זג צהוב-מקור (שם מדעי: Pyrrhocorax graculus) הוא מין של עוף ממשפחת העורביים. בתי הגידול המועדפים עליו הוא הרים גבוהים. תחום התפוצה של הזג מתפרש מספרד מזרחה, לאורך דרום אירופה וצפון אפריקה לכיוון מרכז אסיה, הודו וסין, וכולל גם את ישראל. זגים צהובי-מקור מסוימים נצפו מקננים ברום גבוה יותר מכל מין עוף אחר שתועד. ביצי הזג מותאמות לסביבות עם מחסור בחמצן. התאמות אלה, בין השאר, מייעלות את אספקת החמצן לתוך הביצה ומפחיתות את איבוד המים ממנה.
טקסונומיה
הזג צהוב-המקור תועד לראשונה כ-Corvus graculus, על ידי לינאוס, בחיבורו Systema Naturae משנת 1766[2]. הוא הועבר לסוג Pyrrhocorax על ידי האורניתולוג הבריטימרמדוקה טונסטאל, בחיבורו Ornithologia Britannica[3] משנת 1776. בנוסף לזג צהוב-המקור, טונסטאל העביר גם את הזג אדום-המקור לסוג זה[4]. הזגים נחשבו בעבר כקרובים ביותר לעורבים מהסוגCorvus[5], במיוחד למינים מתת-המשפחה Coloeus (שכוללת בין השאר את הקאק); אך מחקרים ב-DNA ובכרומוזום b הוכיחו שהסוג Pyrrhocorax נפרד מוקדם יחסית משאר מיני העורביים[6].
שמו המדעי של הסוג, Pyrrhocorax, הוא הלחם של המילים πύρρος ("פורהוס"), "בצבע להבה", וκόραξ ("קוראקס"), "עורב"[7]; משמעות שמו המדעי של המין, graculus, היא "קאק" בלטינית[8].שמו האנגלי של הזג (Cough) היווה במקור שם אונומטופיוני לקאק. הזגים אדומי-המקור, שהיו נפוצים בקורנוול, כונו באנגלית קורנוולית "Cornish chough" (קאק קורנוולי); השם השתנה במהלך הזמן ל-chough[9].
הפליאונתולוג המוראביפרדיננד סטוליקזה, טען שהאוכלוסייה של הזג באזור ההימלאיה מהווה תת-מין שלישי, P. g. forsythi, אך הצעתו לא נתקבלה; אוכלוסייה זו נכללת כיום בתת-המין P. g. digitatus. מאובן שנמצא באירופה מזכיר מאוד במבנהו את הזג צהוב-המקור, ולעיתים הוא ממויין כ-P. g. vetus.
כל גופו של הזג הבוגר שחור בוהק. מקורו צהוב, עיניו חומות-כהות ורגליו אדומות[4]. הזכר זהה במראהו לנקבה, למרות שהוא גדול ממנה במעט. צבע גופם של זגים צעירים דהוי יותר, צבע מקור צהוב דהוי ורגליהם חומות. הזג צהוב-המקור קטן מעט מהזג אדום-המקור: אורכו כ-37 עד 39 ס"מ, אורך זנבו כ-12 עד 14 ס"מ, ומוטת כנפיו היא כ-75 עד 85 ס"מ; זאת למרות שזנבו ארוך יותר וכנפיו קצרות יותר מאלה של אדום-המקור.
הפרטים מתת-המין P. g. digitatus גדולים מעט מהפרטים מתת-המין השלט - משקלם כ-191–244 גרם, לעומת 188–252 אצל תת-המין P. g. graculus; בנוסף, רגליהם חזקות יותר[4]. ממצאים אלה מתאימים לכלל ברגמן, שטוען שתת-המינים או המינים הגדולים יותר של בעלי חיים יהיו באזורים קרים יותר, או ברום גבוה יותר. גפיו של הזג, מקורו ועצמות שורש הרגל שלו גדולים יותר באזורים חמים, מה שעולה בקנה אחד עם כלל אלן. הטמפרטורה היא הגורם המשפיע החשוב ביותר על השוני בין תכונות גופם של הזגים השונים[12].
קריאות ה"פריייפ" ו"סוויוווו" של הזג שונות מהקריאות האופייניות יותר למיני העורביים, "צ'ייי-אווו", שאותן משמיעים הקאק והזג אדום-המקור. הוא גם משמיע קריאת אזהרה, "צ'וווור", וכמה שריקות וציוצים שמושמעים על ידי זגים שנחים או אוכלים[4].
הזג צהוב-המקור הוא מעופף מצוין, והוא מבצע לעיתים סיבובים, התהפכויות וצלילות מסוגננות, שבמהלכן הוא מקפל את כנפיו, צולל כלפי הקרקע ונוסק למעלה ברגע האחרון. הוא נצפה מעופף בגבהים שמעל 8,000 מטרים מגובה פני הים[13]. במחקר של צלילי זגים באזור הפלארקטי, נמצא שיש יחס הפוך בין תדירות הקול של הזגים לבין גודל גופם; משמע, קולם של זגים שגופם קטן גבוה יותר[14].
הזג מצוי בגבהים של כ-1,260–2,880 מטרים מעל גובה פני הים באירופה, של כ-2,880–3,900 מטרים מעל גובה פני הים במרוקו, ושל כ-3,500–5,000 מטרים מעל גובה פני הים בהרי ההימלאיה[4]. תועד זג צהוב-מקור שקינן בגובה של כ-6,500 מטרים מעל גובה פני הים, גבוה יותר מכל מין עוף אחר[16], אפילו מהזג אדום-המקור, שהתזונה שלו אינה מותאמת היטב לחיים בגבהים כאלה[17]. זגים נצפו גם על ידי מטפסים בהר האוורסט, ברום של כ-8,200 מטרים מעל גובה פני הים[18]. הוא מקנן בדרך כלל בחרכים ובסדקים בצוקים, למרות שהוא עשוי להשתמש גם בחללים בין סלעים במישורים[19].
הזגים מחפשים אוכל בעיקר במדרונות הרריים ובמישורים אלפיניים, מעל או מתחת לקו העצים (הקו בהר, שמסמן את המקום הגבוה ביותר בו עצים יכולים לגדול). בחורף, הם מתקהלים ליד ישובים, אתרי סקי, מלונות ומקומות נוספים שנבנו עבור תיירים.
התנהגות
רבייה
הזג צהוב-המקור הוא מונוגמי, והזכר מתרבה עם אותה נקבה כל שנה[20]. עונת הקינון מתחילה בתחילת מאי. הזגים לא מקננים בלהקות, למרות שקינים של זוגות שונים עשויים להיות קרובים יחסית אחד לשני[4]. הקינים בנויים משורשים, זרדים וגבעולים, ומרופדים בדשא, זרדים קטנים או שיער. הם עשויים להיות מוקמים על מדפי סלע, במערות, בסדקים בצוקים או במבנים נטושים. הנקבה מטילה 3–5 ביצים לבנבנות שגודלן כ-33.9 על 24.9 מ"מ[21], והן מכוסות בנקודות בצבע קרם, חום-צהבהב או ירוק בהיר ובכתמים חומים. הנקבה דוגרת עליהן במשך 14–21 ימים[11]. הגוזלים בוקעים מכוסים בפלומה, בשונה מגוזלי הזג אדום-המקור, שבוקעים כמעט עירומים[22]. הם מואכלים על ידי הזכר והנקבה, והם יכולים להיות מואכלים גם לאחר שפרחו והצטרפו ללהקה[4]. הם פורחים מהקן 29–31 ימים לאחר הבקיעה. הזגים יכולים להתרבות בהרים הגבוהים, מכיוון שיש לביצים פחות נקבוביות יחסית לאלה של מיני השפלה, והן מאבדות פחות מים על ידי אידוי בלחץ אטמוספירי נמוך[23]. בנוסף לכך, לעובר של הזגים שמתרבים באזורים גבוהים יש המוגלובין מיוחד, עם זיקה גדולה לחמצן שהוגדרה גנטית[24].
באלפים האיטלקיים המערביים, הזגים צהובי-המקור מקננים במגוון רחב יותר של אתרים מאשר הזגים אדומי-המקור; בין השאר בצוקים ובמבנים נטושים. לעומתם, הזג אדום-המקור מקנן באזור זה רק בצוקים טבעיים (למרות שהוא מקנן במבנים נטושים באזורים אחרים)[4]. נקבת הזג צהוב-המקור מטילה ביצים חודש אחרי אדום-המקור, למרות שאחוזי ההצלחה של הגוזלים והתנהגות הרבייה זהים בשני המינים. כנראה שהדמיון ברבייה שלהם בא בגלל שלשניהם יש את אותם לחצים סביבתיים[17].
מחקר שנעשה באוכלוסיות שונות של הזגים צהובי-המקור הראה שבממוצע, מוטלות 3.6 ביצים בתטולה; מהן בוקעים 2.9 גוזלים, ומהם 1.9 הצליחו להגיע לגיל פריחה מהקן. אחוז ההישרדות של הבוגרים הוא בין 83% ל-92%, בלי שוני ניכר בין הזכרים לנקבות. אחוזי ההישרדות של זגים בני שנה היה נמוך יותר, כ-77%. אספקה זמינה של אוכל מאתרי תיירות אנושיים לא השפיעה על אחוזי ההישרדות[20].
תזונה
בקיץ, הזג ניזון בעיקר מחסרי חוליות שהוא תופס בכרי מרעה, כמו חיפושיות, חלזונות, חגבים, זחלים ופגיות זבובים[5]. בסתיו, בחורף ובתחילת האביב, הזג ניזון בעיקר מפירות; בין השאר מפירות יער, כמו המיש הדרומי וההיפופיאה[5], פירות ורדים, ופירות מבויתים כמו תפוחים, ענבים ואגסים, כשהוא יכול למצוא אותם[12]. הזג גם נצפה אוכל את הפרחים של המין Crocus vernus albiflorus (מהסוג כרכום), לרבות העלי - כנראה על מנת להשיג קרוטנואידים[25]. הזג עשוי להרחיב את תזונתו בחורף במזון שהוא מוצא באתרים שהוקמו עבור תיירים, כמו אתרי סקי, אזורי פיקניק ומטמנות. במקומות שבהם הזג יכול להשיג כמות רבה של אוכל, הלהקות בדרך כלל גדולות יותר, וכוללות אחוז גדול יותר של פרטים צעירים. הזגים הצעירים מבקרים בדרך כלל באתרים שבהם הכמות הרבה ביותר של מזון זמינה, כמו מטמנות[26]. כמו הזג אדום-המקור, הזג צהוב-המקור מסתיר לעיתים מזון בסדקים, ומסתיר את השלל בחלוקי נחל[27].
הזגים מחפשים מזון בלהקות, שגדולות יותר בחורף מאשר בקיץ, ויש להן מבנה קבוע בכל עונה. כשמקורות האוכל מוגבלים, הבוגרים ניזונים על חשבון הצעירים, והזכרים ניזונים על חשבון הנקבות[20]. אתרי חיפוש המזון משתנים במהלך השנה, בהתחשב באקלים, באיכות המזון ובזמינותו. במהלך עונת הרבייה, הזגים נשארים מעל לקו העצים, למרות שהם עשויים להשיג מזון ממטמנות ומאתרי פיקניק[28].
המעבר לגבהים נמוכים יותר מתחיל עם ירידת השלגים הראשונים, והזגים מחפשים אוכל ליד, או בתוך המקום הנמוך ביותר בעמקים, למרות שהם חוזרים אל ההרים כדי לישון. במארס ובאפריל, הזגים מבקרים בתכיפות בכפרים שממוקמים בעמקים, או בנקודות ללא שלג לפני שהם חוזרים לכרי הדשא הגבוהים[28]. במהלך החיפוש אחר המזון, הזגים עשויים לעבור מרחק של כ-20 ק"מ, בהפרש גבהים של כ-1,600 מטרים. בהרי האלפים, התפתחות הסקי בגבהים של מעל 3,000 מטרים מאפשרת לזגים להישאר בהרים במהלך החורף[11].
באזורים בהם תחום התפוצה שלהם חופף, הזגים צהובי-המקור עשויים לחפש מזון במשותף עם הזגים אדומי-המקור, למרות שיש תחרות מועטה על אוכל. מחקר איטלקי הראה שהחלק בתזונת הזג אדום-המקור בחורף כלל בעיקר פקעות זהבית שהוצאו מהקרקע, בעוד הזגים צהובי-המקור אכלו בעיקר פירות יער ופירות ורדים. ביוני, הזגים אדומי-המקור אכלו בעיקר זחלים, בעוד הזגים צהובי-המקור ניזונו בעיקר מגלמיטיפולתיים. מאוחר יותר, במהלך הקיץ, הזגים צהובי-המקור ניזונו בעיקר מחגבים, והזגים אדומי-המקור הוסיפו גלמי טיפולתיים, פגיות זבובים וחיפושיות לתזונה שלהם[17].
בנובמבר, במזרח הרי ההימלאיה, הזגים מצויים בעיקר ביערות ערער וניזונים מענבי הערער; זאת בשונה מהזגים אדומי-המקור, שבזמן זה של השנה מוצאים את מזונם על ידי חפירה באדמת מרעה.
טורפים ומזיקים
הבז הנודד, העיט הזהוב והאוח המצוי נמנים עם טורפי הזגים הבוגרים, בעוד העורב השחור ניזון מגוזליהם[29]. זגים צהובי-מקור נצפו צוללים על שועלים מצויים. התנהגות "בריונית" זו משמשת, כנראה, כאימון למצב שבו הזגים יצטרכו להגן על גוזליהם מפני טורפים[30].
הזג צהוב-המקור מהווה בית גידול לפרעושCeratophyllus vagabunda, שנפוץ אצל כל הציפורים, לשני המינים Frontopsylla frontalis ו-F. laetus[31], שמותאמים במיוחד לזגים אלפיניים, לשרשורChoanotaenia pirinica[32], ולמינים שונים של כינים, מהסוגים Brueelia, Menacanthus ו-Philopterus[33].
שימור
תחום תפוצתו של הזג צהוב-המקור הוא נרחב, אך לעיתים מקוטע, ומוערך בכ-1 עד 10 מיליון קמ"ר. אוכלוסייתו של הזג גדולה, ועומדת על כ-260,000 עד 620,000 פרטים באירופה. אוכלוסייתם של הזגים בקורסיקה עומדת, על פי ההערכה, על כ-2,500 פרטים[34]. לאורך כל תחום התפוצה שלו, לא נראה שהזג הגיע לגבול ירידת האוכלוסייה של ארגון IUCN (דהיינו, ירידה של יותר מ-30% באוכלוסייה במשך 10 שנים או 3 דורות), ולכן נחשב כמצוי במצב שימור "ללא חשש"[35].
בתקופה שבה היה ההיקף הכי גדול של עידן הקרח האחרון, לפני כ-18,000 שנים, דרום אירופה אופיינה על ידי אזורים פתוחים וקרים, והזג צהוב-המקור היה מצוי באזורים דרומיים כמו דרום איטליה, הרחק מתחום התפוצה העכשווי שלו[36]. כמה אוכלוסיות נשארו מהתקופה ההיא, והתקיימו עד למאות האחרונות. בהרי הטטרה הפולניים, שרדה אוכלוסיית זגים מעידן הקרח האחרון, אך לא נראה באזור זג מקנן מאז המאה ה-19[37]. בבולגריה, מספר אתרי הקינון של הזגים ירד מ-77 בין 1950 ל-1981, ל-14 בלבד מ-1996 ל-2006, ומספר הזוגות באתרי הרבייה שנותרו ירד מאוד. ייתכן שהירידה באוכלוסייה התרחשה בעקבות הפסקת הרעייה באזורים אלה[38]. איבוד אתרי חיפוש מזון יכול לקרות גם בגלל בניית אתרי סקי ובניינים נוספים לתיירים על כרי דשא אלפיניים[39]. אוכלוסיות הזגים יציבות או נמצאות בעלייה באזורים שבהם יש עדיין חקלאות מסורתית או בהיקף קטן, ונכחדו מקומית או שנמצאות בירידה במקומות שבהם יש פעילות חקלאית אינטנסיבית, כמו באנגליה, ברטאן, דרום-מערב פורטוגל וסקוטלנד היבשתית[40].
מספרם של הזגים עשוי לרדת מקומית בגלל הצטברות של חומרי הדברה ומתכות כבדות באדמה האלפינית, גשמים כבדים, יריות או הפרעות אנושיות אחרות[38], אבל ירידה עולמית באוכלוסייה מתרחשת בעקבות ההתחממות הגלובלית, שעלולה לגרום לאקלים האלפיני לעבור לאזורים אחרים, מוגבלים יותר, או להיעלם לחלוטין[41].
מאובנים של הזג צהוב-המקור ושל הזג אדום-המקור נמצאו גם באיים הקנריים; ההכחדה שלהם באיים אלה עשויה להיות תוצאה של שינוי באקלים או פעילות אנושית[42].
^קרלוס לינאוס, (1766). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio duodecima (בלטינית). Holmiae. (Laurentii Salvii). עמוד 158.
^Tunstall, M. (1771). Ornithologia Britannica: seu Avium omnium Britannicarum tam terrestrium, quam aquaticarum catalogus, sermone Latino, Anglico et Gallico redditus (בלטינית). London, J. Dixwell. עמוד 2.
^ 1234567891011Madge, S.; Burn, Hilary (1994). Crows and jays: a guide to the crows, jays and magpies of the world. A & C Black. עמ' 132–133. מסת"ב 0-7136-3999-7.
^ 123Goodwin, Derek; Gillmor, Robert (1976). Crows of the world. London: British Museum (Natural History). עמ' 151–158. מסת"ב 0-565-00771-8.
^ 123Snow, David; Perrins, Christopher M., eds. (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. עמודים 1464–1466. מסת"ב 0-19-854099-X.
^ 12Laiolo, Paola; Rolando, Antonio (2000). "Ecogeographic correlates of morphometric variation in the Red-billed ChoughPyrrhocorax pyrrhocorax and the Alpine Chough Pyrrhocorax graculus". Ibis43 (3): 602–616. מזהה עצם דיגיטלי: 10.1111/j.1474-919X.2001.tb04888.x.
^ 123Rolando, Antonio; Laiolo, Paola (April 1997). "A comparative analysis of the diets of the chough Pyrrhocorax pyrrhocorax and the alpine chough Pyrrhocorax graculuscoexisting in the Alps". Ibis139 (2): 388–395. מזהה עצם דיגיטלי: 10.1111/j.1474-919X.1997.tb04639.x.
^Silverstein Alvin; Silverstein, Virginia (2003). Nature's champions: the biggest, the fastest, the best. Courier Dover Publications. p. 17. מסת"ב 0-486-42888-5.
^Baumgart, W. (1967). "Alpendohlenkolonien in Felsschächten des Westbalkan". Journal für Ornithologie (בגרמנית) 108 (3): 341–345. מזהה עצם דיגיטלי: 10.1007/BF01671883
^Harrison, Colin James Oliver (1975). A field guide to the nests, eggs and nestlings of European birds: with North Africa and the Middle East. Collins. עמוד 316. מסת"ב 0-00-219249-7.
^Rahn, H.; Ar, A. (1974). "The avian egg: incubation time and water loss". The Condor76 (2): 147–152. מזהה עצם דיגיטלי: 10.2307/1366724.
^Black, Craig Patrick; Snyder, Gregory K (1980). "Oxygen transport in the avian egg at high altitude". American Zoologist 20 (2): 461–468. מזהה עצם דיגיטלי: 10.1093/icb/20.2.461.
^Blumstein, Daniel T.; Foggin, J. Marc (March 1993). "Playing with fire? alpine choughs play with a Tibetan red fox". Journal, Bombay Natural History Society90: 513–515
^Rothschild, Miriam; Clay, Theresa (1953). Fleas, flukes and cuckoos. A study of bird parasites. London: Collins. עמ' 89, 95.
^(ברוסית) Georgiev B. B.; Kornyushin, VV.; Genov, T. (1987). "Choanotaenia pirinica sp. n. (Cestoda, Dilepididae), a parasite of Pyrrhocorax graculus in Bulgaria". Vestnik Zoologii3: 3–7.
^Delestrade, A. (1993). "Statut, distribution et abondance du chocard à bec jaune Pyrrhocorax graculus en Corse [translated: Status, distribution and abundance of the Alpine Chough Pyrrhocorax graculus in Corsica, Mediterranean France]". Alauda (בצרפתית) 61 (1): 9–17. ISSN 0002-4619.
^BirdLife International (2012). "Pyrrhocorax graculus". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013. 2. International Union for Conservation of Nature. Retrieved 26 November 2013.
^Yalden, Derek; Albarella, Umberto (2009). The history of British birds. Oxford University Press. עמ' 44–46. מסת"ב 0-19-921751-3.
^Tomek, Teresa; Bocheński, Zygmunt (2005) "Weichselian and Holocene bird remains from Komarowa Cave, Central Poland." Acta zoologica cracoviensia48A(1–2) 43–65
^Rolando, Antonio; Patterson, Ian James (1993). "Range and movements of the Alpine Chough Pyrrhocorax graculus in relation to human developments in the Italian Alps in summer". Journal of Ornithology134 (3): 338–344. 10.1007/BF01640430 :מזהה עצם דיגיטלי.
^Pain, Debbie; Dunn, Euan (1996). "The effects of agricultural intensification upon pastoral birds: lowland wet grasslands (The Netherlands) and transhumance (Spain)". Wader Study Group Bulletin81: 59–65.