Milleriinae

Milleriinae
Guizotia abyssinica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Millerieae
Sottotribù	Milleriinae Benth., 1873
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Milleriinae
Generi
Axiniphyllum Guizotia Micractis Milleria Rumfordia Sigesbeckia Stachycephalum Trigonospermum Unxia Zandera

Milleriinae Benth., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Millerieae).^[1]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Milleria L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo del botanico scozzese Philip Miller (1691–1771), curatore del "Chelsea Physic Garden" e autore del trattato "The Gardener's Dictionary (1731)".^[2] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico inglese George Bentham (1800 – 1884) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2(1): 166, 190. 1873" del 1873.^[3]

Le specie di questa sottotribù sono delle erbe annuali o perenni, ma anche degli arbusti e in qualche caso dei piccoli alberi. L'altezza varia a seconda dell'habitus: da 20 a 200 cm (massimo 5 metri per le specie tipo albero).^[4][5]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto (eventualmente sono alternate nella parte distale della pianta); possono essere sia sessili che picciolate. La lamina ha una forma da lineare a ampiamente ovata o rombica o lanceolata; in qualche specie sono del tipo pennatifido. La lamina può essere triplinervata, qualche volta pentanervata, raramente con nervature di tipo pennato. I margini sono interi o dentati. La superficie è glabra o pubescente anche per ghiandole punteggiate (almeno nella parte abassiale della foglia).

Le infiorescenze sono composte da capolini radiati (raramente discoidi), terminali e raggruppati in cime aperte o congestionate di tipo corimboso o panicolato; raramente i capolini sono solitari. I capolini normalmente sono formati da un involucro a forma da cilindrica a emisferica (o anche campanulata), composto da diverse squame (o brattee) disposte in modo embricato, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Le squame da 10 a 13 sono persistenti e disposte su due serie. La serie più esterna dell'involucro è composta normalmente da 5 squame, ampie ed erette o ripiegate in avanti come un cappuccio oppure riflesse all'indietro; la superficie è da sparsamente a densamente ricoperta di ghiandole stipitate; la serie più interna è formata da squame erette, normalmente più piccole di quella esterna, e a consistenza da membranosa a scariosa. Il ricettacolo ha una forma da piatta a conica; normalmente è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; le pagliette possono avere la forma di un cappuccio con lamina da oblunga a lanceolata, la superficie è da pubescente a variamente ghiandolosa; la consistenza può essere da membranosa a scariosa.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio^[6]

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio ligulati, da 6 a 18, con apici a tre lobi e sono tutti femminili e fertili; in alcune specie la corolla è tubulosa e senza lobi; le corolle sono colorate di giallo, bianco o bianco sfumato con porpora (raramente sono rosse o completamente porpora). I fiori del disco, da 100 a 200 sono del tipo tubuloso, pentameri (raramente sono tetrameri), sono ermafroditi e fertili o funzionalmente maschili con corolle colorate di giallo o bianco-crema; in alcune specie sono colorati di porpora; i tubi sono più brevi delle gole (a forma da campanulata a imbuto), gli apici hanno 5 lobi da deltati a lanceolato-ovali. Il calice è ridotto ad una coroncina di squame.^[7]

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.^[7] Le antere sono scure. Il tessuto dell'endotecio delle teche delle antere ha per lo più degli ispessimenti polari (raramente sono radiali).

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.^[7]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi dei fiori del disco sono fusi insieme oppure divergenti con superfici stigmatiche parallele; quelli dei fiori del raggio sono sempre divergenti. Le appendici sono da assenti a ben sviluppate con superficie papillosa.

I frutti sono degli acheni privi di pappo. La forma dell'achenio è compressa oppure obcompressa, può essere anche prismatica con 3 - 4 angoli; la superficie è nera e glabra (a volte lucente).

Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).

La distribuzione di questa sottotribù è prevalentemente centro-americana (soprattutto Messico) con un genere (Guizotia) in posizione isolata in Africa.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[8]. La sottofamiglia Asteroideae è una delle 16 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Millerieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Millerieae a sua volta è suddivisa in 8 sottotribù (Milleriinae è una di queste)^[1].

La sottotribù Milleriinae comprende 10 generi e 47 specie:^[4]

• Axiniphyllum Benth., 1872 (5 spp.)
• Guizotia Cass., 1829 (7 spp.)
• Micractis DC., 1836 (2 spp.)
• Milleria L., 1753 (1 sp.)
• Rumfordia DC., 1836 (7 spp.)
• Sigesbeckia L., 1753 (11 spp.)
• Stachycephalum Sch. Bip. ex Benth., 1872 (3 spp.)
• Trigonospermum Less., 1832 (6 spp.)
• Unxia L.f, 1782 (2 spp.)
• Zandera D.L.Schulz, 1988 (3 spp.)

Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti i seguenti generi:^[9]

Guizotia.

• Guizotia abyssinica (L.f.) Cass., 1829

Sigesbeckia.

• Sigesbeckia orientalis L., 1753

Questo gruppo inizialmente fu incluso nella tribù Heliantheae (Robinson, 1981^[10]) assieme ad altre 5 sottotribù e con una circoscrizione diversa di generi; solamente in seguito a studi di tipo filogenetico sul DNA la sottotribù venne descritta all'interno della tribù Millerieae.^[11] Critica è la posizione tassonomica di Guizotia, in precedenza era stato messo in diverse sottotribù (Coreopsidinae, Melampodiinae e Verbesininae).^[12] Un recente studio^[13] ha tuttavia dimostrato che alcune specie delle sottotribù Verbesininae e Coreopsidinae sono filogeneticamente distanti da Guizotia. Lo studio ha inoltre posizionato le specie del genere di questa voce nel "core" della sottotribù, e all'interno del genere sono stati individuati due subcladi evolutivi distinti: il primo formato dai generi Trigonospermum, Milleria, Sigesbeckia e Axiniphyllum, l'altro dal subclade Rumfordia (gruppo "basale" della sottotribù).

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato^[14] e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo.

	Rumfordia         Sigesbeckia     Axiniphyllum           Milleria     Trigonospermum       Guizotia

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è varia: 2n = da 20 a 34.^[4]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[4]

• 1A: i capolini contengono 1 - 3 fiori del raggio;

• 2A: le brattee dell'involucro con l'età diventano coriacee e l'involucro circonda strettamente gli acheni;

genere Milleria.

• 2B: le brattee dell'involucro sono erbacee o scariose e non si modificano con l'età e neppure l'involucro circonda strettamente gli acheni;

genere Stachycephalum: i capolini contengono solamente un fiore del raggio.

genere Unxia: i capolini contengono più di un fiore del raggio.

• 1B: i capolini contengono più di 3 fiori del raggio o fiori tubulosi periferici; i fiori del raggio terminano con lobi da ridotti a sviluppati normalmente, ma non sono tubulosi; il ricettacolo non è stipitato; le squame non sono colorate di bianco o rosa;

• 3A: le corolle dei fiori del disco sono tetramere e sono colorate di bianco;

genere Micractis.

• 3B: le corolle dei fiori del disco sono pentamere e sono colorate di bianco, porpora o giallo;

• 4A: i fiori del disco sono ermafroditi;

• 5A: le brattee più esterne dell'involucro sono ampie, con forme spiraleggianti o simili a un cappuccio, raramente sono lanceolate, erette e racchiudono le brattee più interne;

genere Guizotia: sia le brattee dell'involucro che le pagliette del ricettacolo sono striate di rossastro; le piante sono relative alle zone tropicali dell'Africa.

genere Rumfordia: sia le brattee dell'involucro che le pagliette del ricettacolo sono colorate di verde opaco e non sono striate; le piante sono relative al Messico e al Guatemala.

• 5B: le brattee più esterne dell'involucro hanno una forma da lineare a spatolata, sono aperte verso l'esterno o riflesse; le brattee interne non sono coperte da quelle più esterne;

genere Axiniphyllum: le pagliette del ricettacolo sono da 1,5 a 2 volte più lunghe dell'ovario, ma non ricoprono le corolle degli adiacenti fiori del disco; le foglie sono variamente lobate e sono glauche nella parte abassiale.

genere Sigesbeckia: le pagliette del ricettacolo sono lunghe come l'ovario, e ricoprono le corolle degli adiacenti fiori del disco; le foglie non sono lobate e non sono glauche nella parte abassiale.

• 4B: i fiori del disco sono funzionalmente maschili;

• 6A: le brattee della serie più esterna dell'involucro hanno una forma da lineare a spatolata; sono patenti o riflesse;

genere Sigesbeckia.

• 6B: le brattee della serie più esterna dell'involucro sono ampiamente ovate, talvolta a forma di cappuccio, erette e racchiudono quelle più interne;

• 7A: gli acheni hanno una forma obpiramidale con una sezione triangolare;

genere Trigonospermum.

• 7B: gli acheni hanno una forma obcompressa, sono ampiamente biconvessi e hanno una sezione ovale.

genere Unxia: le squame esterne sono provviste di lunghi, biancastri tricomi sericei e con pagliette del ricettacolo lineari e vestigiali.

• 
  Guizotia abyssinica
  (I frutti acheni)
• 
  Sigesbeckia pubescens
• 
  Sigesbeckia orientalis
• 
  Sigesbeckia serrata

• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 705.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 488-92, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 26 gennaio 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Milleriinae
• Wikispecies contiene informazioni su Milleriinae

• (EN) Milleriinae, su International Plant Names Index.
• (EN) Milleriinae, su WoRMS.
• Milleriinae eFloras Database
• Milleriinae IPNI Database