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Come leggere il tassoboxLentibulariaceae
	Pinguicula agnata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Lentibulariaceae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteride
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Lentibulariaceae; Rich., 1808
Generi
	Genlisea; Pinguicula; Utricularia;

Lentibulariaceae Rich., 1808 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni carnivore, appartenente all'ordine delle Lamiales.^[1]^[2]

Etimologia

Il nome della famiglia deriva da un suo genere tipo Lentibularia, ora soppresso^[3], la cui etimologia (incerta) deriva dalla parola "lenticolare" che di solito si riferisce alle vesciche a forma di lenticchia di alcune piante del genere.^[4] Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Louis-Claude Marie Richard (Versailles, 4 ottobre 1754 – Parigi, 7 giugno 1821) nella pubblicazione "Fl. Paris. (Flora Parisiensis) [Poiteau & Turpin] 1: 23 (ed. fol.), 26 (ed. qto.)" del 1808.^[5] Il botanico John Kunkel Small propose come nome della famiglia Pinguiculariaceae (da Pinguicola L. genere assai rappresentativo della famiglia). Proposta non accettata dalla maggioranza dei botanici.^[3]

Descrizione

Il portamento delle piante di questa famiglia è annuale o perenne sia terrestre, epifita che acquatico. In prevalenza sono insettivore (carnivore), provviste di peli vischiosi, mucillaginosi o vescicole; alcune sono prive di radici (Genlisea e Utricularia - nel primo genere le radici sono state sostituite da foglie modificate, nel secondo da stoloni) a causa del loro habitat nell'acqua. Spesso crescono tra i muschi. In alcune specie il sistema vascolare è ridotto. Nei tessuti di queste piante sono presenti sostanze idroidi. I peli sono sessili o stipitati e capitato-ghiandolari. Alcune specie di Utricularia non presentano alcuna chiara distinzione tra steli, radici e foglie.^[2]^[3]^[6]^[7]^[8]^[9]^[10]
La disposizione delle foglie è alterna o verticillata o spiralata, sia in forme radicali che cauline. La lamina può essere intera (peltata, ovale o lanceolata) o divisa variamente (in numerosi esili segmenti); in qualche caso è ridotta a delle minute squame. Alcune specie sono eterofille (foglie con forme diverse su una stessa pianta). Le stipole sono assenti.
Le infiorescenze, indefinite, normalmente consistono in fiori isolati o racemi terminali o laterali; ogni fiore è solitario alla fine dello scapo. I fiori sono bratteati e pedicellati. A volte sono presenti due piccole bratteole.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice hanno 5 parti).

Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante la formula fiorale è la seguente:^[7]

X, K (4-5), [C (2+3), A 2], G (2), (supero), capsula

Calice: il calice, più o meno gamopetalo, termina con 2 - 5 lobi (o divisioni) liberi o saldati con struttura 3 + 2 (se i lobi sono 5); i segmenti sono aperti o embricati. Spesso il calice è persistente.

Corolla: la corolla, gamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo terminante con cinque lobi embricati. La forma è più o meno bilabiata. Il labbro superiore è bilobo; il labbro inferiore è trilobo e posteriormente ha la forma di un sacco o sperone. Colori: blu, violetto, malva, rosa e giallo.

Androceo: l'androceo possiede due stami epipetali e adnati alla base del tubo corollino. Spesso sono presenti due staminoidi. Le antere, dorsofisse, hanno una sola loggia (teca) strozzata nella parte centrale (in questo modo sembra che l'antera abbia due logge). La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono tri-policolporati. Il disco del nettario (presente in altre famiglie dell'ordine) è assente; il nettare è contenuto nella sacca o sperone della corolla.

Gineceo: l'ovario è supero monoloculare, ma bicarpellare (formato da due carpelli iniziali poi fusi insieme). La placentazione è centrale e libera. Gli ovuli sono anatropi, numerosi e tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[11] Lo stilo è unico con stigma sessile o irregolarmente bilobato.

Il frutto è una capsula non carnosa indeiscente o a deiscenza 2-4-valvolare. La deiscenza può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare. I semi sono minuti e contengono un embrione non molto differenziato e sono privi di albume.

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti come api e vespe (impollinazione entomogama).^[6] In Utricularia lo stigma a volte è sensibile e si chiude se viene toccato per favorire l'impollinazione. L'esoincrocio in queste piante è di norma.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Biologia

Le specie di questa famiglia sono provviste di piccoli lobi (simili a foglioline) contenenti particolari meccanismi per catturare minuscole prede natanti. In altre specie è la superficie delle foglie ad essere ricoperta da ghiandole glutinose che con le loro sostanze vischiose intrappolano piccoli animali (insetti).^[3] I meccanismi di "predazione" sono diversi nelle specie dei tre generi della famiglia:^[7]

Pinguicola: i margini delle foglie con i peli ghiandolari si ripiegano in risposta al contatto della preda;
Genlisea: le foglie, tubulari e spiralate, sono provviste di peli digestivi rivolti verso il basso che conducono ad una camera basale; inoltre le specie dell'Africa tropicale e del Sud America presentano una attrazione chemiotattica sulla pagina inferiore delle foglie per la cattura di protozoi;^[8]
Utricularia: le foglie, profondamente settate, contengono delle vescicole con delle valvole sensibili che si richiudono rapidamente sulla preda (anche piccoli crostacei acquatici^[8]) e al cui interno sono presenti dei peli digestivi.

Distribuzione e habitat

L'habitat tipico per le specie di questa famiglia sono i terreni acquitrinosi (stazioni umide), dei fiumi e dei bacini idrici delle regioni intertropicali e foreste pluviali del Vecchio e del Nuovo Mondo.^[3] Alcune specie (Pinguicola) sono epifite di foreste umide tropicali montane.^[7]

Tassonomia

Tradizionalmente questa famiglia in passato era assegnata all'Ordine delle "Tubiflorae"^[3]; in tempi più recenti il "Sistema Cronquist" l'ha inclusa nell'ordine delle Scrophulariales; attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata all'ordine delle Lamiales, cambiando anche i livelli tassonomici superiori. In realtà la forma del fiore delle Lentibulariaceae è molto simile a quella delle Scrophulariaceae, ma è una somiglianza superficiale in quanto le prime si distinguono per il numero degli stami (due), per la placentazione (libero-centrale), ma soprattutto per la presenza di specifici meccanismi di cattura per i piccoli insetti.

Filogenesi

La famiglia Lentibulariace è monofiletica sia da analisi morfologiche che da alcune sequenze del DNA. Tuttavia l'esatta collocazione del gruppo nell'ordine Lamiales è problematica. Alcune ricerche posizionano questa famiglia in un gruppo non meglio definito contenente le famiglie Calceolariaceae, Gesneriaceae, Plantaginaceae "gruppo fratello" del "core" dell'ordine.^[7] Altre ricerche^[1] posizionano la famiglia più vicino alle Lamiaceae insieme alle Schlegeliaceae (con le quali formano un "gruppo fratello") insieme ad un altro "gruppo fratello" (Verbenaceae + Tetrachondraceae). Altre ancora^[10] in un grupo formato dalle famiglie Verbenaceae, Acanthaceae, Bignoniaceae, Martyniaceae, Pedaliaceae e altre famiglie minori.

Anche i tre generi in base alle analisi filogenetiche del DNA risultano monofiletici.^[12] All'interno della famiglia Pinguicola rappresenta probabilmente il "gruppo fratello" di un clade formato dagli altri due generi. Anche dalle analisi morfologiche delle ghiandole sia mucillaginose che digestive dei tre generi risulta che Pinguicola, Genlisea e Utricularia avevano un antenato comune; poi in un secondo tempo si è separato il clade Genlisea + Utricularia.^[10]^[13] Risulta anche che le varie specializzazioni morfologiche attuate dalle specie dei tre generi (la crescita stolonifera, l'abitudine epifita e quella acquatica sospesa) potrebbero essersi evolute più volte in modo indipendente.^[12]

Le possibili sinapomorfie per questa famiglia sono:^[7]

erbe insettivore, acquatiche o di ambienti umidi;
foglie provviste di trappole con peli secernenti mucillagini ed altri enzimi digestivi;
infiorescenze indefinite con fiori laterali;
stami 2;
stigma asimmetricamente bilobato;
disco nettarifero assente;
embrione più o meno indifferenziato.

Altri caratteri distintivi sono:^[7]

peli sessili o stipitati e capitato-ghiandolari;
disposizione delle foglie alternata e spiralata o, a volte, verticillata;
corolla a 5 petali connati a forma bilabiata e con sperone o sacco nettarifero;
filamenti adnati alla corolla;
antere uniloculari;
carpelli connati formanti un ovario supero con placentazione centrale libera;
frutto a capsula circumscissile, loculicida o irregolarmente deiscente.

Questo gruppo si è separato dal resto delle Lamiales circa 40 - 30 milioni di anni fa.^[1]

Elenco dei generi

La famiglia è composta da 3 generi e da 180 a oltre 300 specie:^[1]^[2]^[7]^[8]^[14]

Genere	Specie	Numero cromosomico	Distribuzione	Habitat
Genlisea A. St.-Hil., 1833	20 - 30		Sud America e Africa	Tropicale
Pinguicula L., 1753	50 - 80	2n = 16, 18, 22, 24, 32, 48, 64	Cosmopolita	Circumboreale
Utricularia L., 1753	da 120 fino a 220	2n = 14, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 30, 36, 42, 44, 48	Cosmopolita	In prevalenza tropicale

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i tre generi, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).^[2]

Gruppo 1A: le radici sono presenti; tutte le foglie sono epigee con margini revoluti e la faccia superiore ricoperta di ghiandole; i peduncoli sono privi di brattee; il calice è a 5 parti; la gola della corolla è aperta (non si distingue un palato);

Pinguicola.

Gruppo 1B: le radici sono assenti (nelle specie terrestri sono presenti delle foglie simili a radici); le foglie sono dimorfiche, quelle vicine al terreno sono provviste di trappole per catturare piccoli insetti; i peduncoli sono provvisti di brattee; il calice è a 2 - 4 - 5 parti; nella corolla si distingue un palato;

Gruppo 2A: il portamento di queste piante è terrestre o raramente subemerso; le foglie epigee hanno delle forme spatolate, quelle più o meno ipogee sono provviste di trappole per catturare piccoli insetti; il calice ha 5 parti;

Genlisea.

Gruppo 2B: il portamento di queste piante è terrestre o acquatico (raramente è epifita); le foglie sono estremamente diverse (da lamine intere a divise, da pennate a segmenti sottili, con forme circolari, reniformi o peltate); il calice ha 2 - 4 parti;

Utricularia.

Specie presenti in Italia

Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie:^[6]^[15]

Pinguicula L. - Erba-unta:

Pinguicula alpina L. - Erba-unta bianca.
Pinguicula crystallina Sibth. & Sm. - Erba-unta amalfitana (P. hirtiflora Ten. in Pignatti).
Pinguicula fiorii Tammaro & Pace
Pinguicula leptoceras Rchb. - Erba-unta bianco-maculata.
Pinguicula poldinii Steiger & Casper
Pinguicula reichenbachiana Schindl. - Erba-unta di Reichenbach.
Pinguicula vulgaris L. - Erba-unta comune.

Utricularia L. - Erba-vescica:

Utricularia australis R. Rb. - Erba-vescica delle risaie.
Utricularia bremii Heer
Utricularia intermedia Hayne - Erba-vescica intermedia.
Utricularia minor L. - Erba-vescica minore.
Utricularia ochroleuca R.W. Hartm. - Erba-vescica giallastra.
Utricularia stygia G. Thor
Utricularia vulgaris L. - Erba-vescica comune.

In Europa complessivamente sono presenti 21 specie del genere Pinguicola e 7 specie del genere Utricularia.^[16]

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[2]

Pinguiculaceae Dumortier, 1829
Utriculariaceae Endl., 1836-1840
Utriculinae (Utriculariaceae) Hoffmgg. & Link

Usi

L'interesse per queste piante è da parte della comunità scientifica per lo studio dei vari adattamenti biologici relativi ai meccanismi di cattura soprattutto per gli organismi che galleggiano sulle acque libere o stagnanti. Alcune specie vengono coltivate come curiosità botaniche.^[7] Anticamente le foglie di Pinguicula venivamo usate per la coagulazione del latte oppure i succhi vischiosi trovavano impiego come pomata fissante per i capelli.^[3]

Altre notizie

Questa famiglia in altre lingue è chiamata nei seguenti modi:^[3]

(DE) Wasserschlaugewachse
(EN) Bladderwort family

Alcune specie

Genere Genlisea

Genere Pinguicula

Genere Utricularia

Note

^ ^a ^b ^c ^d Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 aprile 2016.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Kadereit 2004, pag. 276.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Motta 1960, Vol. 2 - pag. 649.
^ David Gledhill 2008, pag. 233.
^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 aprile 2016.
^ ^a ^b ^c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 623.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Judd, pag. 501.
^ ^a ^b ^c ^d Strasburger, pag. 854.
^ Watson 1992.
^ ^a ^b ^c Fleischmann 2011.
^ Musmarra 1996.
^ ^a ^b Jobson 2003.
^ ICPS.
^ Olmstead 2012.
^ Conti et al. 2005.
^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 24 aprile 2016.

Bibliografia

(EN) L. Watson, M.J. Dallwitz, Lentibulariaceae, su The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval, 1992. URL consultato il 16 novembre 2007 (archiviato dall'url originale il 3 gennaio 2007).
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume secondo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 649.
Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 623, ISBN 88-506-2449-2.
Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 853, ISBN 88-7287-344-4.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 501, ISBN 978-88-299-1824-9.
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 276.
D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.
(EN) L. Watson, M.J. Dallwitz, Lentibulariaceae, su The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval, 1992. URL consultato il 16 novembre 2007 (archiviato dall'url originale il 3 gennaio 2007).
Evolution -- the Lamiales Carnivores (PDF), in International Carnivorous Plant Society (archiviato dall'url originale il 9 febbraio 2017).
Andreas Fleischmann, Phylogenetic relationships, systematics, and biology of carnivorous Lamiales, with special focus on the genus Genlisea (Lentibulariaceae) (PDF), in Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, 28 novembre 2011.
Richard W. Jobson, Julia Playford, Kenneth M. Cameron and Victor A. Albert, Molecular Phylogenetics of Lentibulariaceae Inferred from Plastid rps16 Intron and trnL-F DNA Sequences: Implications for Character Evolution and Biogeography, in Systematic Botany, vol. 28, n. 1, 2003, pp. 157-171.