ.stem Tetrapoda), включающий все виды, стоящие к современным тетраподам ближе, чем к двоякодышащим, но за исключением вершинной группы. Эта группа включает как традиционных «лабиринтодонтов», так и более базовых тетраподоморф, хотя её объём дискуссионен, так как родственные связи этих животных неясны[25].
Ниже представлено эволюционное древо, предложенное в работах Colbert, 1969[78] и Caroll, 1997[83]. Пунктирные линии обозначают отношения, относительно которых у разных авторов отсутствует консенсус.
Хорошая справка (с диаграммой), дающая представление о характеристиках и основных эволюционных трендах для приведенных выше видов дается в работе Colbert 1969 pp. 102–103, но также следует изучить работу Kent & Miller (1997), в которой представлено альтернативное классификационное древо[40].
Примечания
↑ 12Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 64. — 724 с. — 3000 экз.
↑Банников А. Г., Денисова М. Н., Даревский И. С. Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) // Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1985. — С. 27. — 399 с.
↑ 12Laurin M. (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: pp 1—42.
↑ 12Clack, J. A. (2002): Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press, Bloomington, Indiana. 369 pp
↑ 123Preuschoft H., Reif W.E., Loitsch C., Tepe E.The Function of Labyrinthodont Teeth: Big Teeth in Small Jaws // Constructional Morphology and Evolution / Schmidt-Kittler N., Vogel K. (eds). — Springer, 1991. — P. 151—171. — ISBN 978-3-642-76158-4. — doi:10.1007/978-3-642-76156-0_12.
↑ 12Warren A. A., Davey L. (1992). "Folded teeth in temnospondyls — a preliminary study". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 16 (2): 107—132. doi:10.1080/03115519208619036.
↑Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 204. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ 12Carroll, R.L. Problem of the origin of reptiles (англ.) // Biological Reviews. — 1969. — 1 July (vol. 44, no. 3). — P. 393—431. — doi:10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x.
↑R. L. Paton, T. R. Smithson and J. A. Clack, «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland», (abstract)Архивная копия от 25 мая 2017 на Wayback Machine, Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
↑Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society No 11: pp 19—76. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x
↑Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 85. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
↑ 12Špinar, Z. V. (1952): Revision of some Morovian Discosauriscidae. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, pp 1—160
↑ 12Carroll, R. L. (2001): The origin and early radiation of terrestrial vertebrates. Journal of Paleontology no 75(6), pp 1202—1213 PDFАрхивировано 30 сентября 2012 года.
↑ 12Carroll, R. L. (1995): Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, 4ème série 17: pp 389—445. SummaryАрхивная копия от 12 июня 2011 на Wayback Machine
↑Garcia W.J., Storrs, G.W. & Grebe, S.F. (2006): The Hancock County tetrapod locality: A new Mississippian (Chesterian) wetlands fauna from Western Kentucky (USA). In Grebe, S.F. & DeMichele, W.A. (eds) Wetlands through time. pp 155—167. Geological Society of America, Boulder, Colorado.
↑ 123R. L. Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland (abstract)Архивная копия от 25 мая 2017 на Wayback Machine, Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
↑ 123Romer, A. S., (1947, revised ed. 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
↑Cox C. B., Hutchinson P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedrado Fogo Formation of northern Brazil (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 1991. — Vol. 34. — P. 561—573.
↑ 1234Colbert, E. H. & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A history of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4th ed., 470 pp)
↑ 123Kent, G. C. & Miller, L. (1997): Comparative anatomy of the vertebrates. 8th edition. Wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 pages. ISBN 0-697-24378-8
↑ 12Niedźwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K. et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 463, no. 7277. — P. 43—48. — doi:10.1038/nature08623. — PMID20054388.
↑Beerbower, J. R., Boy, J. A., DiMichele, W. A., Gastaldo, R. A., Hook, R. & Hotton, N., Illustrations by Phillips, T. L., Scheckler, S. E., & Shear, W. A. (1992): Paleozoic terrestrial ecosystems. In: Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichele, W. A., Potts, R., Sues, H. D. & Wing, S. L. (eds.) Terrestrial Ecosystems through Time, pp. 205—235. Chicago: Univ. Chicago Press summaryАрхивная копия от 28 июня 2015 на Wayback Machine from «Devonian Times»
↑Milner, A. R. (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (ed. Benton, M. J.) Chapman & Hall, London, pp 665—679
↑Steyer, J. S.; Damiani, R. A giant brachyopoid temnospondyl from the Upper Triassic or Lower Jurassic of Lesotho (англ.) // Bulletin de la Societe Geologique de France : journal. — 2005. — Vol. 176, no. 3. — P. 243—248. — doi:10.2113/176.3.243.
↑Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997): A new perspective on tetrapod phylogeny. In Sumida, S. & Martin, K. (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land, pp 9—59. London: Academic Press.
↑Anderson, J. S. (2001): The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, pp 170—193 Article as PDF
↑Panchen, A. L. & Smithson, T. R. (1988): The relationships of the earliest tetrapods. In Benton, M. J. (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1—32. Oxford: Clarendon Press.
↑Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Schultze, H-P & Trueb, L. (eds.) Origins of the higher groups of tetrapods—Controversy and Consensus, pp 223—313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
↑ 12Anderson, J. S.; Reisz, R. R.; Scott, D.; Fröbisch, N. B.; Sumida, S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453, no. 7194. — P. 515—518. — doi:10.1038/nature06865. — PMID18497824.
↑ 12Säve-Söderbergh G.[англ.]. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group (англ.) // Arkiv för Zoologi : journal. — 1934. — Vol. 26A. — P. 1—20.
↑ 12Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press, pp 331—353.
↑Klembara J. & Meszáros, S. (1992): New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) from the Lower Permian of Boskovice furrow (Czecho-Slovakia). Geologica Carpathica No 43: pp 305—312
↑Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 pp.
↑Owen, R. (1861): Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, pages 1—463
↑ 12Colbert, E. H., (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
↑Daly, E. (1973): A Lower Permian vertebrate fauna from southern Oklahoma. Journal of Paleontology no 47(3): pages 562—589
↑Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
↑ 12Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. Analysis of vertebrate structure (англ.). — New York: Wiley, 2001. — P. 429. — ISBN 0-471-29505-1.
