Chaenactideae

Chaenactideae
Chaenactis artemisiifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Chaenactideae B.G.Baldwin, 2002
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Chaenactideae
Generi
Chaenactis Dimeresia Orochaenactis

Chaenactideae B.G.Baldwin, 2002 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae). Comprendente solo 3 generi, distribuiti nel Nuovo Mondo.^[1][2]

Il nome della tribù deriva dal suo genere Chaenactis DC., 1836 la cui etimologia a sua volta deriva da due parole greche: "chaino" (= a bocca aperta) e "aktis" (= un raggio) alludendo ai fiori esterni del capolino che sono ingranditi a forma di bocca spalancata.^[3][4][5]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27(1): 192 (2002)" del 2002.^[6]

Portamento. Le piante di questa tribù hanno un habitus erbaceo con un ciclo biologico annuale (spesso effimero) o perenne. Sono piante senza lattice.^{[7][8][9][10][11]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Qualche volta sub-opposte o anche opposte. In alcune specie le foglie inferiori formano una rosetta basale. Le foglie possono essere sessili o picciolate. La lamina è intera o variabile da trilobata a 1-3- pennata a forma da ovale a ob-ovata. La superficie è variamente pubescente.

Infiorescenza. Le sinflorescenze si compongono di capolini terminali a forma discoide di piccole e medie dimensioni. I capolini possono essere sub- scaposi, solitari o raggruppati in lassi corimbi o cime panicolate. I capolini sono formati da un involucro, con forme cilindriche più o meno campanulate o anche sub-emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, a consistenza erbacea e prive di margini ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su 1-2 serie. Il ricettacolo è nudo (raramente è provvisto in modo parziale di pagliette a protezione della base dei fiori), liscio e piatto o convesso.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e fertili, oppure sterili o raramente neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; le corolle sono colorate dal bianco al rosso o giallo. In alcuni casi le corolle dei fiori periferici sono più ampie di quelle interne. Le corolle in genere possono essere sparsamente (o moderatamente) pubescenti per tricomi ghiandolari stipitati corti o lunghi. La faccia adassiale a volte è densamente papillosa;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i lobi sono di dimensioni uguali o diseguali secondo la specie.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.^[7] L'appendice apicale delle antere varia da rotonda a ovata. Le teche non sono annerite (ma colorate di bianco, bianco-rosa, raramente giallo o purpureo-rosato), non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono prive di coda; possono essere provviste di tricomi ghiandolari sulle facce abassiali; l'endotecio delle celle mediane si presenta con ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è snello, con apici (stigmi) comunemente strettamente rastremati (ma anche ottusi o arrotondati) e provvisti di peli corti. Sono glabri o pelosi al di sotto della biforcazione degli stigmi. A maturità i due bracci dello stile (gli stigmi) s'incurvano alquanto. Gli stigmi sono provvisti di linee stigmatiche marginali che raramente riuniscono in corrispondenza dell'estremità distale del braccio dello stigma.^[13]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è cilindrica o affusolata. La parete dell'achenio è striata con all'interno strati di fitomelanina. La superficie è glabra o pubescente ma priva di tricomi ghiandolari. Il pappo è formato da 5 – 10 setole o scaglie obovate (raramente bilobate), generalmente non connate alla base e prive di coste mediane. A volte sono unitamente decidue.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La maggior parte delle specie di questa tribù (genere Chaenactis) crescono in zone aride dei climi di tipo alpino e mediterraneo; di solito in ambienti aperti (sabbia sciolta, ghiaioni, substrati argillosi e aree disturbate).^[14] La distribuzione è circoscritta tra gli USA e il Messico.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.^[15] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][10][11]

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Chaenactideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee.^[16][17]

Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae.^[18] I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:

Phytomelanic cipsela clade	Coreopsideae             Bahieae     Chaenactideae       Tageteae       Neurolaeneae       Polymnieae       Heliantheae       Millerieae       Madieae       Perityleae     Eupatorieae

I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:^[19]

• la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie;
• le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
• stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
• le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche;
• gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.

Nella classificazione del 1981, Harold Ernest Robinson inquadrava i generi Chaenactis e Orochaenactis nel raggruppamento delle Chaenactidinae (attualmente considerato obsoleto), sottotribù delle Heliantheae, mentre il genere Dimeresia, in precedenza attribuito alle Inuleae o alle Senecioneae, veniva inserito in un raggruppamento a sé stante (Dimeresiinae).^[20] Più recentemente, studi filogenetici hanno evidenziato affinità tra i 3 generi giustificando la loro inclusione in una tribù a sé stante, per l'appunto le Chaenactideae, considerato “gruppo fratello” delle Bahieae.^[21]

Dagli ultimi studi filogenetici la tribù si presenta monofiletica indicando una stretta relazione evolutiva tra i suoi generi.. Al suo interno il genere Dimeresia risulta "gruppo fratello" del resto del gruppo; a loro volta i due genere Orochaenactis e Chaenactis sono “gruppo fratello” uno dell'altro. Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato^[10] descrive graficamente la struttura filogenetica della tribù.

	Dimeresia       Orochaenactis     Chaenactis

I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:^[11][21]

• i capolini sono discoidi (o subradiati);
• le cellule endoteciali degli stami sono strette e oblunghe;
• le cellule del colletto delle antere sono rigonfie;
• gli acheni hanno 4 angoli;
• il pappo è formato da diverse scaglie connate alla base e decidue in gruppo.

Il numero cromosomico per le specie di questa tribù varia da 2n = 10 a 2n=18.^[11]

La tribù Chaenactideae comprende 3 generi e 21 specie.^[11]

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Fiori
Chaenactis DC., 1836	19	Messico, USA e Canada versante occidentale
Dimeresia A.Gray, 1886.	Una specie: Dimeresia howellii A.Gray, 1886	Idaho, Oregon, California e Nevada
Orochaenactis Coville, 1893	Una specie: Orochaenactis thysanocarpha Coville, 1893	California

• Chaenactis DC., 1836: i capolini sono composti da più di due fiori; gli acheni sono privi di pappo, o se è presente è persistente e con elementi liberi. Il numero cromosomico è: 2n= 10, 12, 14 e 16. In questo genere sono per il momento assegnate 27 specie la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali e Messico del nord-ovest.
• Dimeresia A.Gray, 1886: i capolini sono provvisti di uno o due fiori. Il numero cromosomico è: 2n= 14. È un genere monotipo, una sola specie: D. howellii A.Gray, la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali.
• Orochaenactis Coville, 1893: i capolini sono composti da più di due fiori; le squame del pappo sono obovate o panduriformi (con profonde insenature laterali come una chitarra) fuse alla base e collettivamente decidue. Il numero cromosomico è: 2n= 18. È un genere monotipo, una sola specie: O. thysanocarpha Coville la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali.

• 
  Chaenactis xantiana
• 
  Chaenactis macrantha
• 
  Chaenactis stevioides
• 
  Dimeresia howellii

• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019.
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• (EN) Baldwin B.G., Wessa B.L., Panero J.L, Nuclear rDNA Evidence for Major Lineages of Helenioid Heliantheae (Compositae), in Systematic Botany 2002; 27(1): 161-198.
• (EN) Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• (EN) David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

• Tassonomia delle Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Chaenactideae
• Wikispecies contiene informazioni su Chaenactideae

• (EN) Chaenactideae, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Chaenactideae, su International Plant Names Index.
• (EN) Chaenactideae, su WoRMS.
• (EN) Chaenactideae in NCBI
• (EN) Chaenactideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2012.
• (EN) Chaenactideae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 21 marzo 2012.