Головастик травяной лягушкиЭмбриональное развитие головастика в лягушачьей икре
Голова́стик — личинкабесхвостой амфибии. Головастики появляются из икринок и преимущественно обитают в воде, хотя существуют и виды, частично или полностью обитающие на суше[1].
Головастики разных видов значительно различаются по размеру. Так, например, даже внутри одного семейства рогатых чесночниц (Megophryidae) на поздней стадии развития размер головастиков варьирует от 33 до 106 мм[2]. Самые крупные головастики встречаются у удивительной лягушки (Pseudis paradoxa) — они достигают в длину 25 сантиметров, что в четыре раза больше длины взрослой особи[3]. Они самые длинные среди головастиков всех видов[4].
В зависимости от вида на обеих сторонах тела могут быть два дыхальца, одно дыхальце на нижней стороне рядом с вентиляционным отверстием или одно дыхальце на левой стороне тела.
Другим примером являются головастики чесночной жабы из Нью-Мексико (Spea multiplicata), у которых при недостатке пищи развивается плотоядная диета, а также более широкая голова, большие челюстные мышцы и более короткий кишечник, что позволяет им потреблять сказочных креветок и их более мелких растительноядных собратьев[5].
Головастики Micrixalus herrei адаптированы к роющему образу жизни, имеют мускулистое тело и хвост, глаза покрыты слоем кожи и уменьшенным пигментом.
Хотя морских головастиков нет, головастики лягушки-крабоеда могут справляться с солоноватой водой[6].
Самцы африканских лягушек-быков (Pyxicephalus adpersus) следят за своими головастиками, нападая на все, что может представлять потенциальную угрозу, даже если он сам может съесть некоторых головастиков[7].
Древолазы (Dendrobatidae) переносят своих головастиков в разные места, обычно в фитотельматы, где они остаются до метаморфоза. Некоторые самки древолазов, такие как Oophaga pumilio, регулярно откладывают неоплодотворенные яйца для питания развивающихся головастиков[8].
Через некоторое время происходит метаморфоз: у сердца появляется ещё одна камера, возникает ещё один круг кровообращения, редуцируются жабры и появляется лёгочное дыхание. Вырастают конечности и пропадает хвост. Хвост исчезает благодаря автолизу, а полученные вещества и энергия используются другими клетками.
Ископаемые
Несмотря на мягкое тело и отсутствие минерализованных твердых частей, ископаемые головастики (около 10 см в длину) были обнаружены в слоях верхнего миоцена[9]. Они сохраняются благодаря биопленкам, а более прочные структуры (челюсть и кости) сохраняются в виде углеродной пленки[10]. В миоценовых окаменелостях из Либроса, Испания, мозговая оболочка сохранилась в карбонате кальция, а нервный канатик — в фосфате кальция. Другие части тел головастиков существуют в виде органических остатков и бактериальных биопленок, а в кишечнике присутствует осадочный детрит[9].
В культуре
В 1960 году в Китае вышел мультипликационный фильм «Головастики ищут маму», снятый в технике шуймо. В нём маленькие головастики ищут маму-лягушку, которая также стремится отыскать их. В сюжете мультфильма воплощена взаимная привязанность матери и ребёнка. Посмотрев этот мультфильм, известный китайский писатель и литературный критик Мао Дунь, написал хвалебное стихотворение, утверждая воспитательную роль этой картины, в которой отражены правильные мировоззренческие ценности[11].
В мифах о происхождении народа ва в Китае и Мьянме первые ва произошли от двух предков женского пола Я Хтаум и Я Хтай, которые провели свою раннюю стадию в виде головастиков («райро») в озере в стране ва[13].
Головастики используются в самых разных кухнях. Головастики мегофриидной лягушки Oreolalax rhodostigmatus особенно велики, более 10 см в длину[14] и собираются для употребления в пищу человеком в Китае[15]. В Индии головастиков Clinotarsus curtipes собирают в пищу[16], а в Перу головастиков Telmatobius mayoloi собирают как для еды, так и для приготовления лекарств[17].
Интересные факты
В 2000 году Ричард Вассерсуг из университета Далхаузи получил Шнобелевскую премию за сообщение «О сравнительных вкусовых качествах некоторых головастиков Коста-Рики в засушливый сезон»[18].
↑Li C., Guo X.-G., Wang Y.-Z. Tadpole types of Chinese megophryid frogs (Anura: Megophryidae) and implications for larval evolution (англ.) // Current Zoology : журнал. — 2011. — 19 August (vol. 57, no. 1). — P. 93—100. — doi:10.1093/czoolo/57.1.93.
↑Crump, Martha L. (2009). «Amphibian diversity and life history» (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3-19.
↑Pfennig, David (1990). «The adaptive significance of an environmentally-cued developmental switch in an anuran tadpole». Oecologia. 85 (1): 101—107. doi:10.1007/BF00317349.
↑Cook, C. L.; Ferguson, J. W. H.; Telford, S. R. (June 2001). «Adaptive Male Parental Care in the Giant Bullfrog, Pyxicephalus adspersus». Journal of Herpetology. 35 (2): 310—315. doi:10.2307/1566122.
↑Brandt, Pröhl, Annely, Heike (April 2002). «Female activity patterns and aggressiveness in the strawberry poison frog Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)». Amphibia-Reptilia. 23 (2): 129—140. doi:10.1163/156853802760061778
↑ 12McNamara, M. E.; Orr, P. J.; Kearns, S. L.; Alcalá, L.; Anadón, P.; Peñalver-Mollá, E. (2009). «Exceptionally preserved tadpoles from the Miocene of Libros, Spain: ecomorphological reconstruction and the impact of ontogeny upon taphonomy». Lethaia. 43 (3): 290—306. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00192.x.
↑McNamara, M. E.; Orr, P. J.; Kearns, S. L.; Alcalá, L.; Anadón, P.; Peñalver-Mollá, E. (2006). Taphonomy of exceptionally preserved tadpoles from the Miocene Libros fauna, Spain: Ontogeny, ecology and mass mortality (PDF). The Palaeontological Association 50th Annual Meeting. The Palaeontological Association.
↑Scott J. G.The Wa or Lawa: Head-Hunters // Burma and Beyond. — 1935. — P. 292.
↑Li, Cheng; Guo, Xian-Guang; Wang, Yue-Zhao (2011). «Tadpole types of Chinese megophryid frogs (Anura: Megophryidae) and implications for larval evolution». Current Zoology. 57 (1): 93-100. doi:10.1093/czoolo/57.1.93
↑IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2020). «Oreolalax rhodostigmatus». IUCN Red List of Threatened Species. 2020: e.T57600A63861170. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57600A63861170.en.
↑Biju, S. D.; Dutta, Sushil; Inger, Robert (2004). «Clinotarsus curtipes». IUCN Red List of Threatened Species. 2004: e.T58583A11789937. doi:10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T58583A11789937.en.
↑IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2017). «Telmatobius mayoloi». IUCN Red List of Threatened Species. 2017: e.T57350A3059558. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T57350A3059558.en.
