De Europese hoornaar of paardenwesp (Vespa crabro) is een vliesvleugeliginsect uit de familie van de plooivleugelwespen (Vespidae). De hoornaar behoort tot de echte wespen of papierwespen (Vespinae) en is een van de bekendere soorten wespen in Europa. De soort komt ook voor in delen van Azië en is door de mens uitgezet in Noord-Amerika.
De Europese hoornaar kan tot 3,5 centimeter lang worden en is hiermee de grootste wespachtige van België en Nederland. De soort komt er niet in grote aantallen voor, maar is, behalve in de kuststreek en Friesland en Groningen, niet heel zeldzaam. De hoornaar wordt meer dan twee keer zo groot als de meeste andere wespen zoals die uit het geslacht kortkopwespen (Vespula).
De steek van de Europese hoornaar is pijnlijker dan de steek van een honingbij, maar het gif is minder krachtig en de hoornaar is niet bijzonder agressief, tenzij men te dicht bij het nest komt. Hoornaars gebruiken het gif om insecten te doden die zij vervolgens met de kaken vermalen tot een papje en aan de larven voeren. De larven geven op hun beurt een zoete vloeistof af aan de werksters die de suikers gebruiken als brandstof om te kunnen vliegen en zo nog meer insecten te vangen.
Het nest wordt gemaakt van cellulosevezels die van bomen worden geknaagd. Het nest is bolvormig en bestaat uit meerdere raten. Anders dan bij de ver verwante honingbij het geval is, is in het nest van de hoornaar geen honing aanwezig.
Naam
De soort kreeg van Carl Linnaeus in de tiende editie van zijn Systema naturae (1758) de wetenschappelijke naam Vespa crabrio.[1]
Vespa birulaiBequaert, 1931, nom. nov. voor Vespa chinensis Birula, 1925 non Fabricius, 1793
Vespa gribodoiBequaert, 1931, nom. nov. voor Vespa anglica Gribodo, 1892 non Smith, 1843
De Europese hoornaar wordt in de Nederlandse taal ook genoemd onder de namen hoorntje of paardenwesp.[3] In het Fries wordt de hoornaar hoarnbij genoemd.[4]
In het verleden werden andere variaties op de naam gebruikt: Cornelis Kiliaan noemde de hoornaar in zijn publicatie uit 1588 "horener" en de wesp werd in 1777 door Antoine Angélique Chomel beschreven onder de naam "hornaar".
De Europese hoornaar wordt in de Nederlandse taal soms wel horzel genoemd, niet alleen in de volksmond (zoals in het Westerlauwers Fries) maar ook in een enkele dierenencyclopedie.[5] De Oudsaksische naam van de horzel is 'hornut', wat sterk lijkt op het Engelse 'hornet'. De naam hornet wordt uitsluitend gebruikt voor de hoornaar.[6] De horzels (familie Oestridae) zijn echter heel andere insecten die behoren tot de vliegen en niet tot de wespen. Horzels kunnen niet bijten en in tegenstelling tot de hoornaar ook niet steken.
Verspreiding en habitat
Verspreidingsgebied van de hoornaar in het groen
Het verspreidingsgebied van de hoornaar beslaat vrijwel geheel Europa en delen van Azië, daarnaast komt de soort voor in zuidoostelijk Noord-Amerika. In Noord-Amerika is de hoornaar verspreid door de mens; hij komt er van nature niet voor. De wesp heeft zich hier kunnen handhaven in het zuidoosten en het areaal is sinds de introductie van de wesp flink uitgebreid. In mei 2005 werd een exemplaar aangetroffen in Guatemala, het enige land in Centraal-Amerika waar de hoornaar is gesignaleerd.[7]
Europa
Binnen Europa is de noordelijkste grens van het verspreidingsgebied gelegen op ongeveer de 63e breedtegraad.[5] De hoornaar komt voor tot in het zuiden van Noorwegen en Finland. In grote delen van het verspreidingsgebied in Duitsland was de hoornaar lange tijd algemeen, maar de soort is hier in delen van het land zeldzamer geworden.[8] In het Verenigd Koninkrijk komt de hoornaar vooral voor in het uiterste zuidoosten, noordwaarts zijn populaties te vinden tot grofweg de stad York. Vroeger was een populatie bekend in het zuiden van Ierland, maar de soort is hier sinds 1999 niet meer waargenomen.[2]
De Europese hoornaar komt in Nederland voornamelijk voor op de zandgronden in het zuiden en oosten, maar is de laatste jaren ook vaker in het westen en noorden van Nederland gezien. In België komt de hoornaar zelden voor, met uitzondering van de Kempen en Limburg alsook in het Pajottenland (Vlaams-Brabant).
Buiten Europa komt de Europese hoornaar voor in delen van de Verenigde Staten en in zuidelijk Canada. In de Verenigde Staten is de wesp in de negentiende eeuw uitgezet. De eerste melding van de hoornaar kwam uit de staat New York, ongeveer rond 1840.[9]
De hoornaar is de grootste wesp van westelijk Europa. De hoornaar wordt gemiddeld 30 millimeter lang, maar koninginnen kunnen groter zijn. Werksters bereiken een lichaamslengte van 18 tot 24 mm, koninginnen een lengte van 25 tot 35 mm en mannetjes worden 21 tot 28 mm lang.[8]
Kop
De kop valt op vanwege de grootte; niet alleen is de kop groter door de grotere lichaamslengte, de hoornaar heeft in vergelijking met andere wespen ook een groter vertex of kopschild. Daarnaast is de kop oranje tot rood, terwijl verwante plooivleugelwespen zwart met geel zijn.
De ogen van de hoornaar zijn niet rond of ovaal, zoals bij veel andere insecten, maar langwerpig van vorm. De ogen hebben een komma-achtige vorm. Het voorste deel van het oog is aan de voorzijde van de kop gelegen aan de onderzijde. Het oogoppervlak beslaat naar boven toe de zijkant van de kop van de wesp en kromt hier naar voren. De ogen bestaan uit vele kleine suboogjes die de ommatidiën worden genoemd. Het geheel wordt het facetoog genoemd. Boven op de kop zijn drie kleine, donker gekleurde individuele oogjes aanwezig, de ocelli. Deze hebben een visueel ondergeschikte functie en kunnen alleen grove lichtverschuivingen waarnemen en geen beelden vormen.
In vergelijking met andere wespen heeft de hoornaar een sterk vergroot clypeus. De clypeus, een verharde plaat die gelegen is tussen de antennen als bovengrens en de bovenkaak als ondergrens, is als het ware het 'gezicht' van een insect. De hoornaar heeft twee duidelijke kaken die de mandibels worden genoemd. De kaken zijn grotendeels geel, alleen de binnenzijden zijn zwart. Met de kaken worden prooidieren in stukjes geknipt.
Mannetjes zijn van de werksters te onderscheiden aan een aantal kenmerken, voornamelijk aan de kop. De omgeving van de ocelli is bij de mannetjes donkerder. Deze donkere kleur loopt door naar de basis van de antennes. Ook de antennes verschillen, ze zijn donkerder en hebben meer tyloïden. Dit zijn kleine groepjes zintuiglijke cellen op de antennes. Bij de werksters en vrouwtjes is één tyloïde per antennesegment aanwezig. Bij de mannetjes zijn dit er twee, uitgezonderd het eerste segment dat er één heeft.[10]
Borststuk
Het borststuk is het breedste en meest gewelfde deel van het lichaam. Het borststuk wordt de thorax genoemd en bestaat uit drie delen of segmenten. Het draagt aan de bovenzijde twee paar vleugels, gepositioneerd op het tweede en derde thoraxsegment (gezien vanaf de kop), en aan de onderzijde drie paar poten; aan ieder segment een. De vleugels van de hoornaar zijn langwerpig van vorm en hebben een rokerige, roodbruine kleur vanuit de zijkant bezien.
Het borststuk beschermt de belangrijkste delen van het lichaam: de poten en de vleugelspieren. Het is hiertoe voorzien van enkele verharde platen. De voorzijde van het borststuk is bedekt met het halsschild of pronotum, dat bestaat uit een rand aan de achterzijde van de kop die aan weerszijden breder wordt. Het pronotum sluit aan bij de grootste en meest prominent zichtbare plaat op het borststuk, die ook wel het mesoscutum wordt genoemd.
De kleur van de verschillende delen van het borststuk kan per ondersoort verschillen. De kleur van het achterste deel van het borststuk, de metathorax, is bij de ondersoort Vespa crabro crabro zwart, terwijl bij de metathorax van Vespa crabro germana een rode, V-vormige vlek aanwezig is.[5]
Achterlijf
Uitgestoken angel van een dood exemplaar
Het achterlijf bestaat uit segmenten, die zowel aan de bovenzijde als de onderzijde beschermd worden door verharde platen. De platen aan de onderzijde van ieder segment worden de sternieten genoemd en die aan de bovenzijde de tergieten. Bij de hoornaar is de eerste tergiet roodbruin, net als de thorax.
Het achterlijf bevat de belangrijkste organen, zoals het ademhalingsapparaat, het spijsverteringsstelsel en de geslachtsorganen. De ademopeningen zijn aan de zijkanten van de achterlijfssegmenten gelegen.
Aan het einde van het achterlijf bevinden zich de geslachtsorganen. Bij de mannetjes bestaan deze uit de aedeagus en bij het vrouwtje uit de geslachtsopening. De meeste soorten wespen hebben een lange legbuis waardoor de eieren in de ondergrond – zoals een boom – of in een prooidier – zoals een rups – kunnen worden afgezet.
De plooivleugelwespen, waartoe de hoornaar behoort, hebben een gespecialiseerde legbuis, die niet meer wordt gebruikt om de eieren af te zetten. De eieren komen uit het lichaam via de genitale opening waardoor de functie van de legbuis overbodig is geworden. De legbuis is omgebouwd tot een steekorgaan dat de angel wordt genoemd en alleen dient ter verdediging. De angel van de hoornaar is niet voorzien van weerhaken, zoals bij de honingbij wel het geval is. De angel gaat niet verloren na een steek en kan telkens opnieuw gebruikt worden. De angel is hol en aan de basis is een gifklier gelegen die bij iedere steek een kleine hoeveelheid gif afgeeft. Het gif is dodelijk voor andere insecten waardoor deze gemakkelijk kunnen worden buitgemaakt.
De hoornaar is in België en Nederland gemakkelijk te onderscheiden van verschillende andere wespen, zoals de Duitse wesp (Vespula germanica) en de gewone wesp (Vespula vulgaris). Deze soorten blijven bijna twee keer zo klein en hebben altijd zwart met gele kleuren en nooit een zwarte en roodoranje kleur. De werkster en koningin van de Duitse wesp worden respectievelijk 15 en 20 mm lang, die van de gewone wesp 14 en 19 mm.
De Europese hoornaar is lastiger te onderscheiden van de Aziatische hoornaar (Vespa velutina), een exoot die ook in België en Nederland is aangetroffen. Het belangrijkste verschil is de kleur van het borststuk en de uiteinden van de poten. Het borststuk is bij de Aziatische hoornaar zwart, de uiteinden van de poten zijn bij de Aziatische hoornaar duidelijk geel ten opzichte van de verder donkerbruine poten. Bij de gewone hoornaar zijn de poten bruin en hebben geen duidelijk lichtere uiteinden.
De Europese hoornaar wordt door verschillende vertegenwoordigers van andere insectengroepen geïmiteerd. Dergelijke insecten zijn zelf volkomen onschuldig, maar ze worden door vijanden aangezien voor een hoornaar en profiteren hiervan doordat ze met rust worden gelaten. Een voorbeeld is de stadsreus (Volucella zonaria), een zweefvlieg die net als de hoornaar een rode kop en borststuk heeft met een gelig achterlijf dat zwarte strepen draagt.
Ook de eveneens ongevaarlijke hoornaarvlinder (Sesia apiformis) lijkt op de hoornaar vanwege de bruine kleuren en de grootte van het lichaam. Deze soort behoort tot de vlinders, maar lijkt uiterlijk meer op een wesp. De hoornaarvlinder heeft grotendeels doorzichtige vleugels om de gelijkenis te versterken. De hoornaarvlinder vertoont een vorm van mimicry, de vlinder lijkt zo sterk op de hoornaar dat andere dieren de vlinder voor de zekerheid uit de weg gaan. De vlinder is te onderscheiden aan zijn opvallende roltong en de ronde ogen.
In Noord-Amerika is de soort te verwarren met grotere soorten graafwespen uit de familie graafwespen (Crabronidae), zoals de soort Sphecius speciosus. Laatstgenoemde soort jaagt op cicades en leeft solitair. Er is dus geen koningin die een nest maakt en er zijn geen werksters, maar alleen mannetjes en vrouwtjes zoals bij de meeste insecten.
De hoornaar jaagt zelfs op libellen, die veel groter worden.
De Europese hoornaar is een typische rover die grote hoeveelheden insecten vangt en doodt om ze vervolgens te voeren aan de larven. Volwassen hoornaars leven zelf van verschillende suikerrijke plantensappen en niet van dierlijk materiaal.
In 2001 publiceerden onderzoekers een verslag van aanvallen van hoornaars op libellen op locaties in Wit-Rusland en Italië. Op de locatie in Wit-Rusland waren de steenrode heidelibel en de bloedrode heidelibel het slachtoffer, in Italië de koperen beekjuffer. Uit de waarnemingen concludeerden de onderzoekers dat hoornaars regelmatig op libellen jagen.[11]
Van andere soorten hoornaars is bekend dat ze de nesten van bijen aanvallen en geheel leegroven. Dit gedrag is bijvoorbeeld bekend van de Aziatische hoornaar (Vespa velutina) en de Aziatische reuzenhoornaar (Vespa mandarinia). Dergelijke soorten worden als bedreiging van de honingbij gezien. Van de Europese hoornaar is dit gedrag niet bekend.
De werksters worden grotendeels gevoed door de larven in het eigen nest. De larven worden gevoerd met dierlijk materiaal en produceren een zoetige vloeistof die ze weer afgeven door de monddelen. Deze suikerrijke vloeistof wordt vervolgens door de werksters opgezogen. De larven moeten groeien en hebben behoefte aan proteïnen om het lichaam om te kunnen bouwen tijdens de metamorfose of het popstadium. Ze bewegen niet veel en hebben dan ook geen behoefte aan suikers. Dit in tegenstelling tot de volwassen werksters, die veel vliegen en de energierijke suikers nodig hebben als brandstof.
Hoornaar bij het sap van een eik
De werksters vullen hun energievoorraad daarnaast aan met verschillende plantaardige vloeistoffen die worden opgenomen door de monddelen. De hoornaar likt vaak het uittredende sap op van beschadigde bomen, waarbij de bastranden open worden geknaagd met de kaken. Voornamelijk de eik wordt door de wesp gebruikt als leverancier van suikerrijke sappen. Daarnaast worden de takken van de es (Fraxinus excelsior) en de sering (Syringa vulgaris) wel opengeknaagd om een sapstroom op gang te brengen.[2] Ten slotte worden ook sappen uit afgevallen, rijp fruit opgenomen.
Er zijn maar weinig gevallen bekend waarbij nectar uit een bloem wordt opgezogen zoals van honingbijen en veel andere wespen bekend is. Een plant waarbij een dergelijke waarneming wel bekend is, is de Hedera. De hoornaar zuigt daarnaast de zoete afscheiding van bladluizen op die voorkomen op de boswilg (Salix caprea).[2]
Jacht
De meeste bijen en wespen houden niet van nat weer of van wind en blijven dan in het nest. De hoornaar is zelfs dan actief op zoek naar prooien voor de larven. De hoornaar vliegt zelfs 's nachts, wat zeer ongebruikelijk is voor wespen. De wesp wordt aangetrokken door kunstlicht en komt dan af op menselijke bebouwing. De hoornaar is in staat om bij maanlicht ook 's nachts te jagen en maakt dan veel nachtvlinders buit.[2] De hoornaar is een effectieve insectenbestrijder doordat hij grotere prooien aankan dan de andere wespen. Ook grote insecten als libellen worden gedood en met de sterke kaken in stukjes geknipt.
De hoornaar heeft een kenmerkende manier van eten. De wesp hangt dan ondersteboven aan een tak waarbij het dier slechts een enkele poot gebruikt om zich te ankeren. De overige poten worden gebruikt om de prooi vast te houden terwijl deze door de kaken aan stukjes wordt geknipt. Een prooidier wordt hierbij eerst ontdaan van de vleugels, poten en kop door deze eraf te bijten, daarna wordt de rest van de prooi fijngemalen en naar het nest gebracht.
Vijanden
De volwassen hoornaar wordt door veel dieren met rust gelaten vanwege de pijnlijke steek. Er zijn enkele uitzonderingen die zich niets aantrekken van de angel en juist graag hoornaars eten. Een voorbeeld is de wespendief (Pernis apivorus), een roofvogel die in grote delen van Europa voorkomt. Van de wespendief is bekend dat alle hoornaars van een nest kunnen worden opgegeten waarbij de gehele kolonie wordt vernietigd.
In het nest leven verschillende insecten die tot heel verschillende groepen kunnen behoren. Het feit dat het nest van de hoornaar andere insecten aantrekt is een van de redenen dat nooit tweemaal hetzelfde nest wordt gebruikt.
Sommige insecten die in het nest leven zijn slechts detritus-eters die de hoornaars ontdoen van hun afval, voorbeelden zijn de larven van de vliegFannia caniculari en van de kever het diefje (Ptinus fur). Andere insecten zijn echte rovers die jagen op het gebroed, zoals de hoornaarkortschildkever (Quedius dilatatus) en de hamkever {Korynetes caeruleus}. Ten slotte zijn er verschillende parasieten bekend die leven op de hoornaar. Een voorbeeld is de sluipwespSphecophaga vesparum, die zijn eitjes in de poppen legt, waardoor deze hun levensvatbaarheid verliezen.[2] Uit de pop komen vervolgens jonge sluipwespjes tevoorschijn in plaats van een hoornaar.
Voortplanting en ontwikkeling
Het ei van de hoornaar is langwerpig en witachtig.
De hoornaar is een eusociale wesp, dit betekent dat de wespen in een kolonie wonen met verschillende generaties waarbij zich broedzorg voordoet. Het aantal hoornaars binnen een kolonie is relatief klein in vergelijking met de bekendere soorten eusociale insecten. Er komen meestal enkele honderden exemplaren voor per nest, maar nooit meer dan 1000 exemplaren. Bij de verwante gewone wesp zijn nesten van 7000 individuen niet zeldzaam.[8]
Hoornaars overleven de winter niet, ze leven net als andere wespensoorten slechts één seizoen. Alleen de koningin die aan het eind van het seizoen werd geboren, overwintert om het volgende jaar een nieuw nest te maken. Zij komt rond eind april tevoorschijn uit haar winterslaap.[9]
De koningin start begin mei met de bouw van een nest, vaak in de buurt van haar winterkwartier. Ze gebruikt nooit een oud nest.[5] Dit basisnest is bolvormig en bevat maar een enkele raat die erg klein is en slechts enige tientallen cellen bevat.
De koningin is in het voorgaande jaar bevrucht door een mannetje en begint in de loop van mei eitjes af te zetten. De eitjes zijn langwerpig, enkele millimeters lang en wit. Ze komen eind mei uit. De larven worden verzorgd door de koningin. Begin juni zijn deze larven volledig ontwikkeld waarna ze hun cel aan de bovenzijde dichtspinnen en zich verpoppen. Omstreeks eind juni verschijnen de eerste werksters die vervolgens alle taken van de koningin overnemen, behalve het leggen van de eieren. Het takenpakket van de werksters omvat het uitbouwen van het nest, het verzorgen van de eitjes en de larven, en het verjagen van indringers. Pas als de eerste groep werksters actief geworden is, wordt begonnen aan de bouw van het eigenlijke nest.
Nest
Het eerste nest wordt door de koningin gemaakt; de eitjes zijn duidelijk zichtbaar.
Het uiteindelijke nest wordt gebouwd vanaf mei en wordt meestal op enige hoogte geconstrueerd. De locatie is vaak donker en enigszins afgeschermd. Meestal wordt het gemaakt in een holle boom, maar soms worden graspollen als nestlocatie gebruikt en ook ondergrondse nesten zijn bekend. Het komt voor dat de hoornaar zijn nest maakt in dat van de gele weidemier (Lasius flavus). Als de ruimte om een nest te bouwen te klein blijkt, verlaten de wespen het om een nieuw te bouwen. Ook menselijke constructies kunnen worden gebruikt, zoals nestkastjes van vogels, tuinhuisjes, schuurtjes en daken van huizen. Soms verschijnt een nest vrij hangend in een boom of struik in een tuin bij een woning.
Het nest wordt gemaakt van cellulosevezels die vooral van dode bomen worden afgeknaagd.[2] Er wordt altijd loofhout gebruikt. De wesp knaagt ook wel houtvezels van tuinornamenten en rietmatten.[12]
Het nest telt uiteindelijk ongeveer 1500 cellen en is opgebouwd uit vijf horizontale lagen. Het geheel wordt aan de buitenzijde voorzien van een bolvormig omhulsel zodat de cellen niet zichtbaar zijn. De opening bevindt zich aan de onderzijde. De wespen gaan erdoor naar binnen en naar buiten en het nestafval wordt erdoor naar buiten gegooid.[5]
Volgende generatie
Eind augustus begint de koningin met het afzetten van eitjes waaruit geen onvruchtbare werksters meer kruipen, maar vruchtbare mannetjes en jonge koninginnen. De mannetjes worden hierbij het eerst geboren en door de werksters opgekweekt, pas later verschijnen de jonge koninginnen.
De koninginnen zullen later uitvliegen en paren met de mannetjes. Hierdoor worden de nieuwe koninginnen bevrucht. Ze zetten nog geen eitjes af maar slaan het sperma op in hun lichaam. De mannetjes sterven kort na de paring. De jonge koninginnen vliegen uit en verspreiden zich, ze zoeken vervolgens een plaats om te overwinteren. Ondertussen wordt de 'oude' koningin steeds meer genegeerd door de werksters en uiteindelijk sterft zij. De laatste werksters houden het uit tot eind oktober of begin november, een nachtvorst is vaak fataal voor de laatste werksters van de kolonie. In de lente verlaat de jonge koningin haar schuilplaats en begint de cyclus opnieuw.[9]
De hoornaar is gevoelig voor kou in de lente. Als de temperaturen relatief laag zijn komen er veel minder nesten tot ontwikkeling dan bij hogere temperaturen.[8]
Hoornaars komen al voor in de Bijbel, ze verschijnen in het boek Exodus 23:28, Deuteronomium 7:20 en in Jozua 24:12 waar ze door de Here gebruikt worden om vijanden van de Israëlieten te verdrijven. Volgens Jeremia 46:20 worden hoornaars door Egypte aangetrokken.
Hoornaars hebben een slechte naam als het gaat om hun agressiviteit. Hoornaars zijn volgens de meeste auteurs minder agressief dan de andere bekende plooivleugelwespen zoals de gewone wesp en de Duitse wesp.[13][14][15]
Sommige bronnen stellen echter dat de hoornaar agressiever is dan een gewone wesp.[16][17] De hoornaar zoekt de mens ook zelden op, in tegenstelling tot eerder genoemde wespen die ook wel 'limonadewespen' worden genoemd omdat ze afkomen op zoetigheden zoals frisdrank.
De Europese hoornaar wordt echter wel agressief binnen een straal van vijf meter van het nest. Als men deze veiligheidsafstand aanhoudt hoeft een nest in de buurt van verhoogde menselijke activiteiten geen problemen op te leveren, zelfs niet in de buurt van een kleuterschool.[8] Als men het nest benadert, komen de werksters luid brommend aanvliegen wat een afschrikwekkend effect heeft, maar de wespen kunnen dan ook spontaan steken.[18] Het handhaven van een nest van de hoornaar in de omgeving heeft als voordeel dat men minder last heeft van andere insecten zoals andere soorten wespen en verschillende soorten vliegen.[bron?] Indien een nest op een lastig te negeren plaats wordt gemaakt, zoals naast de voordeur van een gebouw, kan het nest beter verwijderd worden.
De steek van de Europese hoornaar is pijnlijker dan die van een gewone plooivleugelwesp of een honingbij. De hoornaar steekt minder snel - al kan de hoornaar wel erg weerbaar zijn als het erop aankomt een nest te verdedigen. In de volksmond doen fabels de ronde dat een paar steken al voldoende zouden zijn om een mens of een paard te doden. Dit is onwaar, tenzij de persoon in kwestie toevallig allergisch is voor het gif dat wordt afgegeven. In de wetenschappelijke literatuur is één geval beschreven van een fatale afloop na meerdere steken door een hoornaar.[19]
Het gif van de hoornaar is zwakker dan dat van bijen. Hoornaargif dient voornamelijk om ongewervelden te doden en secundair om het nest te beschermen. Honingbijen hebben een nest waarin een honingvoorraad is opgeslagen en moeten dat verdedigen tegen dieren zoals dassen, en beren. Hun gif werkt daarom krachtiger op zoogdieren dan dat van wespen, die deze natuurlijke vijanden niet hebben.
De LD50 van bijengif op ratten is ongeveer 6 milligram per kilo lichaamsgewicht, dat van de hoornaar varieert van 10 tot 90 milligram.[9] De kans op een gevaarlijke allergische reactie lijkt bij de hoornaar overigens wat groter dan bij andere wespen.[20] Het gif is vergelijkbaar met dat van andere wespen (en bijen), maar het bevat een hogere concentratie van de neurotransmitteracetylcholine, waardoor de steek erg branderig aanvoelt. Desensibilisatiekuren met gewoon wespengif zijn ook effectief tegen hoornaargif.[21] Net als bij gewone wespen zijn voor een gezond persoon circa 500-1000 steken nodig om tot een dodelijke dosis te komen. Aangezien nesten nooit meer dan 1000 exemplaren tellen en slechts één op de tien exemplaren uit het nest zullen aanvallen om te steken is de kans op een dodelijke afloop vrijwel uitgesloten.[8]
In augustus 2009 zouden volgens onbevestigde berichten in de populaire pers twee mensen in Kroatië door steken van hoornaars zijn overleden; in beide gevallen ging het om mensen die bomen aan het kappen waren.[22] In België kwam in 2011 een bejaarde man om na gestoken te zijn door hoornaars.[23] In 2013 overleed een Nederlandse man in Frankrijk door een hoornaarsteek.[24]
In 2015 overleed een man in Teslić, Bosnië en Herzegovina, door een steek van een hoornaar bij het kappen van bomen.[25]
In september 2017 werden 4 wandelaars in Eindhoven gewond door aanvallen van hoornaars. Sommigen werden meer dan 20 keer geprikt. De wandelaars moesten worden behandeld in een ziekenhuis.[26]
In juli 2018 overleed een 59-jarige Nederlandse man tijdens vakantie in de Drôme in Frankrijk door een steek van de hoornaar. Enkele weken eerder werd de steek ook een Fransman fataal.[27]
Om de steek van een hoornaar te voorkomen dient men minimaal vijf meter bij het nest vandaan te blijven en de aanvliegroute te vermijden.
Taxonomie en indeling
Video: hoornaars vliegen af en aan in het nest.Hoornaars knagen aan een berk.
De Europese hoornaar behoort tot de insectenorde vliesvleugeligen (Hymenoptera) en de familie plooivleugelwespen (Vespidae). De meeste soorten uit deze familie behoorden ooit tot het geslacht Vespa, zodat het geslacht gezien werd als de 'typische' wespen.[28] Tegenwoordig behoren de meeste soorten tot andere geslachten, zoals Vespula en Dolichovespula.
Ondersoorten
Er worden negen ondersoorten onderscheiden.[29] Enkele hiervan zijn oorspronkelijk als aparte soort beschreven.[2] De ondersoorten verschillen zowel in lichaamskleur als in het verspreidingsgebied.
↑Canadian Journal of Arthropod Identification - Matthias Buck, Stephen A. Marshall & David K.B. Cheung, Vespa crabro. Gearchiveerd op 21 oktober 2014.
↑International Journal of Odonatology 4 (1): 17-21, 2001, Klaas-Douwe B. Dijkstra, Adolfo Cordero Rivera & José A. Andrés. Repeated predation of Odonata by the hornet Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae)
↑Lubrano D. et al., [Case of fatal poisoning with hyperfibrinolysis by multiple wasp stings (Vespa crabro L.)].[Article in French] Rev Med Liege. 1985 Dec 15;40(24):844-6.
↑Antonicelli L et al., European hornet (Vespa crabro) sting: a new risk factor for life-threatening reaction in hymenoptera allergic patients? Eur Ann Allergy Clin Immunol. 2003 Jun;35(6):199-203.
↑Kosnik M, Korosec P, Silar M, Music E, Erzen R. Wasp venom is appropriate for immunotherapy of patients with allergic reaction to the European hornet sting. Croat Med J. 2002 Feb;43(1):25-7.
SanggrahanDesaKantor Desa SanggrahanNegara IndonesiaProvinsiJawa TengahKabupatenSukoharjoKecamatanGrogolKode pos57552Kode Kemendagri33.11.09.2011 Luas184,3535km²Jumlah penduduk8807 jiwaKepadatan29jiwa/km² Sanggrahan adalah desa di kecamatan Grogol, Sukoharjo, Jawa Tengah, Indonesia. Pembagian wilayah Desa Sanggrahan terdiri dari beberapa dukuh, antara lain: Dukuh Badongan Dukuh Badan Dukuh Dukuh Dukuh Sanggrahan Dukuh Mantung Dukuh Sidorejo Dukuh Ciptonegaran Dukuh Karang Dukuh Kaliwin...
Pertempuran AnastasianBagian dari Perang Romawi-PersiaPerbatasan Romawi-Persia tetap stabil sejak tahun 384, ketika kedua kekuasaan membagi Armenia, dan meskipun terjadi perang berulang, tidak akan berbeda nyata sampai Perang Lazika.Tanggal502–506LokasiOsroene, Mesopotamia Hulu, Armenia, Anatolia TenggaraHasil Perjanjian damaiKekaisaran Romawi Timur membayar 1.000 pon emas untuk mengambil kembali Amida dari Kekaisaran Sasaniyah[1]Perubahanwilayah Sasaniyah menangkap Theodosiopolis d...
Dewan Perwakilan Rakyat DaerahProvinsi LampungPeriode 2019-2024JenisJenisUnikameral Jangka waktu5 tahunSejarahSesi baru dimulai2 September 2019PimpinanKetuaMingrum Gumay, S.H., M.H. (PDI-P) sejak 21 Oktober 2019 Wakil Ketua IElly Wahyuni, S.E., M.M. (Gerindra) sejak 21 Oktober 2019 Wakil Ketua IIHj. Ririn Kuswantari, S.Sos. (Golkar) sejak 21 Oktober 2019 Wakil Ketua IIIRaden Muhammad Ismail, S.T. (Demokrat) sejak 21 Oktober 2019 Wakil Ketua IVH. Fauzan Sibron, S.E., Akt. (...
هذه المقالة تحتاج للمزيد من الوصلات للمقالات الأخرى للمساعدة في ترابط مقالات الموسوعة. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة وصلات إلى المقالات المتعلقة بها الموجودة في النص الحالي. (سبتمبر 2023) هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة...
For the 1943 film, see Tierra de pasiones (1943 film). This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Tierra de Pasiones – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2012) (Learn how and when to remove this template message) American TV series or program Tierra de PasionesGenreRomance - Action, Drama, Black hu...
Korona glans penisKorona glans penis pada penis manusia, dengan papula penis mutiara.RincianPengidentifikasiBahasa Latincorona glandis penisTA98A09.4.01.008TA23669FMA19627Daftar istilah anatomi[sunting di Wikidata] Korona glans penis mengacu pada lingkar pangkal glans penis pada laki-laki yang membentuk sebuah perbatasan bulat, di belakang yang merupakan leher penis. Ini adalah lokasi di mana papula penis mutiara berkembang, kondisi yang umum dan tidak berbahaya. Gambar tambahan Korona gl...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Fatal Fury 3: Road to the Final Victory – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (September 2012) (Learn how and when to remove this template message) 1995 video gameFatal Fury 3: Road to the Final VictoryDeveloper(s)SNKSIMS (Saturn)Kinesoft[a] (Wi...
Spanish politician (1943–2010) This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: Adán Martín Menis – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2010) Adán Martín Menis7th President of the Canary IslandsIn office4 July 2003 – 13 July 2007Preceded byRomán Rodríguez Rodrígu...
Disused railway in the East Riding of Yorkshire, England Hornsea Town railway station vteHull & Hornsea Railway Legend Hornsea Hornsea Bridge Wassand Sigglesthorne Whitedale Burton Constable Ellerby Skirlaugh Swine Sutton-on-Hull Stoneferry goods station Stoneferry Junction (1913–1970) Hull Dock Branch Wilmington (1864–1912) Victoria Dock Branch Line Wilmington Junction Wilmington (post 1912) to Hull Paragon The Hull and Hornsea Railway was a branch line which connected the city of Ki...
Externally mounted aircraft engine This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Podded engine – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 201...
Tonga international rugby league footballer Tesi NiuNiu in 2022Personal informationFull nameFanitesi NiuBorn11 August 2001 (2001-08-11) (age 22)[1]Brisbane, Queensland, AustraliaHeight177 cm (5 ft 10 in)Weight94 kg (14 st 11 lb)Playing informationPositionFullback, Wing, Centre Club Years Team Pld T G FG P 2020–22 Brisbane Broncos 32 11 0 0 44 2023– Dolphins 17 5 0 0 20 Total 49 16 0 0 64 Representative Years Team Pld T G FG P 20...
Staf Logistik Angkatan UdaraLambang TNI Angkatan UdaraNegara IndonesiaTipe unitUnsur Pembantu PimpinanBagian dari TNI Angkatan UdaraJulukanSlogauBaret BIRU Situs webtni-au.mil.idTokohAslogMarsekal Muda TNI M. Khairil LubisWaaslogMarsekal Pertama TNI Dwi Antep Isnugroho Staf Logistik Angkatan Udara disingkat Slogau adalah unsur pembantu pimpinan TNI Angkatan Udara yang bertugas membantu Kepala Staf Angkatan Udara dalam merumuskan kebijakan strategis dan menyelenggarakan fungsi s...
John Cale (2010) John Cale is a Welsh musician, composer and record producer. Although his main field is music (he composed original musical score for many films), he starred in several films as an actor. It began in the sixties with appearances in various experimental films and documentaries (mostly by Andy Warhol, but also by other directors). In 1987, he received lessons from an actor F. Murray Abraham and subsequently played the role of a character named Hubbley in the short film The Hous...
Bolivian footballer (born 1982) In this Spanish name, the first or paternal surname is Vaca and the second or maternal family name is Velasco. Joselito Vaca Personal informationFull name José Vaca VelascoDate of birth (1982-08-12) August 12, 1982 (age 41)Place of birth Santa Cruz de la Sierra, BoliviaHeight 1.65 m (5 ft 5 in)Position(s) Attacking midfielderTeam informationCurrent team BloomingNumber 10Youth career1994–1998 Tahuichi AcademySenior career*Years Tea...
Японська мова日本語, にほんご, にっぽんご (ніхон-ґо) Поширена в Японія[ком. 1]Регіон Східна Азія • Америка • АвстраліяНосії 130 мільйонів осіб[1]Місце 9Писемність кандзі, кана, катакана і хіраґанаКласифікація Ізольовані мови Японсько-рюкюські мови Японська мова...
Children's television show FranklinBased onFranklin the Turtle by Paulette BourgeoisBrenda ClarkDirected byJohn van BruggenChad HicksAndrew TanVoices of Noah Reid Cole Caplan Cameron Ansell Bryn McAuley Elizabeth Saunders (as Elizabeth Brown) Richard Newman Theme music composerBruce CockburnOpening themeHey, It's Franklin performed by Bruce CockburnComposersRay ParkerThomas SzczesniakCountry of originCanadaFrance (excluding Season 3)No. of seasons6No. of episodes78 (156 segments) (list of epi...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Nova Southeastern Sharks softball – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (June 2016) (Learn how and when to remove this template message) This article needs to be updated. Please help update this article to reflect recent events or newly available inform...
Untuk kegunaan lain, lihat Ngurah Rai (disambiguasi).I Gusti Ngurah RaiLukisan Ngurah RaiNama lahirI Gusti Ngurah RaiLahir(1917-01-30)30 Januari 1917Badung, Bali, Hindia BelandaMeninggal20 November 1946(1946-11-20) (umur 29)Tabanan, Bali, IndonesiaPengabdian IndonesiaDinas/cabang Tentara Nasional IndonesiaLama dinas1938-1946PangkatLetnan KolonelPerang/pertempuranPertempuran Margarana †PenghargaanPahlawan Nasional IndonesiaPasanganDesak Putu KariHubunganI Gusti Ayu Agung ...
American football player (1942–2019) American football player Mike ReillyNo. 62, 52Position:LinebackerPersonal informationBorn:(1942-03-27)March 27, 1942Dubuque, Iowa, U.S.Died:October 18, 2019(2019-10-18) (aged 77)Dubuque, Iowa, U.S.Height:6 ft 3 in (1.91 m)Weight:225 lb (102 kg)Career informationCollege:IowaNFL Draft:1964 / Round: 4 / Pick: 47AFL Draft:1964 / Round: 5 / Pick: 37Career history Chicago Bears (1964–1968)...
Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!
.JPG)
