時計遺伝子

時計遺伝子(とけいいでんし、英 clock gene)は、概日リズム(体内時計)をつかさどる遺伝子群を指す。動物では period (per)Clock (Clk)cryptochrome (cry) などが知られている。恒常条件(恒常的な暗黒や連続照明)の下で、時計遺伝子に変異が起きたモデル生物は、概日リズムが保てなくなり、活動にリズムがなくなったり(無周期)、短かいリズムや長いリズム(短周期、長周期)で行動するようになる。

定義

日本には「時計遺伝子」を正式に定義されたことは無い[1]

従来の考え方によれば、時計遺伝子(Clock gene)とは、概日リズムの発生に必要な遺伝子の一群を指す。時計遺伝子は発現に顕著な 24 時間リズムが見られるものが多い(例外もある)。一方で、時計遺伝子以外でも時計による支配を受け 24 時間リズムで発現振動する遺伝子も多く見られ、それらは Clock controlled gene(CCG, 時計制御遺伝子、時計被制御遺伝子)と呼ぶことも提唱されている。

なお、イタリックで Clock gene と記載された場合は時計遺伝子全体ではなく、特定の Clock (circadian locomoter output cycles kaput) 遺伝子を指す。

歴史

最初の概日リズム変異動物は、ベンザーとコノプカにより 1971 年に報告された period 変異体である[2]。遺伝子は 1984 年に同定された。

ほ乳類での最初の時計遺伝子は、日系アメリカ人であるタカハシらが報告した Clock である。1994 年に変異体が、1997 年に原因遺伝子が報告された。なお、ほ乳類で最初の概日リズム変異はハムスターで 1988 年に tau 系統が見つかっていたが、その原因遺伝子の特定は 2000 年であった。

概日リズムの形成

転写フィードバックループ

遺伝子発現のネガティブフィードバックループが提唱され、それが根幹と考えられている。動物では正の転写因子である CLOCK/BMAL1 複合体が E-Box 配列に結合して、負の転写因子である Per, Cry転写を活性化する。作られた PER/CRY 複合体がに移行して、CLOCK/BMAL1 複合体を抑制して Per, Cry の転写が減少する。ただし、キイロショウジョウバエでは CRY ではなく TIMELESS (TIM) が PER とともに核に移行する。

概日リズムの形成のためには、これらコア時計遺伝子以外にも多くの遺伝子が関与している(動物の時計遺伝子を参照)。

植物アカパンカビでは、動物とは異なった時計遺伝子が働いているが、同様の転写フィードバックループが示されている。

リン酸化によるリズム形成

シアノバクテリアでは、転写フィードバックループに依存しない、リン酸化のみによる24時間リズムの維持が報告されている(名古屋大学近藤研究室を参照)。時計遺伝子産物である KaiC のリン酸化には 24 時間リズムがあるが、そのリズムは試験管内で、KaiA, KaiB, KaiC のたんぱく質と ATP を混合することでも維持されることが示されている。

動物でも時計遺伝子産物のリン酸化リズムが知られており、時計遺伝子のリン酸化酵素の変異や、PER などのリン酸化標的アミノ酸の変異は周期の異常を起こすことが報告されている。

時計遺伝子の異常と人の健康

人間の時計遺伝子の解析により、PER2 遺伝子の一塩基多型が、睡眠相前進症候群 (Advanced sleep phase syndrome,ASPS) の原因となる可能性が示された[3]

概日リズム以外の働き

時計遺伝子には概日リズム以外の働きが知られている遺伝子もある。

Per2 遺伝子のノックアウトマウスの解析では、がんの発生増加が報告され、がん抑制遺伝子として働くと考えられる[4]。細胞周期・DNA 修復と時計遺伝子は DNA 損傷の防止という点で太古の昔から関連していると考えられている(概日リズムの項を参照)。

Clock 遺伝子の変異マウスの解析、Bmal1 の機能解析などから肥満との関与も注目されている(なぜ、遅く食べると太るの?)。

関連項目

脚注

  1. ^ clock gene(時計遺伝子)”. 日本時間生物学会用語集. 日本時間生物学会. 2017年10月3日閲覧。
  2. ^ Konopka, R. J.; Benzer, S. (September 1971). “Clock mutants of Drosophila melanogaster”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 68 (9): 2112–2116. ISSN 0027-8424. PMC 389363. PMID 5002428. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5002428. 
  3. ^ Toh, K. L.; Jones, C. R.; He, Y.; Eide, E. J.; Hinz, W. A.; Virshup, D. M.; Ptácek, L. J.; Fu, Y. H. (2001-02-09). “An hPer2 phosphorylation site mutation in familial advanced sleep phase syndrome”. Science (New York, N.Y.) 291 (5506): 1040–1043. ISSN 0036-8075. PMID 11232563. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11232563. 
  4. ^ Fu, Loning; Pelicano, Helene; Liu, Jinsong; Huang, Peng; Lee, Cheng (2002-10-04). “The circadian gene Period2 plays an important role in tumor suppression and DNA damage response in vivo”. Cell 111 (1): 41–50. ISSN 0092-8674. PMID 12372299. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12372299. 

外部リンク

Read other articles:

United States historic placeShakertown at Pleasant Hill Historic DistrictU.S. National Register of Historic PlacesU.S. National Historic Landmark District The Trustees' Office served both as administrative headquarters for the community and as a guest house.Show map of KentuckyShow map of the United StatesLocationPleasant Hill, KentuckyCoordinates37°49′05″N 84°44′25″W / 37.818017°N 84.740317°W / 37.818017; -84.740317Built1805ArchitectMicajah BurnettNRHP...

 

Tunnel system in Portland, US Part of the tunnels The Old Portland Underground, better known locally as the Shanghai tunnels, is a group of passages in Portland, Oregon, United States, mainly underneath the Old Town Chinatown neighborhood and connecting to the main business section. The tunnels connected the basements of many hotels and taverns to the waterfront of the Willamette River. They were built to move goods from the ships docked on the Willamette to the basement storage areas, allowi...

 

Miley Cyrus & Her Dead Petz Студійний альбомВиконавець Майлі СайрусДата випуску 30 серпня 2015Записаний 2014-2015Жанр ЕксперименталПсиходелікаПсиходелічний попПсиходелічний рокТривалість 92:06Мова англійськаЛейбл Smiley Miley Inc.RCA RecordsПродюсер Майлі СайрусХронологія Майлі Сайрус Попередні

Aruba Kapitän Gian Hodgson Aktuelles ITF-Ranking Statistik Erste Teilnahme 2007 Davis-Cup-Teilnahmen 6 davon in Weltgruppe 0 Bestes Ergebnis Amerika-Gruppenzone III Ewige Bilanz 10:14 Erfolgreichste Spieler Meiste Siege gesamt Gian Hodgson (16) Meiste Einzelsiege Gian Hodgson (10) Meiste Doppelsiege Gian Hodgson (6) Bestes Doppel Gian Hodgson / Harry van Reek (3) Meiste Teilnahmen Gian Hodgson (25) Meiste Jahre Gian Hodgson (6) Letzte Aktualisierung der Infobox: 8. März 2021 Die Davis-Cup-M...

 

Медаль ВМС та Корпусу морської піхоти (США)Navy and Marine Corps Medal Країна  СШАТип МедальВручається: військовослужбовці Збройних сил СШАПідстава за бездоганне виконання службового обов'язку поза зіткнення з ворогом. За мужність з ризиком для власного життя при врятуванні люд...

 

This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Ștefăniță Lupu – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2009) (Learn how and when to remove this template message) Ștefăniță LupuPrince of Moldavia(1st reign)Reign1 December 1659 – January 1661PredecessorConstantin ȘerbanSuccessorConstantin ȘerbanPrinc...

Book on causes and effects of racism in sports First edition Why We Kneel, How We Rise is a book written by Michael Holding.[1][2] The book covers the causes and effects of racism in sports on players and communities.[3] The book was written in the aftermath of murder of George Floyd.[4] It was published on 24 June 2021.[5] Contributors also shared their experiences including Usain Bolt, Thierry Henry, and Naomi Osaka.[3] Reception The book has ...

 

Селище Покровське Країна  Україна Область Полтавська область Район  Полтавський район Громада Решетилівська міська громада Код КАТОТТГ: Облікова картка Жовтневе  Основні дані Засноване — Площа  км² Населення 2363 Поштовий індекс 38413 Телефонний код +380 5363 Геогра...

 

Ongoing overuse of opioid medication in the US This article's lead section may be too short to adequately summarize the key points. Please consider expanding the lead to provide an accessible overview of all important aspects of the article. (July 2023) In response to the surging opioid prescription rates by health care providers that contributed to the opioid epidemic in the United States, US states began passing legislation to stifle high-risk prescribing practices (such as prescribing high...

Munisipalitas di Paraná, Brasil Berikut ini adalah daftar dari munisipalitas negara bagian di Paraná (PR), Brasil. Mesoregion Microregion Munisipalitas Centro Ocidental Paranaense Campo Mourao Araruna Barbosa Ferraz Campo Mourão Corumbataí do Sul Engenheiro Beltrão Farol Fênix Iretama Luiziana Mamborê Peabiru Quinta do Sol Roncador Terra Boa Goioere Altamira do Paraná Boa Esperança Campina da Lagoa Goioerê Janiópolis Juranda Moreira Sales Nova Cantu Quarto Centenário Rancho Alegre...

 

جزء من سلسلة مقالات حولالإسلام حسب البلد الإسلام في إفريقيا أنغولا بنين بوتسوانا بوركينا فاسو بوروندي الكاميرون الرأس الأخضر أفريقيا الوسطى نشاد الجزائر جزر القمر الكونغو الديمقراطية الكونغو ساحل العاج جيبوتي مصر غينيا الاستوائية إريتريا إثيوبيا الغابون غامبيا غانا غي...

 

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Sperry Marine Northrop Grumman – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (September 2018) (Learn how and when to remove this template message) Northrop Grumman Sperry MarineFounded1996Headquarters118 Burlington Road, New Malden, London, United KingdomArea s...

Balai kota Green Bay Green Bay merupakan sebuah kota di Amerika Serikat. Kota ini letaknya di bagian utara. Tepatnya di negara bagian Wisconsin. Pada tahun 2010, kota ini memiliki jumlah penduduk sebesar 104.057 jiwa dan memiliki luas wilayah 140,7 km². Kota ini memiliki angka kepadatan penduduk sebesar 1.900,5 jiwa/km². Galeri The Port Plaza Towers Adams Street Nicolet Bank The Northern Building East Main Street in Green Bay Bay of Green Bay Burke Hall, St. Norbert College in De Pere,...

 

American oilman, philanthropist and sulfur magnate Louis Henry SeveranceBorn(1838-08-01)August 1, 1838Cleveland, Ohio, U.S.DiedJune 25, 1913(1913-06-25) (aged 74)Cleveland, Ohio, U.S.Occupation(s)Treasurer of Standard Oil Company; investor; philanthropistEmployer(s)Standard Oil Company, Commercial National BankMovementAnti-Slavery With 1,923% price inflation his final estate (reported by the NY Times) had a purchasing power equivalent to $305 million in 2006.</ref>Spouses Fannie Bu...

 

Representative of a head of state, usually for a colony For the ecclesiastical position, see Steward (Methodism). A steward is an official who is appointed by the legal ruling monarch to represent them in a country and who may have a mandate to govern it in their name; in the latter case, it is synonymous with the position of regent, vicegerent, viceroy, king's lieutenant (for Romance languages), governor, or deputy (the Roman rector, praefectus, or vicarius). Etymology From Old English stíw...

У этого термина существуют и другие значения, см. Ротор. Ро́тор, рота́ция[источник не указан 1195 дней] или вихрь — векторный дифференциальный оператор над векторным полем. Обозначается разными способами: rot {\displaystyle \operatorname {rot} } (наиболее распространено в русскояз...

 

6-й флот англ. Sixth Fleet Емблема Шостого флоту СШАКраїна  Сполучені ШтатиВид  Військово-морські сили СШАТип флотГарнізон/Штаб НеапольВебсайт c6f.navy.mil​(англ.)КомандуванняПоточнийкомандувач віце-адмірал Ліза Франкетті (англ. Lisa M. Franchetti) Медіафайли на Вікісховищі Шости...

 

White at the Time 100 gala in 2010 Betty White (January 17, 1922 – December 31, 2021) was an American actress and comedian known for her roles on television. White worked longer in the television industry than anyone else and earned herself a Guinness World Record in 2013, having it renewed in 2018. Her roles on television including Sue Ann Nivens on the CBS sitcom The Mary Tyler Moore Show (1973–1977), Rose Nylund on the NBC sitcom The Golden Girls (1985–1992), and Elka Ostrovsky on th...

Type of writing desk A rolltop desk A rolltop desk is a 19th-century reworking of the pedestal desk with, in addition, a series of stacked compartments, shelves, drawers and nooks in front of the user, much like the bureau à gradin or the Carlton House desk. In contrast to these, the compartments and the desktop surface of a rolltop desk can be covered by means of a tambour consisting of linked wooden slats that roll or slide through slots in the raised sides of the desk. In that, it is a de...

 

2011 video gameAnno 2070Developer(s)Related DesignsBlue BytePublisher(s)UbisoftComposer(s)Tilman SillescuAlexander RoederMarkus SchmidtSeriesAnnoPlatform(s)Microsoft WindowsReleaseEU: 17 November 2011[1]NA: 17 November 2011[2][3]Genre(s)City-buildingReal-time StrategyMode(s)Single-playerMultiplayer Anno 2070 is a city-building and economic simulation game, with real-time strategy elements. It is the 5th game of the Anno series. It was released on 17 November 2011, and ...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!