Neodiapsida

Neodiapsida

Benton, 1985
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
(bez rangi)	Neodiapsida

Neodiapsida – klad zauropsydów z grupy diapsydów. Grupę tę wyróżnił w 1985 roku Michael Benton, zaliczając do niej wszystkich przedstawicieli diapsydów oprócz bazalnych rodzajów Petrolacosaurus, Galesphyrus i Claudiosaurus oraz rodziny Weigeltisauridae (synonim Coelurosauravidae)^[1]. Do Neodiapsida Benton zaliczył dwa siostrzane taksony monofiletyczne: Lepidosauromorpha i Archosauromorpha. Do Lepidosauromorpha Benton zaliczył lepidozaury, grupę Younginiformes (obecnie generalnie uznanawane za bazalnych przedstawicieli Neodiapsida nie należących ani do Lepidosauromorpha ani do Archosauromorpha^[2][3][4][5]) oraz rodzaje Palaeagama, Paliguana, Saurosternon, Blomosaurus, Kudnu (ich pozycja filogenetyczna jest jednak niepewna; np. analiza Müllera (2004) sugeruje, że Palaeagama i Saurosternon były bazalnymi przedstawicielami Neodiapsida nie należącymi do Lepidosauromorpha ani do Archosauromorpha^[5]) i Colubrifer (obecnie klasyfikowany jako anapsyd z kladu Procolophonia, najprawdopodobniej młodszy synonim rodzaju Owenetta^[6]), natomiast do Archosauromorpha zaliczył archozaury, grupę Prolacertiformes, rynchozaury, rodzaj Trilophosaurus oraz - uznane przez niego za najbardziej bazalne archozauromorfy - pterozaury (w późniejszych publikacjach Bentona i większości innych naukowców zaliczane do archozaurów). Dodatkowo Benton nie był w stanie z pewnością zaliczyć kilku taksonów - grupy Thalattosauria, rodziny Kuehneosauridae, rodzajów Monjurosuchus, Heleosaurus^[7] i Lacertulus - do archozauromorfów ani do lepidozauromorfów i ograniczył się do sklasyfikowania ich jako przedstawicieli Neodiapsida o niepewnej pozycji filogenetycznej^[1].

W późniejszych publikacjach proponowano kilka różnych definicji filogenetycznych Neodiapsida. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Neodiapsida jako klad obejmujący grupę Sauria (tj. klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka lepidozaurów i archozaurów oraz wszystkich jego potomków) i wszystkie diapsydy bliżej spokrewnione z Sauria niż z grupą Araeoscelidia^[8]. Laurin (1991) zdefiniował Neodiapsida jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Younginiformes i współcześnie żyjących diapsydów oraz wszystkich jego potomków^[2], zaś deBraga i Rieppel (1997) zdefiniowali Neodiapsida jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Younginiformes i Sauria oraz wszystkich jego potomków (przy czym autorzy ci definiują Sauria jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka grup Choristodera, Archosauromorpha i Lepidosauromorpha oraz wszystkich jego potomków)^[3]. Wreszcie Reisz, Modesto i Scott (2011) zdefiniowali Neodiapsida jako klad obejmujący gatunek Youngina capensis i wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z nim niż z Petrolacosaurus kansensis^[9].

Nie jest pewne, czy niezależnie od stosowanej definicji do Neodiapsida należałyby zawsze te same taksony. Niepewna jest np. pozycja filogenetyczna grupy Choristodera. Niektóre analizy kladystyczne sugerują, że należą one do archozauromorfów^[3][4], lepidozauromorfów^[5] lub nie należą do Sauria (Lepidosauromorpha + Archosauromorpha), ale są bliżej niż Younginiformes spokrewnione z Sauria^[10][11], i tym samym należą do Neodiapsida sensu Laurin 1991; jednak inne analizy sugerują, że choć Choristodera są bliżej spokrewnione z Sauria niż z Araeoscelidia, to jednak są diapsydami bardziej bazalnymi niż Younginiformes^[12] i tym samym należą do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988, ale nie do Neodiapsida sensu Laurin, 1991. Kontrowersyjna jest pozycja filogenetyczna rodzajów Longisquama i Coelurosauravus oraz rodziny Drepanosauridae; według analizy Sentera (2004) taksony te tworzą klad Avicephala siostrzany do Neodiapsida sensu Laurin 1991 (a zarazem należący do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988)^[13], inne analizy kladystyczne sugerują jednak przynależność tych taksonów do Neodiapsida sensu Laurin 1991^[14][5]. Jeszcze innym taksonem, który według niektórych analiz kladystycznych należał do Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[14][5], a według innych należał do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988, ale nie do Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[4][11] był Claudiosaurus. Większość analiz kladystycznych sugeruje, że zarówno do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988, jak i do Neodiapsida sensu Laurin, 1991 należały wymarłe morskie gady z grup Ichthyopterygia^[15][16][5] (z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa, 2010 wynika jednak, że Ichthyopterygia mogły należeć do anapsydów^[17]) i Sauropterygia^{[15][3][16][4][5][11]}, choć ich dokładna pozycja filogenetyczna w obrębie tego kladu pozostaje niepewna. Niektóre analizy sugerują też przynależność żółwi do kladu Sauria i tym samym do Neodiapsida (zarówno w węższym, jak i w szerszym rozumieniu), choć nie jest pewne, czy należały one do Lepidosauromorpha^{[3][4][5][11]} czy też do Archosauromorpha^[18][19][20].

Najstarszym obecnie znanym przedstawicielem Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 jest Orovenator, żyjący we wczesnym permie (ok. 289 mln lat temu)^[9]. W przeszłości do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 zaliczano też żyjącego we wczesnym permie Apsisaurus^[2]; jednak z analizy kladystycznej Reisza, Laurina i Marjanovića (2010) wynika, że należał on do synapsydów i tym samym nie mógł być przedstawicielem Neodiapsida^[21]. Innym wczesnym przedstawicielem Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 jest Lanthanolania^[21], żyjący w gwadalupie (późny kazań lub wczesny tatar)^[22]. Nie jest pewne, czy zwierzę to należało również do Neodiapsida sensu Laurin, 1991. Według analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Bickelmann, Müllera i Reisza (2009) Lanthanolania tworzy nierozwikłaną politomię z rodzajem Galesphyrus, szeregiem rodzajów tradycyjnie zaliczanych do Younginiformes oraz kladem obejmującym pozostałych przedstawicieli Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[23]. Z kolei według analizy Reisza, Modesto i Scott (2011) Lanthanolania jest przedstawicielem Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 bardziej bazalnym niż rodziny Younginidae i Tangasauridae i tym samym nie należy do Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[9]. Najstarsze diapsydy, które z pewnością można zaliczyć do Neodiapsida sensu Laurin, 1991 (m.in. Youngina, Acerosodontosaurus, Protorosaurus) żyły w późnym permie. Współcześnie żyjącymi przedstawicielami Neodiapsida (zarówno w szerszym, jak i w węższym rozumieniu) są ptaki, krokodyle, gady łuskonośne, sfenodonty i być może żółwie.

Filogeneza

Kladogram Neodiapsida według Rieppela i Reisza (1999)^[4]:

Diapsida	Araeoscelidia Claudiosaurus Neodiapsida Younginiformes Sauria Lepidosauromorpha Kuehneosauridae Lepidosauria Rhynchocephalia Squamata Testudines Sauropterygia Placodontia Placodus Cyamodus Eosauropterygia Archosauromorpha Choristodera Rhynchosauria Trilophosaurus Archosauriformes Prolacertiformes

Drzewo zgodności wygenerowane na podstawie 12 najbardziej oszczędnych drzew metodą 50% majority rule consensus według Bickelmann, Müllera i Reisza (2009)^[23]:

Diapsida

Araeoscelidia Neodiapsida Kenyasaurus Lanthanolania Thadeosaurus Galesphyrus Youngina Tangasaurus Hovasaurus Acerosodontosaurus Claudiosaurus Palaeagama Saurosternon Coelurosauravus Ichthyopterygia Hupehsuchus Thalattosauriformes Askeptosaurus Clarazia Thalattosaurus Sauria Archosauromorpha Tanystropheus Macrocnemus Prolacerta Trilophosaurus Rhynchosauria Archosauriformes Lepidosauromorpha Choristodera Testudines Kuehneosauridae Lepidosauria Rhynchocephalia Squamata Helveticosaurus Sauropterygia Placodus Eosauropterygia Pachypleurosauria Simosaurus Pistosauridae

Alternatywne drzewo zgodności według Bickelmann, Müllera i Reisza (2009), wygenerowane na podstawie 12 najbardziej oszczędnych drzew metodą konsensusu Adamsa^[23]:

Diapsida

Araeoscelidia Neodiapsida Lanthanolania Kenyasaurus Tangasaurus Youngina Galesphyrus Thadeosaurus Hovasaurus Acerosodontosaurus Claudiosaurus Palaeagama Saurosternon Coelurosauravus Ichthyopterygia Hupehsuchus Thalattosauriformes Askeptosaurus Clarazia Thalattosaurus Sauria Archosauromorpha Tanystropheus Macrocnemus Prolacerta Rhynchosauria Archosauriformes Trilophosaurus Lepidosauromorpha Choristodera Testudines Kuehneosauridae Lepidosauria Rhynchocephalia Squamata Helveticosaurus Sauropterygia Placodus Eosauropterygia Pachypleurosauria Simosaurus Pistosauridae

Na wszystkich kladogramach Neodiapsida to Neodiapsida sensu Laurin 1991. Przy stosowaniu definicji filogenetycznej proponowanej przez Gauthiera i współpracowników (1988) do Neodiapsida według kladogramu Rieppela i Reisza (1999) należałby także rodzaj Claudiosaurus.

Przypisy

1. Michael J. Benton. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 84, s. 97-164, 1985. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x. (ang.). 
2. Michel Laurin. The osteology of a Lower Permian eosuchian from Texas and a review of diapsid phytogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 101, s. 59–95, 1991. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00886.x. (ang.). 
3. Michael deBraga, Olivier Rieppel. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 281–354, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x. (ang.). 
4. Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1–22, 1999. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.1. (ang.). 
5. Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
6. Susan E. Evans. The Early Triassic ‘lizard’ Colubrifer campi: A Reassessment. „Palaeontology”. 44 (5), s. 1033–1041, 2001. DOI: 10.1111/1475-4983.00214. (ang.). 
7. Obecnie zaliczany do synapsydów, patrz: Robert R. Reisz, Sean P. Modesto. Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 734-739, 2007. (ang.). 
8. Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.
9. Robert R. Reisz, Sean P. Modesto, Diane M. Scott. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 278 (1725), s. 3731–3737, 2011. DOI: 10.1098/rspb.2011.0439. (ang.). 
10. David W. Dilkes. The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 353, s. 501-541, 1998. DOI: 10.1098/rstb.1998.0225. (ang.). 
11. Robert V. Hill. Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. „Systematic Biology”. 54 (4), s. 530–547, 2005. DOI: 10.1080/10635150590950326. (ang.). 
12. Keqin Gao, Richard C. Fox. New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 124, s. 303–353, 1998. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00580.x. (ang.). 
13. Phil Senter. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 2 (3), s. 257-268, 2004. DOI: 10.1017/S1477201904001427. (ang.). 
14. John Merck. An arboreal radiation of non-saurian diapsids. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (Suppl.), s. 78A, 2003. (ang.). 
15. John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997. (ang.). 
16. Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. „Nature”. 393, s. 255-257, 1998. DOI: 10.1038/30473. (ang.). 
17. Michael W. Maisch. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. „Palaeodiversity”. 3, s. 151–214, 2010. (ang.). 
18. Rafael Zardoya, Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95, s. 14226-14231, 1998. (ang.). 
19. Yoshinori Kumazawa, Mutsumi Nishida. Complete Mitochondrial DNA Sequences of the Green Turtle and Blue-Tailed Mole Skink: Statistical Evidence for Archosaurian Affinity of Turtles. „Molecular Biology and Evolution”. 16, s. 784-792, 1999. (ang.). 
20. Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, s. 810-813, 2005. DOI: 10.1093/molbev/msi075. (ang.). 
21. Robert R. Reisz, Michel Laurin, David Marjanović. Apsisaurus witteri from the Lower Permian of Texas: yet another small varanopid synapsid, not a diapsid. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (5), s. 1628-1631, 2010. DOI: 10.1080/02724634.2010.501441. (ang.). 
22. Sean P. Modesto, Robert R. Reisz. An enigmatic new diapsid reptile from the Upper Permian of Eastern Europe. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (4), s. 851–855, 2002. (ang.). 
23. Constanze Bickelmann, Johannes Müller, Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of “younginiform” reptiles. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46, s. 651–661, 2009. DOI: 10.1139/E09-038. (ang.).