ניווט בבעלי חיים

היסעור האטלנטי עף אלפי קילומטרים חזרה לביתו בקו ישר, ויכול לנווט מעל אוקיינוסים ויבשה.

ניווט בבעלי חיים הוא יכולתם של בעלי חיים רבים לתכנן ולנוע במסלול לעבר יעד מסוים. יכולת זו הכרחית לפעולות רבות שבעלי חיים מבצעים לרבות חיפוש מזון, קינון, נדידה ורבייה. מינים רבים משתמשים ביכולת הניווט על מנת להתמצא ולנוע על פני מרחקים של עשרות מטרים עד מאות קילומטרים, ולעומתם ציפורים כמו שחפית הקוטב, חרקים כמו דנאית מלכותית ודגים כמו האלתית נודדים למרחקים של אלפי קילומטרים במהלך חייהם.^[1]

בעלי חיים עושים שימוש באסטרטגיות ובמנגנוני חישה שונים כדי לנווט. אסטרטגית הניווט הפשוטה ביותר היא ניווט משואה הדורש זיהוי של היעד או סימן דרך הקרוב אליו באמצעות אחד החושים מנקודת ההתחלה. אסטרטגית הניווט המתקדמת ביותר היא המפה הקוגניטיבית, אשר מאפשרת לבעל החיים לנווט ביעילות בין כל שתי נקודות בתחומה ולנוע במסלולים חדשים שבעל החיים לא נע בהם בעבר. תהליך הניווט קשור באופן הדוק ליכולתם של בעלי החיים לחוש את סביבתם, ונדבך משמעותי מהמחקר בנושא עוסק בזיהוי והבנה של מערכות חישה המסייעות לבעלי חיים בניווט והתמצאות.

מינים מסוימים אף מסוגלים להשתמש במידע מחושים שונים ומשלבים מספר אסטרטגיות כחלק מתהליך הניווט.

אסטרטגיות ניווט

ניווט משואה

ניקולאס טינברגן הראה כי צרעות מהמין Philanthus triangulum מבצעות ניווט משואה על מנת לחזור לקנים שהן חפרו.

(באנגלית: Beacon navigation) הוא צורת הניווט הפשוטה ביותר, בה בעל החיים יכול לחוש את היעד או סימן דרך קרוב ליעד מנקודת המוצא ומשתמש במידע החושי כדי לנוע לעברו.

החוקר ניקולאס טינברגן הראה כי צרעות מהמין Philanthus triangulum מבצעות ניווט משואה על מנת לחזור לקנים שהן חפרו. במסגרת הניסוי שערך הוצב מעגל אצטרובלים סביב לפתח הקן בזמן שהצרעה הייתה בתוכו. כשיצאה הצרעה מהקן היא בחנה תחילה את מעגל האצטרובלים לפני שהחלה בחיפוש מזון. לאחר שהתרחקה ואיבדה קשר עין עם הקן, החוקרים הזיזו את האצטרובלים מרחק קצר וראו כיצד הצרעה ששבה ניגשה למרכז מעגל האצטרובלים על אף שכעת אינו מקיף את הקן. לטענת טינברגן הייתה זו עדות לכך שהצרעה הסתמכה עליו כסימן דרך.^[2]

בשנת 2009 הראו חוקרים כי נמלים עושות שימוש באותות ויזואליים מסביבתם על מנת לנווט בין מקור מזון חזרה לקן. החוקרים בנו מודל פלסטיק פנורמי המדמה את קו הרקיע כפי שנראה על ידי הנמלה ממקור המזון והניחו במרכזו נמלים אשר בדיוק הגיעו לפתח הקן. כשהנמלים הונחו במרכז המודל אשר דימה את נקודת המבט שלהן ממקור המזון, ראו כי הן נעות לעבר הכיוון בו הקן אמור להמצא על פי קו האופק של המודל. כשהחוקרים סובבו את המודל הפנורמי הנמלים בחרו ללכת לכיוון בו הקן צפוי להמצא ביחס לקו הרקיע.^[3]

מחקר מ-1981 שנעשה על אפלולים אמריקאיים הניזונים מחרקים הראה כי בעת ציד הם נעזרים בצלילים שצפרדעים מפיקות כסימן דרך על מנת לנווט אל הביצות בהן ימצאו את טרפם.^[4]

כחלק מתהליך הנדידה והרבייה, דגי האלתית מנווטים מהאוקיינוס בו הם חיים אל הנהר בו בקעו. על אף המרחק הדגים מסוגלים לנווט ליעדם באופן מדויק וכך אוכלוסיות דגי אלתית ייחודיות ממשיכות להתקיים. המחקר הראה שבצעירותם הדגים עוברים החתמה של ריחות מסוימים האופייניים לבית הגידול שלהם ובבגרותם הם מסוגלים לנווט במעלה מפל הריכוזים לעבר מקור האות בהתבסס על זיכרון הריח מצעירותם.^[5]

קרל פון פריש הראה כי בעלי חיים המסתמכים על סימני דרך ויזואליים עלולים להתבלבל כתוצאה מדפוסים חוזרניים, בפרט באדריכלות ידי אדם, ובמחקרו מ-1974 הדגים כיצד אווזה החלה לבנות את קינה מחדש כל יום בגומחה הצמודה לקודמת משום שלא הבחינה בדפוס החוזרני במבנה.^[6]

ניווט על פי מסלול

(באנגלית: Route following) הוא ניווט המתאפיין בתנועה ישירה בין סימני דרך ושינוי כיווני התנועה כאשר בעל החיים מזהה באמצעות חושיו שהגיע לסימן הדרך הבא. ניווט על פי סימני דרך יכול להתקיים גם אם כיוון התנועה לא משתנה בעת ההגעה לסימן הדרך אולם מקרים כאלה יותר קשה לחקור, אלא אם סימני הדרך מוסרים בצורה שיטתית מהמסלול על מנת לזהות את השפעתם.

כדי לבחון את השימוש בסימני דרך ביוני דואר שחררו קבוצת יונים מספר רב של פעמים מנקודה במרחק 5 קילומטרים מביתן ותעופתן חזרה תועדה באמצעות מכשירי GPS. בתחילת הניסוי המסלולים שכל יונה עשתה התאפיינו בשונות גבוהה ולקראת סוף הניסוי כל יונה ניווטה במסלול יחיד עם חריגות בודדות בלבד. תוצאות דומות נצפו כאשר הניסוי בוצע תחת הפרעות מגנטיות ובתנאי רוח שונים, דבר שחיזק את השערת החוקרים כי היונים מסתמכות על רצף של סימני דרך ויזואליים.^[7][8]

מחקרים הראו כי מיני עטלפים רבים עפים כל לילה בין הקן לאזורי הציד שלהם במסלולים קבועים. מסלולים אלה נמצאים לרוב בצמוד לתצורות נוף ישרות כמו קווי עצים, עמקים, נהרות וקירות טבעיים ומלאכותיים. מחקר משנת 1991 הראה כי נתיבי התעופה של העטלפים לעיתים תכופות אינם הדרך הקצרה ביותר בין הקן לאזורי הציד, ממצא אשר מחזק את ההשערה כי עטלפים מנווטים באמצעות סימני דרך.^{[9][10][11][12]} השימוש במסלולי התעופה הקבועים נפוץ בעיקר בקרב עטלפים קטנים אשר מחפשים מזון במרחק של קילומטרים בודדים מקינם, ובשנת 2003 הראה אקלוף כי עטלפים המפגינים את ההתנהגות הזו הם בעלי חוש ראייה פחות מפותח.^[13] במקרים מסוימים עטלפים מנווטים לאורך קילומטרים בתוך המערה שלהם בחשכה על מנת להגיע לפתח המערה כל לילה ללא אותות ויזואליים כלל,^[14] וחוקרים הציעו את האפשרות שעטלפים משתמשים בסימני דרך אותם מזהים באמצעות אקולוקציה על מנת לנווט. לאובייקטים טבעיים כמו צמחים יש חתימות ייחודיות אשר העטלפים מסוגלים לזהות,^[15][16] והוצע על ידי חוקרים שהניווט מתבצע באמצעות חוש הראייה לאורך תצורות נוף ישרות עד להגעה לסימני דרך בולטים אותם הם קולטים באקולוקציה.^[17] עדויות עקיפות התומכות בהשערה כי העטלפים משתמשים בניווט על פי סימני דרך אקוסטיים נבעו ממחקר שהראה שעטלפים מסוגלים לנווט חזרה למערה בה הם חיים ממרחק של 15 קילומטר כאשר עיניים מכוסות, אך לא מסוגלים לבצע את אותו הניווט כאשר חוש השמיעה שלהם מנוטרל.^[18] עם זאת, נכון להיום לא בוצע מחקר מעמיק בו מסלולי התעופה שונו על ידי הוספה, החסרה או שינוי בסימני הדרך ובחינת תגובתם של העטלפים לשינויים הללו כך שהיפותזת הניווט באמצעות סימני דרך אקוסטיים עוד לא הוכחה.

אינטגרציית מסלול

באינטגרציית מסלול בעל החיים מחשב את וקטור הבית מנקודת ההתחלה כסכום של הווקטורים בהם נע לאורך המסע.

אינטגרציית מסלול(באנגלית: "Path integration") היא אסטרטגית ניווט בה בעלי חיים סוכמים את הכיוון והמרחק של התנועה שלהם על מנת להעריך באופן מדויק את מיקומם ביחס לנקודת המוצא. אם נבחן את השיטה בכלים גאומטריים, בעל החיים נדרש לחשב את הוקטור מנקודת ההתחלה כסכום של הווקטורים בהם נע לאורך המסע.

אינטגרצית המסלול הוצעה לראשונה כאסטרטגית ניווט בבעלי חיים על ידי צ'ארלס דרווין ב-1873,^[19] ומאז נצפתה כאמצעי ניווט מרכזי במיני נמלים, מכרסמים וציפורים. אינטגרצית מסלול חשובה במיוחד במצבים בהם בעלי החיים מנווטים בסביבות דלות סימני דרך ואותות ויזואליים כמו בלילות מעוננים, מעל אוקיינוסים או בתוואי שטח חסר מאפיינים בולטים כמו מדבריות חול.^[20][21]

סדרת מחקרים שנעשו בנמלה נווטת שחורה (Cataglyphis fortis) שחיה במדבר סהרה במישורי מלח נטולי סימני דרך הוכיחו כי היא עושה שימוש באינטגרצית מסלול באמצעות ניסויי העתקה. במסגרת הניסויים פרטים נלקחו לאחר שנעו מרחק מסוים מנקודה מוכרת, דוגמת הקן בו הם חיים, ושוחררו בנקודה אחרת כדי לבחון את חזרתם. החוקרים ראו כי הנמלים נעו בוקטור (כיוון ומרחק) שהיה מוביל אותן לקן אם לא היו מוזזות לנקודה אחרת, וכך קבעו כי למין יכולת לבצע אינטגרצית מסלול.^[22][23]

מחקרים שנערכו על נמלים מהמין Cataglyphis bicolor הראו שגם הן מבצעות אינטגרצית מסלול כאמצעי ניווט. את המידע הכיווני הנמלים מסיקות על פי מיקום השמש או על פי דפוסי אור מקוטב, ואת המרחק היא מחשבת באמצעות אמידת צעדים או זרימה אופטית (באנגלית: Optic flow) המספקת מידע על המהירות בה היא נעה.^[24]

מחקר שנערך בשנת 2004 בחן את יכולתן של הנמלים לבצע אינטגרצית מסלול כאשר הן נעות על פני תוואי שטח הכולל שיפועים משתנים ולא רק במישור. החוקרים ראו שהנמלים מסוגלות לנווט חזרה באופן מדויק, ולטענתם מנגנון אמידת המרחק של הנמלים מסוגל לחשב את ההיטל האופקי של גבעות ועמקים. המננון שהחוקרים תיארו במחקר הוא מורכב יותר מזה שהיה ידוע עד כה בנמלים, והוא מסביר את יכולתן לנווט על פי המרחק המוחלט בין שתי הנקודות ולא על פי מספר הצעדים שספרו.^[25]

יונקים מסוימים מבצעים אינטגרצית מסלול באמצעות מערכת שיווי המשקל שלהם שיכולה לזהות שינויים בתאוצה בשלושה ממדים, באמצעות המערכת המוטורית שמדווחת לאזורים אחרים במוח על תנועות הגוף ובעזרת מידע על זרימה אופטית המגיע מהעיניים.^[26][27] אותות ממערכות החישה השונות מגיעים להיפוקמפוס, שהוא החלק במוח שמנתח את התנועה ומתרגם אותה לתפיסת המיקום במרחב.^[28] ייתכן ויונקים בעלי חושים נוספים כמו אקולוקציה וחישה מגנטית מסוגלים לשלב אותות אלו בתהליך אינטגרצית המסלול.

מפה קוגניטיבית

שרטוט סכמטי של מבוך המים של מוריס עבור חולדות. מידות יכולות להשתנות בין ניסוי לניסוי.

אסטרטגית הניווט המורכבת ביותר היא המפה קוגנטית, המתארת מצב בו בעל החיים מחזיק מיפוי מרחבי של הסביבה במוחו.^[29][30][31] המפה הקוגניטיבית נוצרת על ידי ארגון מנטלי של אותות ומידע מרחבי אשר בעל החיים קולט מסביבתו ומאפשרת ניווט חופשי שלא דורש מעבר בסימני דרך מוכרים, כמו שנדרש בניווט על פי מסלול.^[32] יתרונה הבולט של המפה הקוגניטיבית הוא היכולת להשתמש בקיצורי דרך ולנוע במסלול חדש בין שתי נקודות בתוך תחום המפה.^[33]

אחד הניסויים שהדגימו בבירור את יכולת הניווט שהמפה הקוגניטיבית מאפשרת הוא מבוך המים של מוריס.^[34] ניסוי זה נעשה בעיקר במכרסמים ונועד לבדוק למידה וזיכרון מרחביים. במסגרת הניסוי המקורי נדרשה החולדה לאתר במה שקופה בבריכה עגולה שמאפשרת לה לצאת מהמים. החוקרים הכניסו את החולדה בכל פעם בנקודה אחרת לבריכה ולכן, בצירוף העובדה שהחולדה לא יכולה לראות את הבמה, החולדות היו צריכות להיעזר באותות ויזואליים מחוץ לבריכה על מנת להסיק את מיקום הבמה. במהרה החולדות למדו לשחות בקו ישיר לבמה מכל נקודת התחלה בבריכה, והחוקרים קבעו כי תפיסת מיקום הבמה אינה תלויה במיקומה הנוכחי של החולדה. לשם השוואה, בניווט על פי מסלול החולדה הייתה צריכה להתחיל בנקודה מוכרת כדי להיות מסוגלת להמשיך בניווט.

מחקר שנעשה בעטלף פירות מצוי הראה כי עטלפים ממין זה מחזיקים במפה קוגניטיבית בקנה מידה של קילומטרים רבים המבוססת על אותות ויזואליים.^[35] במסגרת ניסוי שתי קבוצות עטלפים נאספו ממערה במרכז ישראל בה חיו ושוחררו במרחק של 44 קילומטרים בנקודה בה לא ביקרו, אולם סביר שראו ממרחק בתעופתם מגובה רב. החוקרים ניתחו את תעופת העטלפים באמצעות מכשירי GPS וראו כיצד הקבוצה שהואכלה טרם השחרור עפה בקו ישר למערה, ולעומתה הקבוצה שלא הואכלה עפה ישירות לעץ פרי בו העטלפים ביקרו, כ-30 קילומטרים מהמערה. לטענת החוקרים מסלולם הישיר של העטלפים למקומות אשר לא יכלו לקלוט ויזואלית מנקודת השחרור מעיד על השימוש במפה קוגניטיבית.

כדי לאשש את הממצאים, החוקרים אספו שתי קבוצות עטלפים אחרות ושחררו אותם במכתש המרוחק 84 קילומטר מהמערה. המכתש ממוקם במדבר ובמרחק רב מאזור המחיה של העטלפים, ולכן לטענת החוקרים ניתן להניח כי המיקום לא מוכר לאף אחד מהפרטים. העטלפים חולקו לשתי קבוצות, הראשונה שוחררו מתחתית המכתש ובשל כך לא יכלה להשתמש בסימני דרך ויזואליים על פני השטח, והשנייה שוחררה מהר בסמוך למכתש ויכלה לראות את סביבתה. כ-75% מהעטלפים הצליחו למצוא את דרכם חזרה למערה, וייתכן שחלק מה-25% הנותרים חזרו אולם איבדו את מכשיר ה-GPS שנשאו בדרך. שתי הקבוצות התאפיינו באותו שיעור חזרה של כ-75%, אולם הן נבדלו משמעותית בדפוסי התעופה של הפרטים, בפרט בקילומטרים הראשונים. הקבוצה נטולת העזרים הוויזואליים הפגינה חוסר התמצאות ועפה במעגלים בתוך המכתש וגם לאחר שיצאה ממנו, בעוד שהקבוצה ששוחררה מההר עפה בקו ישר בכיוון המערה. לטענת החוקרים, ממצאים אלו מדגישים את חשיבותם של אותות ויזואליים מרוחקים כמו הים, הרים ומקורות אור מלאכותיים שהיו זמינים לקבוצת הביקורת עבור ניווט במרחקים גדולים. החוקרים הציעו היפותזה לפיה העטלפים מיקמו את עצמם בעזרת טריאנגולציה ביחס לאותות הוויזואליים המרוחקים, אותם יכלו לראות גם מהמערה בה חיו, וכך יכלו לחשב מסלול תעופה ביחס אליהם. היכולת שהפגינו העטלפים לנווט בחופשיות באמצעות טריאנגולציה של סימני דרך מוכרים נחשבת לצורה פשוטה של מפה קוגניטיבית.^[31][35]

חושים המשמשים בניווט

מצפן שמש

הטליטרידים מסוגלים להשתמש במיקום השמש ובשעון הביולוגי שלהם כדי לנווט.

בעלי חיים רבים מסוגלים לנווט באמצעות גופי שמים כמו מיקום השמש. משום שהשמש נעה במסלול קבוע ברקיע תהליך הניווט דורש גם שימוש בשעון הביולוגי כדי לכייל את כיוון השמש על פי שעות היום. בעלי חיים שעושים שימוש בשמש לניווט כוללים דגים, ציפורים, צבי ים, פרפרים, דבורים, זוחלים ונמלים.^[36] מצפן השמש משמש מינים מסוימים כאמצעי ניווט יומיומי אולם עבור בעלי חיים מסוימים כמו צבי ים הוא משמש בנדידה אל עבר אתרי הרבייה וההטלה אליהם הם מגיעים בכל שנה.^[37]

מחקר שנעשה בסרטנים קטנים מקבוצת הטליטרידים (Talitridae - שטצדאים יבשתיים) הראה כי הם מסוגלים לנווט חזרה לים אם מזיזים אותם לנקודה אחרת בחוף, ושיכולת זו לא מתבססת על שימוש בשיפוע שלילי אל עבר המים או אות פשוט אחר כמו צלילי הגלים או מראהו של הים. על מנת להראות שהטליטרידים עושים שימוש במיקום השמש כדי לנווט קבוצת פרטים הורגלה למחזור יום ולילה תחת תאורה מלאכותית אשר זמני הפעלתה שונו באופן הדרגתי עד שהייתה בהפרש של 12 שעות מהמחזור הטבעי. לאחר מכן אותה קבוצה הוחזרה לחוף בתאורה טבעית, והחוקרים ראו כיצד לאחר שהפרטים שוחררו הקבוצה נעה הרחק מהים, במעלה החוף. המסקנה שהחוקרים הפיקו מהניסוי הייתה שהטליטרידים משתמשים במיקום השמש בשמים ובשעון הפנימי שלהם על מנת להתמצא, ושכך הם למדו את הכיוון של הים בחוף בו חיו.^[38]

ניסוי שערך רונלד לוקלי במהלך המאה ה-20 הראה שאם משחררים פרטים של היסעור האטלנטי במזג אוויר בהיר הם מצליחים במהרה למקם את עצמם ולעוף בכיוון הנכון גם אם שוחררו במרחק רב מהקן. אולם, יסעורים ששוחררו תחת שמיים מעוננים ללא שמש גלויה עפו במעגלים.^[39]

הפרפר דנאית מלכותית עושה שימוש במצפן שמש על מנת לנווט את נדידתו בסתיו מקנדה למקסיקו.^[36]

שימוש בגרמי שמיים

מודל השמיים על פי פיזור ריילי מתאר את מידת הקיטוב של האור. בגרף מידת הקיטוב בדמדומים, נקודת הזניט במרכז.

מלבד השמש, ישנם גרמי שמים אחרים בהם יכולים בעלי חיים להשתמש בתהליך הניווט, כמו הירח והכוכבים.

כחלק מעבודתו על ניווט בבעלי חיים הציב לוקלי קבוצת ציפורים בכלוב בתוך פלנטריום שהציג את שמי הלילה והראה שהן מציגות חרדת נדידה (באנגלית: Zugunruhe) ופונות דרומה, הכיוון אליו היו עפות. בהמשך הניסוי תמונת השמים בפלנטריום החלה להסתובב באיטיות, הכוכבים נעו ואיתם הציפורים ששמרו על מפנה דרומי ביחס לתמונה שראו. לוקלי טען שעל מנת לנווט באמצעות גרמי השמיים לציפורים צריכה להיות היכולת לזהות קבוצות כוכבים והן שעון פנימי מדויק.^[40]

בשנת 2003 בסדרת מחקרים התגלה לראשונה שימוש של בעלי חיים בדפוסי הקיטוב של אור הירח על מנת לנווט במין אפריקאי של זבלית (חיפושית זבל).^[41][42][43] מחקר נוסף בחיפושיות זבל מ-2013 הראה כי הן יכולות לנווט גם כששביל החלב או מקבצי כוכבים בהירים הם מקור האור היחיד, ונכון להיום הן החרקים היחידים שהראו לגביהם שהם שמסוגלים לנווט ולהתמצא באמצעות גרמי שמיים מחוץ למערכת השמש, כמו כוכבי הגלקסיה.^[44]

אור מקוטב

קרל פון פריש גילה כי הדבורים הפועלות יודעות לנווט ולהעביר מידע אודות הכיוון והמרחק של מקור מזון לפועלות אחרות בעזרת מחול הדבורה.

ישנם בעלי חיים אשר חוש הראיה שלהם מאפשר להם לקלוט את קיטוב האור, תכונה המאפיינת גלי אור שהעין האנושית לא מסוגלת לקלוט. חישת הקיטוב מתרחשת בפוטורצפטורים ייעודיים ומאפשרים לבעל החיים להשתמש בדפוסי הקיטוב אשר נוצרים בשמיים כתוצאה מהתפזרות גלי האור ככלי עזר לניווט, וכן לזהות את מיקום השמש במזג אוויר מעונן או אחרי השקיעה.^[45][46]

מחקר שנעשה בדבורה הלילית Megalopta genalis ממשפחת ההליקטיתיים זיהה בעיניהן פוטורצפטורים הרגישים במיוחד לקיטוב אור המתרחש בשעות הדמדומים, הזמן ביממה בו הדבורים יוצאות לחפש מזון.^[47] חוקרים הראו כי הדבורים יוצאות לנווט רק כאשר הדמדומים מתחילים בבוקר ואף פעם לא לפני כן, ובערב הן חוזרות לפחות 25 דקות לפני סוף הדמדומים. לטענת החוקרים קורלציה זו מצביעה על חשיבות קיטוב האור ביכולת הניווט של הדבורים.^[48]

קרל פון פריש הראה בעבודותיו כי דבורת הדבש, הרגישה לקיטוב אור, מסוגלת לזהות באופן מדויק את הכיוון והמרחק בין הכוורת ומקור מזון. דבורה פועלת חוזרת לכוורת ומאותת לפועלות האחרות את הכיוון והמרחק של מקור המזון באמצעות מחול הדבורה. המחול מתרחש על חלות הדברים האנכיות בכוורת וכולל את שלב הריקוד הפתלתל, המלווה בפנייה לימין על מנת לחזור לנקודת ההתחלה (שלב החזרה), שוב ריצה פתלתלה המסתיימת בפנייה במעגל לשמאל, וכך הלאה תוך החלפה קבועה בין פניות לימין לפניות לשמאל לאחר שלב הריקוד הפתלתל. קיים מתאם מקורב בין הכיוון ומשך הזמן של הריקוד הפתלתל לבין הכיוון והמרחק של קבוצת הפרחים אליה מנסה הדבורה לכוון את הדבורים האחרות. המרחק בין הכוורת לבין המטרה מיוצג על ידי משך הזמן של הריקוד הפתלתל. ככל שהמטרה רחוקה יותר, כך נמשך שלב הריקוד הפתלתל יותר זמן, בקצב של כ-75 מילישניות ל-100 מטרים.

הדבורים שצופות במחול יכולות להגיע למקור המזון על פי הכיוון והמרחק שתוארו, אולם ביולוגים אחרים ערערו על טענתו של פון פריש וטענו כי המחול מעודד את הדבורים האחרות לצאת ולתור אחר מזון ולא מספק נתונים כיוון ומרחק. המחקר הראה כי הדבורים מסוגלות לזכור מיקום של מקור מזון בו ביקרו בעבר ולנווט אליו באופן מדויק הן במזג אוויר בהיר, בו ייתכן ונעשה שימוש במצפן שמש או בניווט משואה, והן במזג אוויר מעונן בו ניתן לעשות שימוש בקיטוב האור כדי לנווט.

חישה מגנטית

ערך מורחב – חישה מגנטית

חישה מגנטית היא החוש המאפשר לאורגניזם לחוש שדה מגנטי ובפרט את השדה המגנטי של כדור הארץ. באמצעי זה משתמשים בעלי חיים רבים כדי לנווט ולמקם את עצמם במרחב, ביניהם: תולעים, רכיכות, פרוקי-רגליים, דגים, דו-חיים, זוחלים עופות ויונקים.^[49][50]

ריח

אחת ההיפותזות שהוצעו על מנת להסביר את יכולת הניווט של יונת הדואר היא ניווט באמצעות ריח. על פי מודל הפסיפס של פאפי, יונים זוכרות מפה של ריחות ברדיוס של 70–100 קילומטר וכך מזהות את מיקומן באמצעות חוש הריח.^[51] לעומתו מודל הגרדיאנט של וולראף טוען כי קיים גרדיאנט או מפל ריכוזים של ריחות באטמוספירה הנשאר יציב לאורך תקופות זמן ממושכות. על פי המודל, אם ישנם שניים או יותר ריחות בעלי גרדיאנטים בכיוונים שונים היונים יכולות למקם עצמן במרחב באמצעות ניתוח עוצמת הריח באותה נקודה.^[52] לא ברור אם גרדיאנט ריחות יציב קיים, ומטאורולוגים אף דחו את המודל של וולראף, אם כי לאחרונה, כמה מחקרים חדשים תומכים בקיום גרדיאנטים כאלה.^[53][54] פאפי מצא עדויות כי יונים תתרניות מתקשות בניווט והתמצאות לעומת יונים רגילות והסיק כי לחוש הריח תפקיד ביכולת הניווט שלהם, אולם מנגנון השימוש באותות הריח עדיין לא ברור.^[55]

לוקלי הראה במחקרו כי מיני דגים מסוגלים לזהות באופן מדויק הבדל בין מימי נהרות שונים.^[56] ייתכן כי ליכולת זו תפקיד חשוב בדגי אלתית אשר נודדים לאותו הנהר בו בקעו כדי להתרבות. ההסבר שהוצע הוא שדגי האלתית עושים שימוש בחישה מגנטית לנווט לקרבת הנהר ולאחר מכן עושים שימוש בחוש הריח על מנת לזהות את האפיק באופן מדויק.^[57]

קולטני כבידה

מחקרים שנעשו ביונת הדואר הראו כי אנומליות בכח הכבידה משבשות את יכולתן של היונים לנווט. תיאורית "וקטור הכבידה" שהחוקרים מציעים גורסת כי היונים זוכרות את וקטור הכבידה בביתן ויכולות להסיק את המרחק והכיוון שעליהן לנוע בו על ידי חישוב ההפרש לעומת וקטור הכבידה המקומי בנקודה בה שוחררו.^[58][59]

אקולוקציה

יונקים ימיים כמו דולפינים,^[60] מינים רבים של עטלפים^[61] וכן שני מיני ציפורים החיות במערות^[62][63] מסוגלים להשתמש באקולוקציה, איכון של הדים, על ידי הפקת צלילים והאזנה להדים החוזרים מאובייקטים בקרבתם. יכולת זו משמשת את בעלי החיים השונים על מנת להתמצא במרחב, לנווט וכן לאתר טרף.

סימון דרך פעיל

יערון קטן, בעל חיים מסדרת המכרסמים וממשפחת העכבריים, הוא המין הראשון מלבד בני אדם אשר נצפה הן בטבע והן במעבדה מסמן את דרכו באמצעות חפצים באופן פעיל. החוקרים ראו שבעת שהיערון הקטן חוקר את סביבתו הוא מפזר ענפים ועלים בולטים ויזואלית כסימני דרך המסייעים לו בהתמצאות, ולאחר שסיים לחקור נקודה מסוימת הוא מסיר את הסימון אשר הניח לידה. הסבר אפשרי שהוצע על ידי החוקרים הוא שהיערון בוחר לשים חפצים בולטים ב-"נקודות עניין" אותן ירצה לחקור בהמשך אם יגיע טורף או פרט אחר שיפריע לו.^[64]

נוירוביולוגיה של ניווט

תאי מיקום

ערך מורחב – תאי מיקום

החולדה נעה הלוך ושוב במסלול ועצרה בכל קצה כדי לקבל מזון כפרס. הנקודות מתארות דפוסי פעילות מרחביים של 8 תאי מיקום שונים כאשר לכל תא נקודות בצבע שונה. זהו יצוג ויזואלי של השדות המרחביים של תאים.

(באנגלית: place cells) הם תאי עצב בהיפוקמפוס שנמצאו במיני מכרסמים, עטלפים, קופים ובבני אדם. תא מיקום פעיל כאשר בעל החיים נמצא באזור מסוים בסביבתו, המכונה השדה המרחבי של התא, ואינו פעיל כאשר הוא נמצא באזורים אחרים.^[65] מחקר בחולדות הראה כי כשהחולדה חוקרת סביבה חדשה תאי מיקום הופכים פעילים בהדרגה, ולאחר מכן הצימוד בין תא ואזור נותר קבוע במשך שבועות ואף חודשים.^[66] חוקרים הציעו היפותזה לפיה תאי המיקום מחזיקים בייצוג עצבי של המרחב הסביבתי ובאופן מצרפי מהווים בסיס עצבי פוטנציאלי למפה הקוגניטיבית במוחו של בעל החיים.^[30]

תאי כיוון ראש

(באנגלית: Head direction cells) הם תאי עצב הממוקמים במספר אזורים במוח שנמצאו במיני מכרסמים,^[67] עטלפים^[68] וקופים^[69] אולם ייתכן ומשותפים לכל היונקים ואולי קיימים בכל החולייתנים ובכמה מינים של חסרי חוליות.^[70] תאים אלו פעילים רק כאשר בעל החיים מפנה את ראשו בכיוון מסוים, ומפסיקים את פעילותם כאשר מפנה אותו לכיוון אחר.^[71] פעילות זו אינה תלויה במיקום מסוים, והתאים יהיו פעילים בהתאם לכיוון הראש גם אם בעל החיים יעבור לסביבה שונה או נטולת אותות ויזואליים. בניגוד לתאי מיקום, תאי כיוון ראש ימשיכו לתפקד גם כאשר ההיפוקמפוס נפגע משום שהם מסתמכים על מערכת שיווי המשקל.^[72][73]

בשחור - מסלול התנועה של חולדה בסביבת הניסוי. הנקודות האדומות מתארות את המיקומים בהם תא רשת מסוים היה פעיל.

תאי רשת

(באנגלית: Grid cells) הם תאי עצב הממוקמים באונה הרקתית שנמצאו במיני מכרסמים,^[74] עטלפים,^[75] קופים^[76] ובני אדם.^[77][78] תאי הרשת מופעלים במרווחים קבועים כשבעל חיים מנווט בשטח פתוח ומאפשרים לו להתמצא במרחב על ידי שמירה ועיבוד של מידע אודות מיקום, כיוון ומרחק.^[74] כאשר משרטטים את המרווחים בהם פעילים תאי הרשת מתגלה כי השדות המרחביים של כל תא יוצרים רשת משולשים במרווחים קבועים, ממנה קיבלו את שמם. תאי רשת שכנים מתאפיינים בשדות מרחביים בגודל זהה אך מסודרים בהסטה אקראית, ותאים הממוקמים בשכבות שונות של האונה הרקתית יהיו בעלי שדות מרחביים בגדלים שונים.^[79] מחקרים שנעשו על תאי רשת הראו כי הם אינם מושפעים על ידי אותות ויזואליים ופעילותם לא משתנה כאשר בעל החיים נמצא בסביבה חשוכה לחלוטין.^[74] בהמשך לכך החוקרים הציעו שתאי הרשת לוקחים חלק בתהליך אינטגרצית מסלול, המאפשר ניווט ללא אותות חושיים מהסביבה. כיוון מחקר זה הוא המבטיח ביותר כיום, אולם מחקר שנערך ב-2008 הראה כי החלק באונה הרקתית בו מצויים תאי הרשת אינו נדרש לאינטגרצית מסלול בבני אדם.^[80]

לקריאה נוספת

• Lockley, Ronald M. (1967). Animal Navigation. Pan Books.

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא ניווט בבעלי חיים בוויקישיתוף

הערות שוליים

1. Hugh Dingle, V. Alistair Drake, What Is Migration?, BioScience 57, 2007-02-01, עמ' 113–121 doi: 10.1641/B570206
2. N. Tinbergen, [http://dx.doi.org/10.1007/bf00340916 �ber die Orientierung des Bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.)], Zeitschrift f�r Vergleichende Physiologie 21, 1935, עמ' 699–716 doi: 10.1007/bf00340916
3. Paul Graham, Ken Cheng, Ants use the panoramic skyline as a visual cue during navigation, Current Biology 19, 2009-11, עמ' R935–R937 doi: 10.1016/j.cub.2009.08.015
4. E.R. Buchler, S.B. Childs, Orientation to distant sounds by foraging big brown bats (Eptesicus fuscus), Animal Behaviour 29, 1981-05, עמ' 428–432 doi: 10.1016/s0003-3472(81)80102-9
5. Thomas P. Quinn, Andrew H. Dittman, Pacific salmon migrations and homing: mechanisms and adaptive significance, Trends in Ecology & Evolution 5, 1990-06, עמ' 174–177 doi: 10.1016/0169-5347(90)90205-r
6. Frisch, Karl von, 1886-1982., Animal architecture, [1st ed.], New York,: Harcourt Brace Jovanovich, 1974, ISBN 0-15-107251-5
7. Jessica Meade, Dora Biro, Tim Guilford, Homing pigeons develop local route stereotypy, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272, 2005-01-07, עמ' 17–23 doi: 10.1098/rspb.2004.2873
8. T. Guilford, D. Biro, Route following and the pigeon's familiar area map, Journal of Experimental Biology 217, 2014-01-15, עמ' 169–179 doi: 10.1242/jeb.092908
9. P. A. Racey, S. M. Swift, Feeding Ecology of Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) during Pregnancy and Lactation. I. Foraging Behaviour, The Journal of Animal Ecology 54, 1985-02, עמ' 205 doi: 10.2307/4631
10. B. Verboom, H. Huitema, The importance of linear landscape elements for the pipistrellePipistrellus pipistrellus and the serotine batEptesicus serotinus, Landscape Ecology 12, 1997-04, עמ' 117–125 doi: 10.1007/BF02698211
11. Ben Verboom, Arjan M. Boonman, Herman J. G. A. Limpens, Acoustic perception of landscape elements by the pond bat (Myotis dasycneme), Journal of Zoology 248, 1999-05, עמ' 59–66 doi: 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01022.x
12. Andrea Schaub, Hans-Ulrich Schnitzler, Flight and echolocation behaviour of three vespertilionid bat species while commuting on flyways, Journal of Comparative Physiology A 193, 2007-11-20, עמ' 1185–1194 doi: 10.1007/s00359-007-0269-z
13. Eklöf, J., Vision in Echolocating Bats, Göteborg University, 2003
14. W. S. Blatchley, Indiana caves and their fauna /, Indianapolis,: Dept. of Geology and Natural Resources,, 1896
15. Yossi Yovel, Matthias Otto Franz, Peter Stilz, Hans-Ulrich Schnitzler, Plant Classification from Bat-Like Echolocation Signals, PLoS Computational Biology 4, 2008-03-21, עמ' e1000032 doi: 10.1371/journal.pcbi.1000032
16. Yossi Yovel, Peter Stilz, Matthias O. Franz, Arjan Boonman, What a Plant Sounds Like: The Statistics of Vegetation Echoes as Received by Echolocating Bats, PLoS Computational Biology 5, 2009-07-03, עמ' e1000429 doi: 10.1371/journal.pcbi.1000429
17. M. E. Jensen, Echolocating bats can use acoustic landmarks for spatial orientation, Journal of Experimental Biology 208, 2005-12-01, עמ' 4399–4410 doi: 10.1242/jeb.01901
18. Robert C. Stones, Leo P. Branick, Use of Hearing in Homing by Two Species of Myotis Bats, Journal of Mammalogy 50, 1969-02, עמ' 157 doi: 10.2307/1378657
19. CHARLES DARWIN, Origin of Certain Instincts, Nature 7, 1873-04, עמ' 417–418 doi: 10.1038/007417a0
20. H MITTELSTAEDT, MITTELSTAEDT H, MITTELSTAEDT ML, MECHANISMEN DER ORIENTIERUNG OHNE RICHTENDE AUSSENREIZE, MECHANISMEN DER ORIENTIERUNG OHNE RICHTENDE AUSSENREIZE, 1972
21. M. - L. Mittelstaedt, H. Mittelstaedt, Homing by path integration in a mammal, Naturwissenschaften 67, 1980-11, עמ' 566–567 doi: 10.1007/BF00450672
22. David Andel, Rüdiger Wehner, Path integration in desert ants, Cataglyphis : how to make a homing ant run away from home, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271, 2004-07-22, עמ' 1485–1489 doi: 10.1098/rspb.2004.2749
23. M. Muller, R. Wehner, Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis, Proceedings of the National Academy of Sciences 85, 1988-07-01, עמ' 5287–5290 doi: 10.1073/pnas.85.14.5287
24. R. Wehner, Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks, Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 189, 2003-08-01, עמ' 579–588 doi: 10.1007/s00359-003-0431-1
25. Sandra Wohlgemuth, Bernhard Ronacher, Rüdiger Wehner, Ant odometry in the third dimension, Nature 411, 2001-06, עמ' 795–798 doi: 10.1038/35081069
26. T. Kimchi, A. S. Etienne, J. Terkel, A subterranean mammal uses the magnetic compass for path integration, Proceedings of the National Academy of Sciences 101, 2004-01-19, עמ' 1105–1109 doi: 10.1073/pnas.0307560100
27. K. N. OGLE, The Perception of the Visual World. James J. Gibson; Leonard Carmichael, Ed. Boston: Houghton Mifflin, 1950. 235 pp. $4.00, Science 113, 1951-05-04, עמ' 535–535 doi: 10.1126/science.113.2940.535
28. Bruce L. McNaughton, Francesco P. Battaglia, Ole Jensen, Edvard I Moser, Path integration and the neural basis of the 'cognitive map', Nature Reviews Neuroscience 7, 2006-08, עמ' 663–678 doi: 10.1038/nrn1932
29. Edward C. Tolman, Cognitive maps in rats and men., Psychological Review 55, 1948, עמ' 189–208 doi: 10.1037/h0061626
30. O'Keefe, John., The hippocampus as a cognitive map, Oxford: Clarendon Press, 1978, ISBN 0-19-857206-9
31. Gallistel, C. R., 1941-, The organization of learning, Cambridge, Mass.: MIT Press, 1990, ISBN 0-262-07113-4
32. Bruno Poucet, Encyclopedia of Cognitive Science, Chichester: John Wiley & Sons, Ltd, 2006-01-15, עמ' s00477, ISBN 978-0-470-01619-0. (באנגלית)
33. Randolf Menzel, Andreas Kirbach, Wolf-Dieter Haass, Bernd Fischer, A Common Frame of Reference for Learned and Communicated Vectors in Honeybee Navigation, Current Biology 21, 2011-04, עמ' 645–650 doi: 10.1016/j.cub.2011.02.039
34. Richard Morris, Developments of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat, Journal of Neuroscience Methods 11, 1984-05, עמ' 47–60 doi: 10.1016/0165-0270(84)90007-4
35. A. Tsoar, R. Nathan, Y. Bartan, A. Vyssotski, Large-scale navigational map in a mammal, Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 2011-09-13, עמ' E718–E724 doi: 10.1073/pnas.1107365108
36. Alcock, John, 1942-, Animal behavior : an evolutionary approach, 9th ed, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2009, ISBN 978-0-87893-225-2
37. Cody R. Mott, Michael Salmon, Sun Compass Orientation by Juvenile Green Sea Turtles ( Chelonia mydas ), Chelonian Conservation and Biology 10, 2011-07, עמ' 73–81 doi: 10.2744/CCB-0888.1
38. Lockley, Ronald M., Animal Navigation, Pan Books, 1967, עמ' 74
39. Lockley, Ronald M., Animal Navigation, Pan Books, 1967, עמ' 114–117
40. Lockley, Ronald M., Animal Navigation, Pan Books, 1967, עמ' 136
41. Marie Dacke, Dan-Eric Nilsson, Clarke H. Scholtz, Marcus Byrne, Insect orientation to polarized moonlight, Nature 424, 2003-07, עמ' 33–33 doi: 10.1038/424033a
42. Susan Milius, Moonlighting, Science News 164, 2003-07-05, עמ' 4 doi: 10.2307/3981988
43. BBC, Dung beetles navigate by the stars, Physics Today, 2013 doi: 10.1063/pt.5.026715
44. Marie Dacke, Emily Baird, Marcus Byrne, Clarke H. Scholtz, Dung beetles use the Milky Way for orientation, Current biology: CB 23, 2013-02-18, עמ' 298–300 doi: 10.1016/j.cub.2012.12.034
45. Jochen Zeil, Willi A. Ribi, Ajay Narendra, Polarized Light and Polarization Vision in Animal Sciences, Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2014, עמ' 41–60, ISBN 978-3-642-54717-1. (באנגלית)
46. Thomas W. Cronin, Eric J. Warrant, Birgit Greiner, Celestial polarization patterns during twilight, Applied Optics 45, 2006-08-01, עמ' 5582 doi: 10.1364/AO.45.005582
47. Birgit Greiner, Thomas W. Cronin, Willi A. Ribi, William T. Wcislo, Anatomical and physiological evidence for polarisation vision in the nocturnal bee Megalopta genalis, Journal of Comparative Physiology A 193, 2007-02-16, עמ' 591–600 doi: 10.1007/s00359-007-0214-1
48. Almut Kelber, Eric J. Warrant, Michael Pfaff, Rita Wallén, Light intensity limits foraging activity in nocturnal and crepuscular bees, Behavioral Ecology 17, 2005-11-16, עמ' 63–72 doi: 10.1093/beheco/arj001
49. The Oxford handbook of invertebrate neurobiology, New York, NY, ISBN 978-0-19-045675-7
50. Henrik Mouritsen, Long-distance navigation and magnetoreception in migratory animals, Nature 558, 2018-06, עמ' 50–59 doi: 10.1038/s41586-018-0176-1
51. P. Ioalè, M. Nozzolini, F. Papi, Homing pigeons do extract directional information from olfactory stimuli, Behavioral Ecology and Sociobiology 26, 1990-05-01, עמ' 301–305 doi: 10.1007/BF00171094
52. Wallraff, Hans G., Das Navigationssystem der Vögel : ein theoret. Beitr. z. Analyse ungeklärter Orientierungsleistungen, München: Oldenbourg, 1974, ISBN 3-486-39631-5
53. Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko, Considerations on the role of olfactory input in avian navigation, The Journal of Experimental Biology 220, 2017-11-29, עמ' 4347–4350 doi: 10.1242/jeb.168302
54. Nora Zannoni, Martin Wikelski, Anna Gagliardo, Atif Raza, Identifying volatile organic compounds used for olfactory navigation by homing pigeons, Scientific Reports 10, 2020-09-28, עמ' 15879 doi: 10.1038/s41598-020-72525-2
55. null Wiltschko, null Wiltschko, Magnetic orientation in birds, The Journal of Experimental Biology 199, 1996, עמ' 29–38
56. Lockley, Ronald M., Animal Navigation, Pan Books, 1967, עמ' 180
57. K. J. Lohmann, C. M. F. Lohmann, C. S. Endres, The sensory ecology of ocean navigation, Journal of Experimental Biology 211, 2008-06-01, עמ' 1719–1728 doi: 10.1242/jeb.015792
58. Nicole Blaser, Sergei I. Guskov, Virginia Meskenaite, Valerii A. Kanevskyi, Altered Orientation and Flight Paths of Pigeons Reared on Gravity Anomalies: A GPS Tracking Study, PLOS ONE 8, 2013-10-23, עמ' e77102 doi: 10.1371/journal.pone.0077102
59. N. Blaser, S. I. Guskov, V. A. Entin, D. P. Wolfer, Gravity anomalies without geomagnetic disturbances interfere with pigeon homing - a GPS tracking study, Journal of Experimental Biology 217, 2014-11-15, עמ' 4057–4067 doi: 10.1242/jeb.108670
60. William E. Schevill, Arthur F. McBride, Evidence for echolocation by cetaceans, Deep Sea Research (1953) 3, 1956-02, עמ' 153–154 doi: 10.1016/0146-6313(56)90096-X
61. Yoon, Carol Kaesuk (2003-11-14). "Donald R. Griffin, 88, Dies; Argued Animals Can Think (Published 2003)". The New York Times (באנגלית אמריקאית). ISSN 0362-4331. נבדק ב-2020-11-26.
62. Snow, David (David William), Birds in our life, York: William Sessions, 2008, ISBN 978-1-85072-381-3
63. James H. Fullard, Robert M. R. Barclay, Donald W. Thomas, Echolocation in Free-Flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli), Biotropica 25, 1993-09, עמ' 334 doi: 10.2307/2388791
64. Pavel Stopka, David W. Macdonald, Way-marking behaviour: an aid to spatial navigation in the wood mouse (Apodemus sylvaticus), BMC Ecology 3, 2003-04-02, עמ' 3 doi: 10.1186/1472-6785-3-3
65. John O'Keefe, Place units in the hippocampus of the freely moving rat, Experimental Neurology 51, 1976-01-01, עמ' 78–109 doi: 10.1016/0014-4886(76)90055-8
66. Robert Muller, A Quarter of a Century of Place Cells, Neuron 17, 1996-11, עמ' 813–822 doi: 10.1016/s0896-6273(00)80214-7
67. JS Taube, RU Muller, JB Ranck, Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis, The Journal of Neuroscience 10, 1990-02-01, עמ' 420–435 doi: 10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
68. Alon Rubin, Michael M. Yartsev, Nachum Ulanovsky, Encoding of Head Direction by Hippocampal Place Cells in Bats, The Journal of Neuroscience 34, 2014-01-15, עמ' 1067–1080 doi: 10.1523/JNEUROSCI.5393-12.2014
69. Robert G. Robertson, Edmund T. Rolls, Pierre Georges‐François, Stefano Panzeri, Head direction cells in the primate pre-subiculum, Hippocampus (כתב עת) 9, 1999, עמ' 206–219 doi: 10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:33.0.CO;2-H
70. Johannes D. Seelig, Vivek Jayaraman, Neural dynamics for landmark orientation and angular path integration, Nature 521, 2015-05, עמ' 186–191 doi: 10.1038/nature14446
71. Jeffrey S. Taube, The Head Direction Signal: Origins and Sensory-Motor Integration, Annual Review of Neuroscience 30, 2007-07, עמ' 181–207 doi: 10.1146/annurev.neuro.29.051605.112854
72. Edward J. Golob, Jeffrey S. Taube, Head Direction Cells in Rats with Hippocampal or Overlying Neocortical Lesions: Evidence for Impaired Angular Path Integration, The Journal of Neuroscience 19, 1999-08-15, עמ' 7198–7211 doi: 10.1523/jneurosci.19-16-07198.1999
73. Hugh T. Blair, Patricia E. Sharp, Visual and vestibular influences on head-direction cells in the anterior thalamus of the rat., Behavioral Neuroscience 110, 1996, עמ' 643–660 doi: 10.1037/0735-7044.110.4.643
74. Torkel Hafting, Marianne Fyhn, Sturla Molden, May-Britt Moser, Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex, Nature 436, 2005-08, עמ' 801–806 doi: 10.1038/nature03721
75. Michael M. Yartsev, Menno P. Witter, Nachum Ulanovsky, Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats, Nature 479, 2011-11, עמ' 103–107 doi: 10.1038/nature10583
76. Nathaniel J. Killian, Michael J. Jutras, Elizabeth A. Buffalo, A map of visual space in the primate entorhinal cortex, Nature 491, 2012-11, עמ' 761–764 doi: 10.1038/nature11587
77. Joshua Jacobs, Christoph T Weidemann, Jonathan F Miller, Alec Solway, Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation, Nature Neuroscience 16, 2013-09, עמ' 1188–1190 doi: 10.1038/nn.3466
78. Craig Stark, Faculty Opinions recommendation of Evidence for grid cells in a human memory network., Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, ‏2010-06-16
79. Vegard Heimly Brun, Trygve Solstad, Kirsten Brun Kjelstrup, Marianne Fyhn, Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex, Hippocampus 18, 2008-12, עמ' 1200–1212 doi: 10.1002/hipo.20504
80. Y. Shrager, C. B. Kirwan, L. R. Squire, Neural basis of the cognitive map: Path integration does not require hippocampus or entorhinal cortex, Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 2008-08-19, עמ' 12034–12038 doi: 10.1073/pnas.0805414105