Normalt har man regnet med at arten består som to distinkte underarter, én vestlig og én østlig type, men nå viser en ny studie at det i virkeligheten er to genetisk distinkte arter; himalayarødpanda(A. fulgens) i vest og kinarødpanda(A. styani) i øst. Dette vil trolig føre til endringer i rødlistingen.
Taksonomi
Klassifisering
Klassifiseringen av gyldenpandafamilien (Ailuridae) har vært både omdiskutert og vanskelig. Den har tidligere blitt regnet til ulike grupper blant rovpattedyrene (Carnivora). Nå klassifiseres familien som søster til Canidae (hundefamilien) og regnes til Caniformia (hundelignende rovpattedyr).[5]Panda og rødpanda er ikke spesielt nære slektninger, men derimot et resultat av konvergent evolusjon.[6] Begge har utviklet seg fra kjøttetendeforfedre til høyt spesialiserte bambusetere og begge har en «falsk tommel».[7]
Slekten rødpandaer (Ailurus) tilhører underfamilien Ailurinae i gyldenpandafamilien (Ailuridae), men i denne familiegruppen er alle andre underfamilier, slekter og arter for lengst utdødd. Rødpanda er derfor unik på flere måter. Dens nærmeste fossile aner går til slekten Parailurus i samme underfamilie, men slekten døde trolig ut for omkring 3–4 millioner år siden. Den utdødde slekten Parailurus viser imidlertid at gyldenpandaer en gang fantes på tvers av Eurasia, siden det er funnet fossiler etter P. anglicus i både Kina og Storbritannia.[8][9]
Da den franske zoologenFrédéric Georges Cuvier opprinnelig beskrev rødpanda i 1825, trodde han at arten var en type vaskebjørn og plasserte den derfor i halvbjørnfamilien (Procyonidae). I en kort tid var rødpanda også plassert i Ailuropodidae, sammen med panda (Ailuropoda melanoleuca), men pandaen ble flyttet da det ble klart at den var en virkelig bjørn (Ursidae). Den britiske zoologen John Edward Gray skjønte imidlertid at plasseringen av rødpanda var feil og flyttet i 1843 arten til sin egen familie (Ailuridae), basert på forskjeller i fysiologi og atferd.[10] Plasseringen i en egen familie har senere blitt bekreftet gjennom analyser med DNA.[10]
En studie, publisert i det renommerte vitenskapelige tidsskriftet Molecular Phylogenetics and Evolution i mars 2010, tar for seg fylogenien i Carnivora (rovpattedyr) og konkluderer med, at den kladen (Arctoidea) som blant annet omhandler Ailuridae, faktisk er søstergruppen til Canidae (hundefamilien).[5]
A. fulgens ble delt i to underarter av Groves (2011); A. f. fulgens (vestlig rødpanda) og A. f. styani (østlig rødpanda).[11]
Nomen nudum
Betegnelsen A. f. refulgens blir noen ganger brukt som et synonym for A. f. styani, men det skyldes en feil av Henri Milne-Edwards i 1874.[12]A. f. refulgens er derfor et såkalt nomen nudum,[13] og det har blitt korrigert i senere publikasjoner.[14][15]
To arter?
Vestlig rødpanda (vestrødpanda, himalayarødpanda, A. f. fulgens) og østlig rødpanda (østrødpanda, kinarødpanda, A. f. styani) regnes normalt som to distinkte underarter,[11] og elvene Yarlung Tsangpo og Brahmaputra, på østsiden av Himalaya, danner trolig som en naturlig geografisk grense mellom dem i Arunachal Pradesh. Det har imidlertid lenge blitt spekulert i om de to underartene kan være to separate arter, men man har manglet de endelige bevisene.[16]
Nå viser en større studie med sekvenserte hele genom fra 65 røde pandaer, gjennom å trekke ut DNA fra blod-, muskel- og hudprøver tatt fra museumsprøver og røde pandaer i fangenskap, hvorav 49 Y-kromosomer og 49 mitokondrielle genom ble benyttet, et betydelig genetisk avvik mellom de to underartene, for alle tre markører og korrigert for artsfordelingsgrensene. Kombinert med morfologiske bevis, definerer disse dataene klart to fylogenetiske arter med rødpandaer. Studien demonstrerer også at de to har fulgt to vidt forskjellige demografiske baner; A. styani har opplevd to populasjonsflaskehalser og en stor populasjonsutvidelse over tid, mens A. fulgens har opplevd tre flaskehalshendelser og kun én mindre ekspansjon, noe som blant annet resulterer i svært lite genetisk mangfold og høy genetisk belastning.[16] Sammenlignet med østlige rødpandaer hadde den vestlige 50 % færre mutasjoner i bokstavkodene, eller baser, som utgjør DNA på tvers av hele genom.[16]
Splittelsen mellom den vestlige og østlige rødpandaen skjedde for omkring 220 000 år siden. Videre ser det ut til, at den østlige rødpandaen splittet seg på nytt for omkring 104 000 år siden, og igjen for cirka 26 000 år siden (trolig forårsaket av siste glasiale maksimum). De to tidligste splittelsene henger også sammen med ulike istider, som derfor må antas å utgjøre flaskehalshendelsene.[16] Studien kunne også bekrefte, at rødpandaer i det sørøstre Tibet og nordlige Myanmar tilhører den østlige typen, mens rødpandaer som lever i det sørlige Tibet tilhører den vestlige typen, sammen med nepalske individer. Trolig er elven Yarlung Tsangpo den geografiske grensen mellom dem, men dette er ikke endelig avklart.[16]
Etymologi
At arten er rød ser alle, men tilnavnet «panda» er trolig en anglifisering av den nepalesiske navnet på arten; nigalya ponya, som betyr den som spiser bambus.[10] Dette ga den tilnavnet panda i vesten, men da kjempepandaen senere ble oppdaget, gled betydningen gradvis over til denne. Det var imidlertid rødpanda som først ble kalt panda.
Slektsnavnet Ailurus følger av det greske ordet αἴλουρος (ailouros), som betyr katt, og artsnavnet fulgens følger av det latinske ordet fulgeo, som betyr flammende eller rødflammende.[10]
Biologi
Beskrivelse
Rødpanda kan minne litt om en rød vaskebjørn, men den praktfulle og meget lange halen avslører at det er to vidt forskjellige arter. Rødpandaen er faktisk nærmere beslektet med stinkdyrene enn halvbjørnene, og den er kun på størrelse med en litt stor huskatt.
I det vestlige Himalaya veier den vestlige rødpandaen (A. f. fulgens) normalt 3,7–6,2 kg, mens den østlige rødpandaen (A. f. styani) gjerne veier omkring 5,4–9 kg. Kroppen er omkring 50–65 cm lang og har i tillegg en 30–50 cm lang og buskete hale med tolv røde og tolv bleke fargeringer. Haletippen er mørk rødbrun. Halen har ingen gripeevne. Hodet er ganske stort og rundt i formen, snuten er kort, og de stående ørene er forholdsvis store og runde.
Kroppen er dekket med lange rue dekkhår, mens underullen er tett, myk og ullen. Ansiktet er hovedsakelig hvitt med tåremønstrede markeringer i mørkere rødbrunt under øynene og nedover kinnene. På kroppen er pelsen gjerne mer rød enn rødbrun, mot noe mørkere (nærmest sort) på lår og nedover beina. Sålene på føttene er dekket av tette hvite hår.[17]
Det er ingen forskjell på hunner og hanner, hverken i størrelse eller farge, men de to underartene har distinkte visuelle forskjeller i utfargingen. Den østlige rødpandaen (A. f. styani) har et fjes med mer markant rødfarge og mindre innslag av hvitt enn den vestlige rødpandaen (A. f. fulgens). Den østlige rødpandaen har dessuten et mye tydeligere ringmønster på halen, i det de røde ringene er mer markante og de bleke ringene mye lysere enn hos den vestlige rødpandaen.[16]
Rødpanda har i likhet med kjempepanda en høyst uvanlig framlabb. Labben har en tommelfingerlignende utvekst og fem tær. Den «ekstra» tommelfingeren er fleksibel og i virkeligheten en modifisert håndleddsknokkel (sesamiodbeinet).[7][17] Tommelen gjør rødpandaen i stand til å håndtere bambusskudd og løv med stor fleksibilitet.[7] Også anklene har adapsjoner for et liv i trærne. De er svært fleksible, og fibula og tibia sitter sånn at fibula kan rotere rundt sin egen akse. Dette gjør det mulig for rødpandaer å klatre ned en trestamme med hodet først.[7][17]
Atferd
Rødpandaer er både både trelevende og terrestrisk anlagt, og normalt dag- og demringsaktive. Arten er sky og lever solitært, og ulike kjønn kommer kun sammen i paringstiden. Hannens territorium overlapper imidlertid gjerne flere enn én hunn, så i ytterkantene av reviret kan dyrene til en viss utstrekning akseptere det motsatte kjønn.[17] Arten markerer territoriet med analkjertlene og urin, samt spesielle duftkjertler (med et sekret som er luktløst for mennesker) som sitter mellom potene på undersiden av labbene.[17] Rødpandaene tester selv dufter i naturen med undersiden av tungen, som har en konisk struktur som lar dyra hente flytende væske til kjertlene i munnen.[17] Aktivitetsnivået varierer også med årstidene.
Rødpandaer tilbringer det mest av tiden i trærne og er ypperlige klatrere. De bygger rede i trærne til å sove og hvile i, og de solbader i toppen av trekronene når det er kaldt.[17] Om det blir skikkelig kaldt kan rødpandaer også innta delvis vintersøvn og senke stoffskifteraten, for så å heve den i noen få timer når de våkner for å lete etter mat.[17] Denne tilpasningen lar rødpandaer bruke nesten like lite energi som dovendyr, noe som er veldig gunstig med tanke på det lave næringsinnholdet i kostholdet.[17] Halen brukes som balanseror under klatring i greinverket, men den står rett til værs når dyret beveger seg på bakkenivå. På bakken beveger rødpandaen seg i sakte, travende eller sprettende gange.
Når pandaen har sovet eller spist, er det vanlig at den steller seg grundig gjennom å slikke seg ren over hele kroppen. Den bruker potene på labbene til denne jobben, men ryggen må den stelle mot en trestamme eller lignende. Den er svært nøye med renholdet.
Reproduksjon
Paringstiden begynner tidlig på vinteren, som regel sent i januar til tidlig i mars. Hunnen er som regel kun mottagelig i en svært kort periode, vanligvis kun i 18–24 timer. Selve paringsakten finner sted på bakken.[17] Drektighetstiden varer i cirka 114–145 dager (93–156 dager er ytterpunkter[17]), noe som indikerer embryonisk diapause (utsatt graviditet).[1]
Når fødselen nærmer seg, bygger hunnen et rede av kvist, gress og løv i en hul trestamme eller en kløft i et berg. Valpene fødes som regel mellom midten av juni og sent i juli, men dette kan variere noe. Alle fødsler skjer om morgenen, mellom fire og ni. Som regel føder hun én til fem valper, vanligvis én eller to. Nyfødte rødpandaunger er blinde og døve, og veier typisk cirka 110–130 g.
Mora vil være sammen med valpene 60–90 % av tiden de første dagene. Først etter en uke begynner hun å gå vekk fra redet. Valpene er stedbundet av redet i omkring 90 dager. De første gangene valpene forlater redet, skjer det om natten. Ungene er utvokste og avvennes før de er tolv måneder gamle, men blir først kjønnsmodne når de er omkring 18–20 måneder. Hunnen vil jage dem før hun kommer i ny brunst, noe hun som regel gjør årlig.
Rødpanda kan bli opp mot 17,5 år når den lever vilt i naturen, men den lever sjelden mer enn 8–10 år i fangenskap. Det er kjent at rødpanda av begge kjønn kan reprodusere til de blir opp mot tolv år gamle.
Matvaner
I forhold til andre rovpattedyr har rødpandaene svært robuste tenner.[17] Opp mot 98 % av dietten kan bestå av vegetabilsk føde.[17] Arten er imidlertid hovedsakelig herbivor, og flere studier hevder at arten foretrekker å leve nær vann.[1] Viktigst er friskt bambusløv og friske skudd av bambus,[1][18] men den spiser også rhododendron, bær, frukt, sopp, egg, fugl og små pattedyr.[1] To tredjedeler av føden består av bambus, og da kun friskt løv. Den er mest aktiv med spisingen tidlig om morgenen og i skumringen.
Siden rødpanda er et rovdyr utnytter den dårlig den vegetabilske føden den spiser, noe som fører til at den må tilbringe mye av tiden med å spise for å få nok næring. Pralad Yonzon, som studerer rødpanda i Nepal, og Ken Johnson, George Schaller og Hu Jinchu, som studerer den i Kina, har funnet ut at rødpandaen bruker ca. 13 timer daglig til å spise. Den er også svært selektiv med hensyn til dietten, og den spiser kun friske blader og nye skudd fra bambusen,[18] i motsetning til kjempepandaen som spiser nesten hele planten. Den trenger daglig å spise ca. 30 % av kroppsvekten sin for å vedlikeholde vekten.
Den høyt spesialiserte dietten har hatt dramatiske konsekvenser for rødpandaen, fordi den inneholder lite energi og kan dårlig utnyttes: Det er estimert at rødpandaen kun utnytter ca. 25 % av energien som finnes i den bambusen den spiser. For å bøte på dette har den utviklet et ekstraordinært lavt stoffskifte. De er også i stand til midlertidig å senke stoffskiftet ytterligere over en kort periode, slik at energibehovet kan minimeres.
Habitat
Habitatet er fuktig og har temperert klima. Det ligger i fjellsidene i høyder rundt 2 200–4 800 moh,[2] der det finnes godt med stående og nedfallen eviggrønn barskog, hule trestammer og god tilgang på friske skudd og blader fra bambus. Gjennomsnittstemperaturen ligger omkring 10–25 °C, og nedbøren er cirka 3 500 mm årlig. Arten opptrer nesten alltid med nær tilgang til vann.[1]
Hvor mange rødpandaer som finnes vilt i naturen er uklart, men i 1999 estimerte IUCN at det var færre enn 2 500 voksne individer igjen i verden. Choudhury (2001) hevdet imidlertid at den totale populasjonen var omkring 16 000–20 000 dyr.[20] Kendal et al. (2015) estimerte, at det fantes cirka 17 400–22 400 individer i Nepal, cirka 3 200–5 700 i Vest-Bengal (India), cirka 900–600 i Bhutan, cirka 5 000–2 900 i Myanmar (Burma), og cirka 13 100–8 100 i Sichuan (Kina).[19]
Inndeling
Aner
Fylogenien under viser gruppens nærmeste slektninger og er i hovedsak i henhold til Wesley-Hunt & Flynn (2005),[21] men med justeringer av Law, Slater & Mehta (2018).[9]
Fylogeni etter Nowak 1991,[22] McKenna & Bell 1997,[23] Wang (1997)[24] og Wallace & Wang (2004),[25] med rettelser etter Agnarsson et al. (2010)[5] og (korrigering av utbredelse) Law, Slater & Mehta (2018).[9]
A. f. styani, kinarødpanda, utbredt øst og nord for Yarlung Tsangpo og Brahmaputra elvene, primært i Kina, men også såvidt i det sørøstre Tibet, nordlige Myanmar og såvidt i Bangladesh
Avskoging og fragmentering som følge av økt menneskelig aktivitet i leveområdet utgjør den største trusselen for artens eksistensgrunnlag.[1][26] Væpnede konflikter, ulovlig jakt og forurensning fører også til økt press på bestandene. Et stort antall storfe, gjetere og deres vokterhunder har også vært ansvarlige for forstyrrelser av rødpandaer og deres leveområder.[26][27] Det viser seg også at storfe konkurrerer om rødpandaens føde, siden de konsumerer betydelige mengder bambus.[26] Likeledes er den økende befolkningstettheten i området en betydelig faktor for økt press på rødpandaens leveområder.[26]
Før 1994 visste man ikke nok om artens trusselbilde, så den ble oppført som sårbar på IUCNs rødliste. Dette ble oppskalert til sterkt truet i 1996. I 2008 ble den imidlertid nedskalert til sårbar igjen, for så å bli oppskalert igjen til sterkt truet i 2015.[1] Rødpanda står også oppført på CITES Appendix I, som omhandler verdens mest truede arter.[3] Zoological Society of London har også ført opp rødpandaen som både en EDGE-art og en EDGE fokus-art, noe som sterkt understreker at denne arten tilhører ei unik linje som er alvorlig truet av utryddelse.[4]
Triviata
I Norge kan man oppleve rødpanda av Himalaya-typen (vestlig rødpanda) i Kristiansand Dyrepark. Det er den mest sjeldne og utrydningstruede av de to typene. Dyreparken har derfor et betydelig ansvar med å ivareta disse dyrenes interesser, siden det genetiske mangfoldet er mye smalere enn for den østlige varianten.[16] Dyreparken fungerer derfor i praksis som en meget viktig genbank, en slags garantist for fortsatt eksistens om den allikevel skulle dø ut i vill tilstand.
Nettleseren Mozilla Firefox er oppkalt etter rødpanda, siden firefox er ett av synonymene som brukes om rødpanda i det engelske språket.
Referanser
^abcdefghiGlatston, A., Wei, F., Than Zaw og Sherpa, A. (2015). «Ailurus fulgens (errata version published in 2017)». The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T714A110023718. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T714A45195924.en.CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
^Salesa, M. J.; Mauricio, A.; Peigné, S.; Morales, J. (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". PNAS. 103 (2): 379–382. Bibcode:2006PNAS..103..379S doi:10.1073/pnas.0504899102 PMC 1326154. PMID 16387860.
^Naish, D. (2008). The once mighty red panda empire. Tetrapod Zoology. Archived from the original on 2018-08-05. Retrieved 2020-05-13.
^abcLaw, C. J.; Slater, G. J.; Mehta, R. S. (2018-01-01). "Lineage Diversity and Size Disparity in Musteloidea: Testing Patterns of Adaptive Radiation Using Molecular and Fossil-Based Methods". Systematic Biology. 67(1): 127–144. doi: https://doi.org/10.1093/sysbio/syx047 PMID 28472434.
^abcdGlatston, Angela R. Red Panda: Biology and Conservation of the First Panda. Norwich, New York: William Andrew, 2010. ISBN 1437778135
^abGroves, C. 2011. The taxonomy and phylogeny of the genus Ailurus. In: A.R. Glatston (ed.), Red Panda, biology and conservation of the first panda, pp. 101–124. Academic Press, London, UK. ISBN 978-1-4377-7813-7
^Milne-Edwards, H. (1874). Table alphabétique. Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères comprenant des considérations sur la classification de ces animaux. G. Masson, Paris. p. 394.
^Glover, A. M. (1938). Genus Ailurus F. Cuvier. The Mammals of China and Mongolia. New York: American Museum of Natural History. pp. 314–317.
^Wozencraft, W. C. (2008). Family Ailuridae. In Smith, A. T.; Xie, Y. (eds.). A guide to the Mammals of China. Princeton: Princeton University Press. p. 448. ISBN 978-0-691-09984-2.
^Wilson, D. E.; Mittermeier, R. A., eds. (2009). Red panda (Ailuridae). Handbook of the Mammals of the World. Volume 1: Carnivores. Barcelona: Lynx Edicions. p. 503. ISBN 978-84-96553-49-1.
^abcdefgHu, Y., Thapa, A., Fan, H., Ma, T., Wu, Q., Ma, S., ... & Wei, F. (2020). Genomic evidence for two phylogenetic species and long-term population bottlenecks in red pandas. Science advances, 6(9), eaax5751. doi: https://doi.org/10.1126/sciadv.aax5751
^abcdefghijklmSmithsonian (2020) Red panda. Smithsonian’s National Zoo & Conservation Biology Institute, 2020-05-12
^abFei, Y., Hou, R., Spotila, J. R., Paladino, F. V., Qi, D., & Zhang, Z. (2017). Metabolic rate of the red panda, Ailurus fulgens, a dietary bamboo specialist. PLoS ONE, 12, e0173274. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173274
^Wesley-Hunt, Gina D., and John J. Flynn (2005). Phylogeny of the Carnivores. Journal of Systematic Palaeontology3: 1-28. Besøkt 2014-08-21
^Nowak, R. M. 1991. «Walker's Mammals of the World». Del 1. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, 1991. xlviii-642-lxiii.
^McKenna, M. C. & Bell, S. K., eds. 1997. «Classification of mammals; above the species level.» Columbia University Press, New York, 1997.
^Wang, X. 1997. «New cranial material of Simocyon from China, and its implications for phylogenetic relationship to the Red Panda (Ailurus).» Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 17, #1, pp. 184-198
^Wallace, S. C. & Wang, X. 2004. «Two new carnivores from an unusual late Tertiary forest biota in eastern North America.» Nature: Vol. 431, pp. 556-559
^abcdPanthi, S., Wang, T., Sun, Y., & Thapa, A. (2019). An assessment of human impacts on endangered red pandas (Ailurus fulgens) living in the Himalaya. Ecology and evolution, 9(23), 13413-13425. doi: https://doi.org/10.1002/ece3.5797