Интеллект обычно определяется как процесс приобретения, хранения, извлечения, объединения, сравнения и реконтекстуализации информации и концептуальных навыков[2]. Хотя эти критерии трудно измерить у нечеловеческих животных, головоногие кажутся исключительно умными беспозвоночными. Изучение интеллекта головоногих также имеет важный сравнительный аспект в более широком понимании интеллекта животных, поскольку опирается на нервную систему, принципиально отличную от нервной системы позвоночных[3]. В частности, подкласс двужаберные (каракатицы, кальмары и осьминоги) включает наиболее разумных беспозвоночных. Двужаберные — важный пример продвинутой когнитивной эволюции у животных, хотя интеллект наутилуса также вызывает растущий интерес среди зоологов[4].
Уровень интеллекта головоногих и их способности к обучению вызывает споры в биологическом сообществе, что осложняется присущей сложностью количественной оценки интеллекта беспозвоночных. Несмотря на это, наличие у головоногих впечатляющих способностей к пространственному обучению, навигационных способностей и хищнических приёмов широко признаётся[5][6].
Головоногие имеют крупный, хорошо развитый мозг[7][8][9], а отношение массы мозга к массе тела является самым большим среди беспозвоночных, занимая промежуточное положение между эндотермическими и экзотермическими позвоночными[10].
Нервная система головоногих — самая сложная среди всех беспозвоночных[9][11]. Крупные нервные ганглии мантии головоногих в течение многих лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации) делает их относительно простыми для изучения по сравнению с аналогичными структурами у других животных[12].
Поведение
Охота
В отличие от большинства других моллюсков, все головоногие моллюски являются активными хищниками (за возможным исключением Magnapinna и адского вампира). Потребность в поиске и поимке добычи, вероятно, была движущей силой эволюции, стоящей за развитием интеллекта у головоногих[13].
Крабы — основной источник пищи большинства видов осьминогов — сложны в поимке из-за мощных клешней и способности истощать дыхательную систему головоногих в ходе продолжительной погони. Из-за этого осьминоги вместо охоты иногда находят разложенные человеком ловушки для омаров и крадут из них наживку. Также известно, что они забираются на борт рыбацких лодок и прячутся в контейнерах с мёртвыми или умирающими крабами[14][15].
Также известно о случаях, когда содержащиеся в неволе головоногие вылезали из аквариумов, передвигались по полу лаборатории, попадали в другой аквариум, чтобы поесть крабов, и возвращались обратно в свои аквариумы[16][17][18].
Коммуникация
Хотя многие головоногие считаются не самыми социальными животными, на самом деле при изоляции от себе подобных некоторые виды присоединяются к рыбным стаям[19].
Головоногие способны общаться визуально, используя широкий спектр сигналов. Чтобы производить эти сигналы, моллюски могут варьировать четыре типа коммуникационных элементов: хроматические (окраска кожи), текстура кожи (например, шероховатая или гладкая), поза и передвижение. Такие изменения внешнего вида тела иногда называют полифенизмом[20]. Некоторые головоногие способны быстро менять цвет и рисунок кожи благодаря нервному контролю хроматофоров[21]. Эта способность почти наверняка развилась в первую очередь для маскировки, но кальмары используют цвет, узоры и мерцание, чтобы общаться друг с другом в различных ритуалах ухаживания[20]. Карибский рифовый кальмар может даже различать получателей, отправляя одно сообщение сородичу справа, а другое — кальмару слева[22][23].
Представители вида Dosidicus gigas демонстрируют необычайное сотрудничество и коммуникацию в своих охотничьих приёмах. Это первое наблюдение совместной охоты у беспозвоночных.
Считается, что кальмары немного менее умны, чем осьминоги и каракатицы; однако различные виды кальмаров гораздо более социальны и демонстрируют более тесные социальные связи, что привело к выводу некоторых исследователей, что кальмары не уступают собакам с точки зрения интеллекта[24].
Обучаемость
В лабораторных условиях осьминогов можно легко научить различать формы и узоры. Одно исследование показало, что осьминоги способны к имитационному обучению[25][26], однако существует и противоположное мнение[27][28].
Осьминоги также демонстрируют игровую активность: например, неоднократно запускали бутылки или игрушки в круговой поток в аквариумах, а затем ловили их[29].
Головоногие умеют манипулировать окружающей средой для получения пользы[30], что указывает на поведенческую и нейронную пластичность, не свойственную другим беспозвоночным.
В исследовании социального обучения обычным осьминогам (наблюдателям) разрешили наблюдать, как другие осьминоги (демонстраторы) выбирают один из двух объектов, отличающихся только цветом. Впоследствии наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты[31].
И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению подобно позвоночным[32].
Использование орудий
Неоднократно демострировалось, что осьминоги умеют использовать подручные предметы в качестве орудий.
Например, в ходе наблюдений было обнаружено, как по крайней мере четыре особи жилкового осьминога (Amphioctopus marginatus) находят выброшенную в море кокосовую скорлупу, манипулируют ею, переносят на некоторое расстояние, а затем снова подбирают, чтобы использовать её в качестве убежища[33]. Предполагается, что до того, как люди сделали скорлупу кокосовых орехов широко доступной на морском дне, осьминоги использовали панцири двустворчатых моллюсков с той же целью[34][35]. Подобным образом оборудуют жилища и другие морские существа: большинство крабов-отшельников используют раковины других животных, а некоторые крабы размещают актинии на своих панцирях для камуфляжа. Однако поведение осьминогов значительно сложнее, поскольку включает перенос орудия для последующего использования. Этот аргумент по-прежнему оспаривается рядом биологов, утверждающих, что скорлупа на самом деле обеспечивает защиту от донных хищников при транспортировке[36]. Также известно, что осьминоги намеренно размещают камни, раковины и даже осколки разбитых бутылок, чтобы сформировать стены, сужающие вход в логово[37].
В лабораторных условиях Octopus mercatoris, карликовый вид осьминога, использовал для защиты своего логова детали конструктора Lego[38].
Мелкие особи обыкновенного осьминога (Tremoctopus violaceus) используют щупальца португальского кораблика (к яду которого они невосприимчивы) как в качестве средства защиты, так и для захвата добычи[39].
Решение головоломок
Высокочувствительные присоски и цепкие щупальца осьминогов, кальмаров и каракатиц позволяют им удерживать предметы и манипулировать ими. Однако, в отличие от позвоночных, двигательные навыки осьминогов, по-видимому, не зависят от картирования собственного тела в мозге: считается, что их способность осуществлять сложные движения не связана с конкретными щупальцами[40].
Головоногие могут решать сложные головоломки, требующие толкающих или тянущих действий, а также способны откручивать крышки сосудов и открывать защёлки, чтобы достать пищу. Головоногие также могут запоминать решения головоломок, что позволяет им решать одну и ту же задачу, представленную в разных конфигурациях[41].
Осьминог откручивает крышку контейнера
Содержащимся в неволе осьминогам требуется стимуляция при помощи игрушек или головоломок[42]. Известно, что осьминог Отто в аквариуме в Кобурге умеет жонглировать своими соседями по аквариуму, а также бросать камни в попытках разбить стекло аквариума. В ряде случаев Отто даже вызывал короткое замыкание, выползая из аквариума и стреляя струёй воды в осветительный прибор[43].
↑Tricarico, Elena. Cognition and recognition in the cephalopod mollusc Octopus vulgaris: coordinating interaction with environment and conspecifics // Biocommunication of Animals / Elena Tricarico, Piero Amodio, Giovanna Ponte … [и др.]. — Springer, 2014. — P. 337–349. — ISBN 978-94-007-7413-1. — doi:10.1007/978-94-007-7414-8_19.
↑Villanueva, Roger (2017-08-17). "Cephalopods as Predators: A Short Journey among Behavioral Flexibilities, Adaptions, and Feeding Habits". Frontiers in Physiology. 8: 598. doi:10.3389/fphys.2017.00598. ISSN1664-042X. PMID28861006.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
↑Lee, Henry.V: The octopus out of water // Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact. — London : Chapman and Hall, 1875. — P. 38–39. — «The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.».
↑ 12Brown, C. (2012). "It pays to cheat: Tactical deception in a cephalopod social signalling system". Biology Letters. 8 (5): 729—732. doi:10.1098/rsbl.2012.0435. PMID22764112.
↑Cloney, R.A. (1968). "Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs". Z. Zellforsch Mikrosk Anat. 89 (2): 250—280. doi:10.1007/BF00347297. PMID5700268.
↑Byrne, R.A. (2003). "Squids say it with skin: A graphic model for skin displays in Caribbean Reef Squid". Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen. 3: 29—35.
↑Oinuma, Colleen, (14 April 2008). "Octopus mercatoris response behavior to novel objects in a laboratory setting: Evidence of play and tool use behavior?" In Octopus Tool Use and Play Behavior