... I must say a few words on the Angræcum sesquipedale (...). In several flowers sent me by Mr. Bateman I found the nectaries eleven and a half inches long, with only the lower inch and a half filled with very sweet nectar. What can be the use, it may be asked, of a nectary of such disproportional length? We shall, I think, see that the fertilisation of the plant depends on this length and on nectar being contained only within the lower and attenuated extremity. It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar: our English sphinxes have probosces as long as their bodies: but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches ! 日本語訳例:Angraecum sesquipedale について述べなければならない。(中略) ベイトマン氏が送ってくれたいくつかの花においては、蜜腺は 11.5インチもあり、下部の 1.5インチのみが非常に甘い蜜で満たされていた。このような不釣り合いな長さの蜜腺は何のためにあるのか、と尋ねられるかもしれない。先端が細まった下部にのみ蜜が含まれることから、この植物の受粉は蜜腺の長さに左右されることを分かってもらえると思う。しかしながら、何らかの昆虫がその蜜に到達し、それを食べることができるはずであるということは、驚くべきことである。我らがイギリスのスズメガ(Sphinx)は体と同じくらい長い口吻を有しているが、マダガスカルには口吻を 10-11インチまで伸ばすことができるガがいるに違いないのだ!
I could not for some time understand how the pollinia of this Orchid were removed, or how it could be fertilised. (...) By this means alone I succeeded in each case in withdrawing the pollinia; and it cannot, I think, be doubted that a large moth must thus act; namely, by driving its proboscis up to the very base, through the cleft of the rostellum, so as to reach the extremity of the nectary; and then withdrawing its proboscis with the pollinia attached to it. 日本語訳例:私は、このランの花粉塊がどのように除去され、どのように受粉がなされるのかをしばらく理解できなかった。(中略)私はいずれの場合においても、この方法によってのみ花粉塊を取り出すことに成功した。大型のガが(送粉者として)このようにふるまうことは疑いようがないと私は思う。すなわち、口吻の先端が蜜腺の先端に達するように、口吻を小嘴体(英語: rostellum)の切れ目から基部へと押し上げ、そして、花粉塊が付着した口吻を引き抜くのである。
We can thus partially understand how the astonishing length of the nectary may have been acquired by successive modifications. As certain moths of Madagascar became larger through natural selection in relation to their general conditions of life, either in the larval or mature state, or as the proboscis alone was lengthened to obtain honey from the Angræcum and other deep tubular flowers, those individual plants of the Angræcum which had the longest nectaries (and the nectary varies much in length in some Orchids), and which, consequently, compelled the moths to insert their probosces up to the very base, would be fertilised. These plants would yield most seed, and the seedlings would generally inherit longer nectaries; and so it would be in successive generations of the plant and moth. 日本語訳例:このように、その蜜腺の驚異的な長さがどのようにして、連続的な変化によって獲得されたのかを部分的に理解することができる。幼虫や成虫段階における一般的な生活条件と関連する自然選択を介して大型化したり、Angraecum や他の長い管上の(構造をもつ)花から蜜を得るために口吻のみが長くなったりする。そうすると、Angraecum のうちもっとも長い蜜腺をもち(いくつかのランにおいて、蜜腺の長さにはかなりの(個体)差がある)、その結果、ガに口吻を基部まで挿入させる個体が、受粉することになる。これらの株は(さまざまな長さの距をもつ Angraecum の中で)もっとも多くの種子を生産し、その実生は一般に長い蜜腺を受け継ぐだろう。そしてそれは、植物とガが世代を重ねる中で継続していくだろう。
この引用箇所を含む、ダーウィンが同書で行ったランの送粉メカニズムと送粉昆虫にかんするさまざまな記述は、後に共進化 (英語: coevolution) と呼ばれるようになる進化生物学上の概念にかんする最初期の言及であると見なされている。植物と昆虫の相互関係が両者に形態の変化をもたらすというダーウィンの主張に対しては、さまざまな反応が寄せられることとなった。たとえば、ジョージ・キャンベルは著書 "The Reign of Law" (Campbell 1867) において、ダーウィンの考えを基本的には支持しつつも、「超自然的な存在の目的とデザイン」の関与を認める立場からの批判を行っている。アルフレッド・ウォレスは 1867年、"Creation by Law" と題した学術論文 (WALLACE 1867) において、キャンベルの批判に対する再反論のかたちで、ダーウィンの主張を支持した[17]。ウォレスは同書において、Ang. sesquipedale とその送粉者について以下のように述べている。
In the Angræcum sesquipedale, however, it is necessary that the proboscis should be forced down into a particular part of the flower, and this would only be done by a large moth straining to drain the nectar from the bottom of the long tube. (...) I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long ! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half. A species having a proboscis two or three inches longer could reach the nectar in the largest flowers of Angræcum sesquipedale, whose nectaries vary in length from ten to fourteen inches. That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted ; and naturalists who visit that island should search for it with as much confidence as astronomers searched for the planet Neptune,— and they will be equally successful ! 日本語訳例:しかし Angraecum sesquipedale においては、(受粉がなされるためには)口吻が花の特定の部分に押し込まれる必要があり、これは、大型のガが長い管の底から蜜を吸い取ろうと努力することによってのみなされる。(中略)大英博物館所蔵の南米産の Macrosila cluentius の標本の口吻を慎重に計測したところ、その長さは 9.25インチにもなった。熱帯アフリカ産のある種(Macrosila morganii)では 7.5インチである。さらに 2-3インチ長い口吻をもつ種であれば、蜜腺の長さが 10-14インチある Angraecum sesquipedale の、もっとも大きな花の蜜にも到達することができるだろう。マダガスカルにそのようなガがいることは確実に予測することができる。マダガスカルを訪問する博物学者は、天文学者が海王星を探したように、自信をもってそれを探すべきである。 ― そして彼らは同様に成功するだろう!
X. m. praedicta(以下、「本亜種」)は、たしかにダーウィンとウォレスが予測したとおり Ang. sesquipedale から蜜を吸えるほど長い口吻をそなえていた。しかしながら、本亜種による Ang. sesquipedale への訪花・送粉はながらく、実際には確認されていなかった[12][15][17]。野外で Ang. sesquipedale の花粉塊が付着した成虫が採集されたことで、本亜種が Ang. sesquipedale の送粉を行っていることが初めて実際に確認されたのは 1992年のことである。この観察例は、本亜種の Ang. sesquipedale への訪花を実験的に確かめた写真記録とともに Wasserthal (1997) によって正式に報告された[15][17]。その後、2004年には野外において、本亜種の訪花が映像で記録されている(#外部リンク参照)。写真・映像で確認された本亜種の訪花と送粉は、ダーウィンによる Ang. sesquipedale の送粉様式の推測を裏づけるものであった[17]。
送粉系の進化
ダーウィンが主張したように、長い距をもつランの送粉効率は、花の距の長さと送粉昆虫の口吻の長さの一致に左右される[13]。本亜種と Ang. sesquipedale の、著しく、かつ一致する長さの口吻と距がどのように獲得されたかにかんしては、ダーウィン以来、進化学的な研究の対象として注目されてきた[12][13]。
本亜種と Ang. sesquipedale の送粉共生系の進化にかんしては、両者が長期間、一対一の種間関係の中で相互作用(英語: interact)することで進化したとする競争的な共進化モデルがよく知られている。これは、距と口吻の長さの一致による送粉と吸蜜の効率向上をめぐって、両者の間で進化的な競争 (英語: evolutionary race) が発生するというもので、上述のようにダーウィンの主張に端を発している。しかしながらこの仮説はかならずしも確定的なものではなく、近年においては、次に述べるような異論も呈されている[12][15][17]。
上述のように本亜種は Ang. sesquipedale のみを唯一の蜜源としているわけではなく、また、送粉は確認されていないものの、本亜種以外のスズメガによる Ang. sesquipedale への訪花も観察されている。マダガスカルには本亜種と Ang. sesquipedale 以外にも、長い口吻をもつスズメガや長い距をもつランが複数種分布しており、それぞれが複雑に相互作用しあっていると考えられている。したがって、これらの他種の関与は、本亜種と Ang. sesquipedale の共進化を考えるうえでも無視できない要素であると言える[10][13][15]。本亜種と Ang. sesquipedale の送粉共生系にかんしてはさまざまな議論があり現在も研究が進んでいるが、その成立過程を説明する理論としては、両者が長期間、一対一で相互作用してきたとする従来の競争的な共進化モデルよりも、前述の送粉者シフトモデルと拡散共進化モデルが有力であるという見方が近年強まっている[13][17]。