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무각익족류
	; Clione limacina
생물 분류ℹ️
계:	동물계
문:	연체동물문
강:	복족강
(미분류):	이새류
(미분류):	직신경류
(미분류):	진후새류
(미분류):	익족류
(미분류):	무각익족류; (Gymnosomata)
과
본문 참조;

무각익족류(無殻翼足類, Gymnosomata) 또는 나각익족류(裸殻翼足類)는 6개 과로 이루어진 큰 분류군으로 헤엄치는 바다 민달팽이이다. 익족류의 한 종류로 알려진 "바다 천사"로도 알려져 있다.

원양의 해양 후새류 복족류 연체동물이며, 이새류에 속한다. "바다 천사"는 "클리오네"(cliones)라는 이름으로도 알려져 있지만, 이는 무각거북고둥과(Clionidae)때문에 잘못 알려진 것이며, 무각거북고둥과는 이 분류군에 속한 하나의 과일 뿐이다.

최근의 분자생물학적 정보들은 무각익족류가 다른 부유하는 약하거나 비-광물화된 복족류인 유각익족류(Thecosomata)와 일종의 자매군을 형성함을 시사하고 있으며, 그렇지만 오랫동안 미해결 상태로 남아있는 이 추측은 아직도 일부에서 비판적으로 보고 있다.^[1]

특징

이 분류군에서, 복족류의 발은 날개처럼 생긴 퍼덕거리는 부속지(parapodia)로 발달한 것이며, 이들의 조가비는 퇴화했다. 이 두 가지는 자유롭게 헤엄치는 해양 생활에 적합하도록 적응한 것이다. 이러한 적응은 "바다 천사"(sea angel)라는 일반명과 목(目)명에 관한 학명의 유래를 설명해 준다. 목의 학명은 "벌거벗은"(裸)이라는 의미의 "김노스"(gymnos, 영어: naked)와 "몸"(body)이라는 의미의 "소마"(soma)의 그리스어에서 유래했다.

익족류의 나머지 아목, 유각익족류(Thecosomata)는 외관상으로 바다 천사를 닮았지만 밀접한 관련이 있는 것은 아니다. 유각익족류는 더 크고 넓은 부속지(parapodia)를 갖고 있으며, 대부분의 종이 조가비를 유지하고 있다. 흔히 바다 나비로 알려져 있다.

무각익족류는 젤라틴 모양으로 대부분 투명하고 아주 작으며, 가장 큰 종(Clione limacina)은 5cm에 이른다. 클리오네 리마키나는 극지 종으로, 더 따뜻한 물에서 발견되는 종은 더 작다. 무각익족류(바다 천사)의 일부 종들은 유각익족류(바다 나비) 종만을 먹고 산다. 무각익족류는 입 말단에 연체동물이 공통적으로 갖고 있는 치설과 먹이를 붙잡기 위한 촉수를 갖고 있으며, 일부 종은 두족류와 비슷한 빨판을 갖고 있다. 이들의 "날개"는 더 큰 날개를 지닌 유각익족류(바다 나비)보다 무각익족류가 더 빨리 헤엄칠 수 있게 해 준다.

무각익족류의 다른 큰 극지 종, 클리오네 안타르크티카(Clione antarctica)는 이전에는 알려지지 않았던 분자 화합물 프로페논(pteroenone)을 합성함으로써 포식자들로부터 자신을 보호한다. 이 분비물 때문에, 포식자들은 무각익족류(바다 엔젤)를 먹을 수 없으며 단각류 종들은 이 때문에 도움을 받고 있다. 단각류는 물기둥 밖에서 클리오네 안타르크티카를 붙잡으며, 자신을 보호하기 위해 그 주변으로 이동한다. 그곳의 클리오네 안타르크티카의 개체 밀집도는 엄청난 수준에 이르는 것으로 추측하고 있다. 매 세제곱 미터에 300마리까지 달하는 것으로 보고된 적이 있다. 이 복족류는 양성이 동시에 존재하는 자웅동체로 수정은 체내에서 일어난다. 젤라틴 형태의 알 덩어리를 산란기에 방출하며, 이 알들은 부화하기 전까지 자유롭게 떠 다닌다. 배아 상태의 조가비는 산란 이후 수일 이내에 사라진다.

발달

무각익족류는 조가비가 없는 다른 후새류 처럼,^{[note 1]} 수축근 힘줄을 떼어 내고 조가비가 사라지면서 변태기에 자신의 조가비를 폐기한다.^[2] 이 그룹은 그렇기 때문에 정확히 말하면, 조가비가 없는 게 아니다. 유충 단계의 조가비가 기술 된(그리고 그 결과로써 아직 우리가 알지 못하고 있는 화석 기록의 이해)은 거의 없다.^[3]

분포

이 생물은 해저의 냉 극지 지역에서부터 적도의 바다까지 지리적으로 넓은 지역에 분포하고 있다.^[4]

습성

무각익족류는 육식 복족류로 다른 익족류인 유각익족류만을 먹이로 먹는다.^[4] 이들의 생활사는 무각익족류 조가비의 형태와 일관성을 통해 적응하는 먹이 전략을 취함으로써 이들의 피식자와 함께 진화(공진화)해 왔다.^[4]

먹이를 잡는 전략은 다양하다. 일부 포식자들은 먹이를 앉아서 기다리는 매복 형태를 취한다. 반면에 일부는 적극적으로 먹이를 뒤쫓는다. 물질 대사율은 포획하는 먹이 종들과 밀접하게 관련되어 있다.^[4] 심지어 무각익족류의 크기는 그들 먹이의 크기와 상관 관계가 있으며,^[4] 접촉을 통해 크기를 알고, 이전에 빨판이었던 원뿔 고둥 형태의 구강을 사용하여 움켜 쥔다.^[4] 갈고리와 이빨 모양 치설의 결합은 유각익족류의 조가비에서 살을 벗겨내는 데 사용한다.^[4]

무각익족류는 날개 모양의 부속지^[4]를 일종의 노를 젓는 듯한 행동으로^[5] 천천히 부딪히며, 물기둥 상부 20미터를 통과하여 "완전하게 유선형이 된"^[5] 몸을 추진한다. 비록 보통은 천천히 움직이고 매초 한 두번씩 부속지를 부딪히지만, 먹이를 뒤쫓는 데 필요한 파열 속도를 내는 능력과 더 높은 진동 주파수를 얻기 위한 행동을 할 수 있는 별도의 힘줄을 가지고 있다.^[4]

멸종 위기

기후 변화에 관한 정부간 패널(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC) 보고서는 대기 중의 이산화탄소가 증가함에 따라서 해양산성화가 일어나고 있으며, 남쪽 해양의 익족류가 사라지며, 먹이 사슬의 심각한 파괴를 일으킬 수 있다고 보고하고 있다.^[6]

하위 분류

2005년의 부쉐(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류는 무각익족류를 아래와 같이 분류했다.

무각거북고둥상과 (Clionoidea)
- 무각거북고둥과 (Clionidae)
- Cliopsidae
- Notobranchaeidae
- Pneumodermatidae
Hydromyloidea
- Hydromylidae
- Laginiopsidae

이 분류군은 Thliptodontidae과를 클리오네과의 아과인 Thliptodontinae아과로 취급했다.

대중 문화에서의 무각익족류

디지몬(Digimon) 마린엔젤몬은 무각익족류의 형태와 이름을 빌려 왔다.
포켓몬스터(Pokémon) 물-타입 피오네(Phione)와 마나피(Manaphy)는 무각익족류를 기초로 만든 캐릭터이다.

각주

↑ Klussmann-Kolb, A.; Dinapoli, A. (2006). “Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda”. 《Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research》 44 (2): 118. doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x.
↑ Gibson, Glenys D. (2003). “Larval Development and Metamorphosis in Pleurobranchaea maculata, with a Review of Development in the Notaspidea (Opisthobranchia)”. 《Biological Bulletin》 205 (2): 121–132. doi:10.2307/1543233. JSTOR 1543233. PMID 14583510.
↑ Janssen, AW (2003). “Notes on the systematics, morphology and biostratigraphy of fossil holoplanktonic Mollusca, 13. Considerations on a subdivision of Thecosomata, with the emphasis on genus group classification of Limacinidae”. 《Cainozoic Research》 2 (1-2): 163–170.
↑ ^가 ^나 ^다 ^라 ^마 ^바 ^사 ^아 ^자 Seibel, B. A.; Dymowska, A.; Rosenthal, J. (2007). “Metabolic temperature compensation and coevolution of locomotory performance in pteropod molluscs”. 《Integrative and Comparative Biology》 47 (6): 880–891. doi:10.1093/icb/icm089. PMID 21669767.
↑ ^가 ^나 Morton, J. E. (2009). “Observations on the Gymnosomatous Pteropod Clione Limacina (Phipps)”. 《Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom》 37 (2): 287. doi:10.1017/S0025315400023687.
↑ 2007 IPCC Working Group II Report on Polar Impacts^{[깨진 링크(과거 내용 찾기)]}