De algencomponent (de fotobiont of fycobiont) is een eencellige vertegenwoordiger van de groenwieren of van de cyanobacteriën ('blauwalgen'), en is in staat tot fotosynthese. Bij sommige korstmossoorten zijn zowel een groenwier als een blauwwier aanwezig als fycobiont.
De symbionten zijn vaak zo sterk verbonden dat ze onder natuurlijke omstandigheden niet zonder elkaar kunnen overleven.
Sommige cyanobacteriën zijn in staat stikstof uit de lucht te binden tot stikstofverbindingen zoals nitraten, waarmee de schimmel zijn voordeel kan doen.
De fycobionten hebben ook voordeel van de schimmel:
De schimmel houdt water vast, dat afkomstig is uit de lucht (regen en mist), zodat de algen het kunnen gebruiken voor de fotosynthese.
De schimmel scheidt zuren uit, met behulp waarvan de algen mineralen kunnen opnemen uit een mineraal substraat.
De schimmel omgeeft de algen en biedt zo bescherming tegen intensief zonlicht of chemische invloeden.
Sommige schimmels zijn giftig en beschermen daarmee de algen tegen vraat.
In de symbiose kunnen verschillende gecompliceerde chemische verbindingen (licheenstoffen) worden gevormd, die niet door een van de symbionten alleen gevormd kunnen worden.
Leefwijze
Veel korstmossen groeien traag (soms niet meer dan 0,1 mm per jaar), en groeien als pionier daarom vooral daar waar ze niet door zaadplanten kunnen worden verdrongen.
Ook behoren korstmossen tot de weinige "organismen" die een verblijf van twee weken in het vacuüm en de zeer sterke UV-straling van de buitenaardse ruimte kunnen doorstaan.
Veel korstmossen hebben vooral een ongeslachtelijke voortplanting door in soralen gevormde poedervormige sorediën, door makkelijk afbreekbare isidiën (staafvormige uitgroeisels) of grotere thallusfragmenten. Hierbij blijven de schimmel en de alg samen. Ongeslachtelijke voortplanting vindt mogelijk plaats door sporen, die over grote afstanden door de lucht verspreid kunnen worden, en dan mogelijk een nieuw thallus vormen als op de landingsplaats een geschikte alg wordt gevonden.
Ook kunnen korstmossen in geval van uitdroging lange tijd, soms jarenlang, in een rustfase blijven, en weer actief worden als ze bevochtigd worden. Daarom vormen korstmossen een belangrijke component van het leven in de poolgebieden en de hooggebergten, waar water in grote delen van de tijd alleen in onbruikbare bevroren toestand voorkomt.
In de zestiger en zeventiger jaren was het aantal soorten epifytische korstmossen op de stammen van loofbomen in grote delen van Nederland door de luchtverontreiniging zo sterk afgenomen dat men sprak van 'epifytenwoestijnen'.[1]Baardmossen en struikvormige korstmossen zijn het gevoeligst voor luchtverontreiniging, korstvormige korstmossen bleken minder gevoelig. Doordat de SO2-uitstoot in Nederland en België aanzienlijk is verminderd sinds er minder steenkool wordt gebruikt in elektriciteitscentrales en voor verwarming van woningen, hebben begroeiingen met korstmos zich weer enigszins hersteld.
In gebieden waar veel ammoniak in de lucht zit, gewoonlijk afkomstig van de veeteelt, verdwijnen veel verschillende korstmossoorten, terwijl enkele andere soorten, zoals groot dooiermos (Xanthoria parietina), juist beter groeien met ammoniak door bemesting en door het wegvallen van concurrentie van stikstofgevoelige soorten.
Vorm en structuur
Groeivormen bij korstmossen
Meestal hebben de korstmossen een specifieke vorm, kleur en structuur, die niet direct overeenkomt met die van de vrijlevende bionten. In enkele gevallen bestaat het thallus uit klonten met algen, die doorgroeid zijn met schimmeldraden, of uit een mycelium, met verspreid ingebedde algen.
In sommige gevallen worden cefalodia aangetroffen: beperkte plaatsen met blauwwieren in korstmossen met verder groenwieren.
Bij korstvormige korstmossen bestaat het thallus uit kleine areolen, die niet altijd even duidelijk aaneensluiten. Het heeft een soms nog duidelijke prothallus[2] waarop areolen zitten (Haematomma sp.).
Er zijn verschillende typen:
endolitisch: in steen groeiend (soorten van Verrucaria)
endophloeodisch: in schors of hout groeiend
placoied: langgerekte, smalle of schubvormig verbrede lobben op plaatsen van thallusareolen
squamuleus: de randschubben niet meer vergroeid met substraat (veel soorten van Lecanora en Lecidea)
peltaat: in het midden over een groot deel aan de onderzijde bevestigd aan substraat (veel soorten van Lecanora)
Bij bladvormige korstmossen hebben de lobben een duidelijk verschillende onder- en bovenzijde. De lobben liggen ten minste voor een deel vrij van het substraat en zijn er niet mee vergroeid. Er zijn twee hoofdtypen: laciniate en umbilicate bladvormige korstmossen.
laciniaat: de kenmerkende gelobde korstmosvorm met grote vormenrijkdom. Voorbeelden: soorten van de geslachten Peltigera, Xanthoria en Parmelia
umbilicaat: schildvormige korstmossen met in het midden aan de onderzijde een aanhechting, waardoor aan de bovenzijde een 'navel' zichtbaar is (voorbeeld soorten van Umbilicaria)
De haarvormig korstmossen zijn kleine, struikvormige korstmossen met een haardun thallus, waarbij de alg de groeivorm bepaalt (dit in tegenstelling tot de meeste andere korstmossen).
Bij geleivormig korstmossen bepalen de symbiotische blauwalgen de geleiachtige consistentie en de donkere kleur. Allerlei groeivormen komen voor bij de geleivormige korstmossen, maar deze korstmossen zijn meestal klein. Voorbeeld: Collema-soorten.
Thallusbouw
Korstmossen hebben een thallus met een zeer eenvoudige tot meer gecompliceerde bouw. Bij korstmossen worden echter geen wortel, stengel en blad onderscheiden, zoals bij de landplanten (Embryophyta).
Gelaagdheid
Op grond van de plaats van de algenlaag in het thallus kunnen twee hoofdtypen worden onderscheiden: homomeer en heteromeer thallus.
bij het "homomere type" liggen de algen min of meer homogeen verspreid door het thallus;
bij het "heteromere type" liggen de algen in een of twee duidelijk onderscheidbare lagen die bestaan uit een los weefsel van hyfen met algen. Er is dan ook een merglaag (de medulla, die bestaat uit een los vlechtwerk van hyfen) te onderscheiden, die bestaat uit een weefsel van hyfen zonder algen. Naar buiten toe worden algenlaag en merglaag begrensd door een schorslaag (de cortex, die bestaat uit een dicht vlechtwerk van hyfen). Vaak ligt de schors alleen aan de bovenzijde, maar sommige soorten hebben aan de onderzijde ook een schors.
Doorsnede van een heteromeer thallus: a. bovencortex; b. algenlaag (fotobiontzone); c. merg; d. ondercortex; e. aanhangsels
Aanhangsels van het oppervlak kunnen in veel typen worden onderscheiden:
haren: vertakte of onvertakte schorscellen, waardoor het korstmos een viltig uiterlijk kan krijgen
rhizoidharen: haren aan de onderzijde, waarmee het thallus aan het substraat is bevestigd
tomentum: dichte viltachtige laag van haren, die niet dienen voor de bevestiging aan het substraat
wratten: zeer kleine korrels, die een soort berijping vormen op het oppervlak
aders en ribbels
rhizinen: bundels van hyfen aan de onderkant van het thallus
ciliën: als rhizinen, maar aan de rand van het thallus ontspringend
Vegetatieve vermeerdering
Zie Isidium en Soraal voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.
Op het oppervlak van het thallus kunnen organen liggen voor vegetatieve vermeerdering, zoals isidiën en soralen.
Isidiën zijn uitgroeisels van het thallus met algen, die door afbreken dienen voor de vegetatieve voortplanting. Isidiën zijn van schors voorzien. Er worden verschillende vormen van isidiën onderscheiden, zoals kogelvormige isidiën, staafvormige isidiën, schubvormige isidiën en vertakt koraalvormige isidiën.
Soralen zijn organen waar de schors afwezig is en sorediën worden uitgestoten. Sorediën bestaan uit hyfenweefsel met algen. Er worden verschillende vormen van soralen onderscheiden, zoals vleksoralen, spleetsoralen, lipsoralen en manchetsoralen.
Zie Lichenometrie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
De regelmatige, trage groeisnelheid van korstmossen wordt gebruikt in de geologie en archeologie als dateringsmethode: de lichenometrie. Aan de hand van de oppervlakte van het korstmos, kan men nagaan hoe lang het gesteente aan atmosferische omstandigheden is blootgesteld, om zo de ouderdom van het desbetreffende gesteente te bepalen.
Systematiek
Omdat de samenlevende partners tot verschillende biologische rijken behoren, is het niet op voorhand duidelijk volgens welke taxonomische conventies de korstmossen ingedeeld moeten worden. Men heeft ervoor gekozen om botanische namen te gebruiken volgens de ICN op grond van de schimmelcomponent (mycobiont). De naam van een korstmos verwijst dus naar de schimmel. Niet alle korstmossen zijn direct aan elkaar verwant: de term "korstmos" kunnen we alleen gebruiken om de levenswijze (ecologie) van de schimmel aan te duiden. De meeste korstmossen rekenen we tot de ascomyceten, maar er zijn ook enkele basidiomyceten die met algen samenleven.
De taxonomie onderscheidt bij korstmossen globaal de volgende groepen:[3]
Hoewel de Nederlandse naam korstmossen verwijst naar de korstvormige groeiwijze, hebben veel korstmossen een bladvormige of struikvormige groeiwijze. In 1948 is er een poging ondernomen de naam morsen ingang te doen vinden, om aan te geven dat ze niets met mossen te maken hebben en ook lang niet allemaal korstvormig zijn.[4][5] Vaak wordt ook gesproken van lichenen.
Korstmossen zijn van belang voor tal van soortgroeppen binnen het dierenrijk. Zo vormen (micro)gemeenschappen, populaties en/of losse exemplaren van korstmossen veelal al een microhabitat voor verscheidene soorten van de micro-, macro- en mesofauna. Ook zijn er tal van insecten waarvan bekend is dat zij sterk afhankelijk zijn van bepaalde korstmossoorten, zoals de bijvoorbeeld de korstmosspanner. Ook van verschillende grotere zoogdieren, zoals het rendier, is bekend dat deze grazen op korstmossen.
Aptroot, A. & Van Herk, K. (2004) Veldgids korstmossen, uitgave KNNV, Zeist, 421 pagina's, ISBN 90 5011 175 0, Veldgids met kleurenfoto's en beschrijvingen van bijna alle Nederlandse soorten.
Henssen, A. & Jahns, H.M. (1974) Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde. Georg Thieme Verlag Stuttgart
Kruyt, W. (1986) Korstmossen, Thieme-Zutphen, Zutphen, 64 pagina's, ISBN 90 03 90052 3, Korstmossen: wonderlijke vertegenwoordigers van het plantenrijk.
.png)
.jpg)
.jpg)
_DC._(8074360420).jpg)
.jpg)
.png)
.png)
.png)
