Pierwiosnkowate (Primulaceae Vent.) – rodzina roślin z rzędu wrzosowców i w takim ujęciu (system APG III z 2009, APG IV, APweb) szeroko ujmowana systematycznie (58 rodzajów z ponad 2,5 tysiącem gatunków). Dawniej zwykle była wąsko ujmowana i wówczas zaliczano do niej tylko 20 rodzajów z ok. 800 gatunkami (system Takhtajana z 1997, system Cronquista z 1981). Opis wąsko wydzielanej rodziny dotyczy w obecnym ujęciu głównie podrodziny pierwiosnkowych Primuloideae. Należą tu rośliny występujące w tropikach i na szerokościach podzwrotnikowych reprezentowane tam głównie przez drzewa i krzewy oraz w strefie umiarkowanej i arktycznej, gdzie rosną przede wszystkim przedstawiciele będący roślinami zielnymi. Charakterystyczną cechą przedstawicieli jest jednokomorowa zalążnia utworzona z kilku zrośniętych owocolistków ze środkowym lub dolnym łożyskiem. Podobne są zwykle też kwiaty pięciokrotne o zrosłopłatkowej koronie[3].
Liczne gatunki pierwiosnkowatych uprawiane są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzajów cyklamen, naradka, ardizja, tojeść, pierwiosnek, urdzik, Jacquinia, Myrsine, Omphalogramma. W akwariach i terrariach uprawiane są: okrężnica bagienna i jarnik solankowy. Jadalne owoce mają rośliny z rodzaju Clavija spożywane w lasach Ameryki Łacińskiej. Liście Maesa indica wykorzystywane są do wyrobu curry. Z nasion Maesa lancoelata wyrabia się w Etiopii olej jadalny. Owocom z różnych gatunków rodzaju Maesa przypisywane są też właściwości bakteriobójcze i przeciwrobacze. Owoce Embelia ribes bywają wykorzystywane do fałszowania pieprzu czarnego, ponieważ są bardzo podobne. Są też używane w przypadku problemów z wzdęciem i zarażenia tasiemcem[4]. Do celów leczniczych wykorzystywane są też lokalnie rośliny z rodzaju Labisia. Trucizny do trucia ryb wytwarza się z roślin rodzajów Aegiceras i Jacquinia. Surowca drzewnego dostarczają rośliny z rodzajów Myrsine i Jacquinia[5].
Morfologia
Pokrój
Do rodziny należą rośliny bardzo zróżnicowane: jednoroczne, byliny, krzewy i pnącza, drzewa, w tym także namorzyny (Aegiceras)[4]. Rośliny drzewiaste często z pędem pachykaulicznym – pękatym i słabo rozgałęzionym[5].
Najczęściej skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe lub okółkowe, u roślin zielnych często skupione w rozecie przyziemnej, u drzewiastych z kolei często na końcach pędów[4][5]. Blaszka liściowa zwykle pojedyncza, rzadko pierzasto wcinana[4], u okrężnicy pierzastosieczna[5]; całobrzega lub rozmaicie ząbkowana, karbowana lub piłkowana. Użyłkowanie jest pierzaste lub dłoniaste[4].
Promieniste (rzadziej lekko grzbieciste), 5-krotne (rzadko trzykrotne do 9-krotnych). Działki kielicha wolne lub zrośnięte w najczęściej szeroką, dzwonkowatego kształtu rurkę. Płatki korony w różnym stopniu zrośnięte (czasem ich brak). Pojedynczy, rzadko podwójny okółek pręcików ustawionych naprzeciwko płatków. Zalążnia jest jednokomorowa, utworzona z 5 zrośniętych owocolistków ze środkowym lub dolnym łożyskiem. Pojedyncza szyjka słupka jest wewnątrz pusta, zwieńczona drobnym, główkowatym, dyskowatym lub ściętym znamieniem[4].
Mięsiste pestkowce lub torebki otwierające się w różny sposób (łatkami, wieczkiem, ulegające rozkładowi)[4].
Systematyka
W tradycyjnym ujęciu zaliczane tu rośliny klasyfikowane były do kilku rodzin: Maesaceae, Myrsinaceae, Primulaceae i Theophrastaceae. Analizy filogenetyczne, zwłaszcza molekularne, wykazały jednak, że w tradycyjnym ujęciu rodziny te i liczne rodzaje w ich obrębie nie są monofiletyczne. Spośród rodzajów zaliczanych dawniej do pierwiosnkowatych (w wąskim ujęciu) rodzaj jarnikSamolus okazał się być zagnieżdżony w Theophrastaceae, rodzaje: Ardisiandra, Coris, Cyclamen, Lysimachia, Stimpsonia i Trientalis – w obrębie Myrsinaceae. Rodzaj Maesa jest siostrzany wobec wszystkich zaliczanych tu rodzin. Przy takich przetasowaniach nie miało sensu utrzymywanie tradycyjnego podziału i wszystkie te grupy połączono w jedną rodzinę Primulaceaesensu lato[4].
Scalenie tych wszystkich grup w jedną rodzinę usankcjonował system APG III z 2009 roku[6] i zostało utrzymane w systemie APG IV (2016)[4]. Konsekwencją tych zmian jest też zwiększenie uwagi poświęcanej klasyfikacji na poziomie podrodzin – odpowiadającej w pewnym stopniu dawnym rodzinom w systemach Cronquista (1981), Takhtajana (1997) czy Reveala (1999), podczas gdy cała rodzina odpowiada w nich rzędowi pierwiosnkowcówPrimulales[4].
Ze względu na zagnieżdżenie części tradycyjnie wyróżnianych rodzajów w obrębie innych – znacznie rozszerzono zakres ujęcia takich rodzajów jak pierwiosnekPrimula, tojeśćLysimachia i naradkaAndrosace. Do Primula włączono tradycyjnie wyróżniane dawniej rodzaje: Cortusa, Dionysia, Dodecatheon, Kaufmannia i Sredinskya. Do rodzaju Lysimachia, żeby zachować jego monofiletyczny charakter musiały zostać włączone: Anagallis, Asterolinon, Glaux i Pelletiera. Do Androsace: Douglasia, Vitaliana i Pomatosace[4].
Pozycja systematyczna rodziny według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
Podrodzina Maesoideae de Condolle (syn.Maesaceae Anderberg, B. Ståhl & Kallersjö)
Klad bazalny w obrębie rodziny (dawniej rodzaj w obrębie Myrsinaceae[3]), takson monotypowy z jednym rodzajem Maesa obejmującym 150 gatunków występujących w tropikach i strefie podzwrotnikowej Afryki i Azji[2]. Są to wieczniezielone liany, drzewa i krzewy wyróżniające się w rodzinie zawiązywaniem owoców będących wielonasiennymi pestkowcami[3].
Podrodzina strzeligłowe Theophrastoideae de Condolle (syn. Theophrastaceae Link)
Grupa dzielona na dwa plemiona Samoleae Reichenbach i Theophrasteae Bartling. Do pierwszego należy jeden rodzaj jarnikSamolus obejmujący 15 gatunków zielnych występujących w strefie umiarkowanej i chłodnej wszystkich kontynentów (z wyjątkiem Antarktydy). Do drugiego należy sześć rodzajów roślin drzewiastych rosnących naturalnie tylko w Ameryce Środkowej i Południowej.
Grupa obejmująca rośliny zielne, liany i drzewa. Liście, często także trwały kielich pokryte są punktami lub liniowymi wzorami kanałów wydzielniczych zabarwionymi na żółtawo lub brązowo. Należy tu 41–48 rodzajów (w zależności od ujęcia systematycznego), do których zalicza się blisko 1,5 tysiąca gatunków występujących na całym świecie. Wykaz rodzajów[12]:
Rodzina w ujęciu Reveala była wąsko ujmowana, podobnie jak we wcześniejszych systemach klasyfikacyjnych. W późniejszych latach twórca tej klasyfikacji współtworzył systemy APG II i III[6].
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa ukęślowe Takht. ex Reveal & Tahkt., nadrząd Primulananae R. Dahlgren ex Reveal, rząd pierwiosnkowce (Primulales Dumort.), podrząd Primulineae Burnett, rodzina pierwiosnkowate (Primulaceae Vent)[13].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑ abcWielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998. ISBN 83-7079-778-4. Brak numerów stron w książce
↑ abcdefghijkMaarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 492–495. ISBN 978-1-842466346.