Marshallia

Marshallia
Marshallia obovata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Helenieae
Sottotribù	Marshalliinae H. Rob., 1978
Genere	Marshallia Schreb., 1791
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Helenieae
Genere	Marshallia

Marshallia Schreb., 1791 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Helenieae e sottotribù Marshalliinae). Marshallia è anche l'unico genere della sottotribù Marshalliinae H. Rob., 1978 .^[1][2][3]

Il nome del genere è stato dato dal botanico e naturalista germanico Johann Christian Daniel von Schreber (1739 – 1810) in onore del botanico americano Mosè Marshall (1758-1813)^[4] e pubblicato per la prima volta in "Genera Plantarum Eorumque Characteres Naturales Secundum Numerum, Figuram, Situm, & Proportionem Omnium Fructificationis Partium. Frankfurt am Main" (Gen. Pl., ed. 8[a]. 810) nel 1791.^[5]
La sottotribù Marshalliinae è stata definita dal botanico Harold Ernest Robinson nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York" (Phytologia 41(1): 42) nel 1978.^[6]

Portamento. Le specie di questo genere sono erbe perenni, dall'aspetto per lo più glabro. Sono inoltre piante senza lattice.^{[4][7][8][9][10][11]}

Fusto. La parte aerea in genere è scaposa, eretta, semplice o ramosa. L'altezza di queste piante varia da 20 a 80 cm (massimo 120 cm).

Radici. Le radici sono fibrose e secondarie da rizoma.

Foglie. Le foglie in maggioranza sono basali; sono comunque presenti anche le foglie cauline. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Possono essere sia picciolate che sub-sessili. Le lamine sono intere e lineari oppure con forme da strettamente ovate a ovali. La superficie della foglia può essere innervata: con una singola venatura centrale o con tre nervi sub-paralleli. La superficie è glabra oppure ricoperta da ghiandole punteggiate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da 10-24 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (qui assenti) e fiori del disco. Le brattee, con forme da strettamente oblunghe a lineari, a consistenza erbacea e con bordi scariosi, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 serie. Il ricettacolo varia da piatto a leggermente convesso ed è provvisto di pagliette (lineari, filiformi e di tipo erbaceo) a protezione della base dei fiori. Diametro dell'involucro: 10 – 25 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono assenti;
• fiori del disco (centrali): da 45 a 90, sono numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: (solamente fiori del disco) la forma è tubulare/campanulata bruscamente divaricata in 5 lobi. I lobi sono sparsamente pubescenti con pochi tricomi ghiandolari. I colori sono bianco crema, violaceo o lavanda pallido. In alcune specie i fiori periferici sono raggianti con lobi profondamente divisi.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono caudate (con coda) con appendici da ovate a rotonde. Delle cellule sclerificate sono presenti solamente sui margini superiori delle antere. Il tessuto endoteciale, rivestimento interno dell'antera, è quasi sempre polarizzato con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro ed è echinato con punte sporgenti e divergenti.
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo, il recettore del polline, è profondamente bifido con due stigmi divergenti e con le linee stigmatiche marginali separate e parallele. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio è ob-piramidale con 5 angoli (o coste) appena pronunciati. La superficie è cosparsa da tricomi affusolati, mentre le coste sono intervallate con tricomi ghiandolari. Il pappo è formato da 5 - 6 scaglie acuminate con un aspetto da ialino a ferruginoso.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo si trovano solamente in America: Messico del nord-est e USA meridionali (parte orientale).^[3] L'habitat tipico per le specie di questo genere sono gli ambienti aperti, come i bordi delle strade, le paludi, i boschi radi o le aree dominate da pini. Diverse specie sono associate a zone umide.^[11]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.^[13] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][10][11]

La tribù di questa voce (Helenieae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Helenieae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae" (o anche "Heliantheae Alliance").^[14][15]

Questo gruppo si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea).^[16]

Nell'ambito della tribù le Marshalliinae occupano una posizione "basale", ossia è il primo gruppo che si è separato, e da un punto di vista filogenetico è "fratello" del resto della tribù.^[10]

Inizialmente il genere di questa voce era associato alla tribù delle Eupatorieae (gruppo normalmente privo di pagliette nel ricettacolo), in seguito venne trasferito nella tribù delle Heliantheae; ma recenti studi di tipo filogenetico hanno dimostrato che Marshallia è "gruppo fratello" della sottotribù delle Gaillardiinae e vicino ai generi Pelucha S. Watson, Trichoptilium A. Gary e Psathyrotes (Nutt.) A. Gary della sottotribù Psathyrotinae B.G. Baldwin.^[4] Le ultime ricerche posizionano il genere Marshallia come "gruppo basale" della tribù Helenieae.^[10]

I caratteri distintivi delle specie di questo genere sono:^[11]

• il ricettacolo è provvisto completamente di pagliette;
• il pappo è formato da scaglie erose, a forma da sub-quadrata a ovata con apici aristati o acuminati.

Il numero cromosomico del genere è: 2n = 18.^[11]

Un recente studio sulle specie della tribù Helenieae propone di descrivere i generi Pelucha, Psathyrotes e Trichoptilium, attualmente compresi nella sottotribù Psathyrotinae B.G. Baldwin, 2000, all'interno della sottotribù Marshalliinae H. Rob., 1978; diventando così Psathyrotinae sinonimo di Marshalliinae.^[17]

Questo genere comprende 9 specie:^[3]

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra):^[4]

• 1A: la lamina delle foglie ha una forma lanceolato-ellittica, lanceolato-lineare, lineare o oblanceolata con lunghezza da 13 a 30 volte la larghezza (la larghezza varia da 2 a 13 mm);

• 2A: il colore della corolla va da lavanda pallido a violetto (raramente è bianca); l'antesi va da agosto a settembre;

• Marshallia grandiflora.

• 2B: il colore della corolla di solito è bianco (a volte è lavanda pallido); l'antesi va da maggio a giugno;

• Marshallia ramosa: le infiorescenze sono formate da 4 – 10 capolini di 10 – 25 cm di diametro.
• Marshallia caespitosa: le infiorescenze sono formate da singoli capolini di 20 – 32 cm di diametro.

• 1B: la lamina delle foglie ha una forma ellittica, lanceolata, oblanceolata, ovata o spatolata con lunghezza da 3 a 13 volte la larghezza (la larghezza varia da 8 a 33 mm);

• 3A: le foglie sono per lo più cauline con lamina ovata;

• Marshallia trinervia.

• 3B: le foglie sono per lo più basali con lamina a forma ellittica, lanceolata, oblanceolata o spatolata;

• 4A: gli apici delle squame dell'involucro sono ottuse; le corolle sono colorate di bianco;

• Marshallia obovata.

• 4B: gli apici delle squame dell'involucro sono acute; le corolle sono colorate di rosa;

• Marshallia grandiflora: le infiorescenze sono formate da 1 o raramente 2 capolini di 26 – 45 cm di diametro.
• Marshallia mohrii: le infiorescenze sono formate da 2 – 5 (massimo 10) capolini di 22 – 37 cm di diametro.

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[3]

• Phyteumopsis Juss. ex Poir.
• Trattenikia Pers.
• Therolepta Raf.

• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• Giacomo Nicolini Enciclopedia Botanica Motta, 1960, Milano, Federico Motta Editore.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• (EN) Debra L. Manley, Isaac H. Lichter Marck, Keily Peralta, Arturo Castro Castro, Kelsey A. Wogan, Carolyn V. Whiting e A. Michael Powell, Ovicula biradiata, a new genus of Compositae from Big Bend National Park in Trans-Pecos Texas, in PhytoKeys, vol. 252, Pensoft Publishers, 18 febbraio 2025, pp. 141-162 (archiviato l'8 settembre 2025).

• Generi di Asteraceae

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• Wikispecies contiene informazioni su Marshallia

• sottotribù Marshalliinae eFloras Database
• Marshallia eFloras Database
• Marshallia IPNI Database
• sottotribù Marshalliinae IPNI Database
• (EN) Marshalliinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 2 settembre 2012.