הַרְדּוּף הַנְּחָלִים (שם מדעי: Nerium oleander, שם נפוץ: oleander) הוא שיח גבוה וחסון (1 עד 2.5 מ' ואף יותר), יְרוֹק־עַד ומיןיחיד בסוגו ממשפחת ההַרְדּוּפִיִּים[2][3]. הוא בולט בתקופת הקיץ בפריחתו הוורודה, בעלים גלדניים, מוארכים ורעילים מאוד וברעילותו. כל הצמח בעל מוהל חלבי רעיל ביותר. הוא גדל כצמח בר בגדות נחלים ואפיקים, במיוחד בגדות של נחלי אכזב הרריים, המכוסים טרשים או חלוקי אבן, ונפוץ כצמח תרבות בישראל ובעולם.
הרדוף הנחלים הוא צמח רעיל מאוד לאדם ולבהמה, ורעליו מגינים על הצמח מפני רעייה. זחליו של רפרף ההרדוף ניזונים מעליו ואינם ניזוקים[4][5]. גם שפני סלע ניזונים מעליו מבלי לקבל הרעלה. איברי הצמח מכילים לפחות כשלושים תרכובות (גליקוזידים), שכמה מהן בעלות פעילות רפואית מוכחת, ורובן רעילות ביותר. אחת הידועות שבהן נקראת אולאנדרין (olendrin), והיא ידועה במיוחד בהשפעתה החריפה על פעילות הלב. אכילת עלים יכולה לגרום סימפטומים דמויי אלו שבהרעלת דיגיטליס: חוסר תיאבון, בחילה, הקאה, בלבול, שינויים בראייה, היפרקלמיה והפרעות בקצב הלב (כמו דופק גבוה או דופק לא סדיר), וכן האטת קצב הלב וסימנים נוירולוגיים עד כדי חסם במערכת ההולכה של הלב (הפרעה חלקית ומלאה במעבר הדחף החשמלי לאורך מערכת ההולכה של הלב), איבוד הכרה ומוות[6].
מורפולוגיה ופיזיולוגיה של הצמח
הרדוף הנחלים הוא שיח ירוק-עד, גבוה וסבוך מבסיס הגזע. בבסיס הגזע ישנם ניצני התפתחות רבים, שמהם מתפתחים ומסתעפים ענפים חדשים ורבים – ענפים מעוצים, זקופים, ארוכים וגמישים – היוצרים את הנוף הסבוך של השיח. ענפיו הגמישים מותאמים לבית גידולו, שבו יש לעיתים הצפות ושיטפונות. במקומות שבהם גידולו צפוף, כמעט שאין צמחייה עשבונית תחתיו, כי החומרים הנמצאים בעליו, נושרים ומונעים נביטת צמחייה ממינים אחרים[4]. שורשיו עשויים להעמיק בקרקעית נחלים המתייבשים בקיץ.
ישנם הבדלים בין הרדוף הבר לזנים שטופחו ופותחו על ידי האדם. למשל, צבע הפרחים של הרדוף הבר ורוד (לילך-אדמדם) וגובהו 1 עד 2 מטרים, ואלו צבע פרחי המין התרבותי: לבן, ורוד עד ארגמן עז וגובהו 2 עד 4 מטרים. על כן, יש להתייחס לתכונות ולמידות הניתנות כשייכות למין הבר, אלא אם נכתב במפורש אחרת.
עלים
עלה, פקעית ופרי של הרדוף הנחלים
השיח בעל עלים גלדניים, קירחים, גדולים, מוארכים (10 עד 20 ס"מ), צרים, מחודדים בקצותיהם ושפתם תמימה. הפטוטרת קצרה וחסרת לוואים. מכל מפרק יוצאים 2 או 3 עלים לאורך כל הענף. העורק הראשי של העלה מסתעף למספר רב של עורקים צדדיים מקבילים והם ניצבים כמעט לעורק הראשי. עלים חדשים מופיעים ומתפתחים החל מפברואר ועד אוקטובר.
התרבות המוהל הרעיל בתאים של מוהל חלבי מסועף (laticiferous cells) מורגשת בסוף דצמבר. בהרדוף מספר התאים התחיליים של תאי מוהל חלבי קבוע וכולם ניתנים לזיהוי כבר בעובר, שבו הם מופיעים במפרק הפסיגים ומשם שולחים שלוחות לפסיגים, לתת-פסיג ולשורשון. הגדילה וההתפשטות של התאים הללו נמשכות ללא הפסקה, כל עוד הצמח חי, והקצוות שלהם חודרים לניצנים החדשים, לעלים המתפתחים ולאזורי הגדילה של השורש[7].
ההרדוף הוא בעל תכונות המאפשרות חיים בסביבה צחיחה (צמח קסרומורפי), ולעלים שלו מבנים ייחודיים והתאמות, המאפשרים להם בתנאי חום, יובש וקרינה עזה, חילוף גזים עם הסביבה ללא איבוד מים רב מדיי, שיביא למות העלה או הצמח. ואלו הן חלק מן ההתאמות:
א. צורת העלה הרחבה והשטוחה מקנה לעלה שטח פנים גדול ביחס לנפח, ולכן ניצול האור יעיל, וחילוף הגזים יעיל עם הסביבה החיצונית בתהליך ההטמעה;
ב. התעבות שכבת השעווה מעל רקמת האפידרמיס, והתעבות רקמת האפידרמיס הן העליונה והן התחתונה לכדי מספר שכבות, מפחיתה את איבוד המים. לתאי האפידרמיס דפנות קשיחים עם ליגינין והם בעלי דפנות עבים בצידם החיצוני. חלקו של האפידרמיס בעובי העלים הוא 2.4%.
ג. הפיוניות נמצאות רק בתוך שקעים (כיסים) בצד התחתון של העלה (Stomatal crypts). כיסים אלה הם אזורים שקועים באפידרמיס התחתון, הפולשים אל תוך הרקמה הספוגית, ויוצרים מבנים דמוי חדר, שבדופנותיהם פיונית אחת או יותר וסביבן שערות (trichomes) או צברים של שעווה. בשקעים אלו נוצר מיקרו-אקלים לח עם תנועת אוויר מופחתת, ובכך נמנע נידוף מים מוגבר. השקעים הפחיתו את ההתאיידות של הפיוניות המוצפנות בפחות מ-15% בהשוואה לפיוניות לא מוצפנות[8]. לא מדובר בהפחתה רצינית, וכנראה שתפקידם הנוסף הוא חילוף גזים יעיל ברקמות ההטמעה והעברה יעילה יותר של פחמן דו-חמצני לרקמת העמודים שבחלקו העליון של העלה[9].
סברה אחת טוענת שהתאיידות מופרזת גורמת לריכוז מרובה של מלחים בצמח, ועודף המלחים עשוי לגרום נזק להרדוף. סברה שנייה טוענת, שמחמת הטמפרטורה הנמוכה שבקרקע הנחלים, וכמות החמצן המעטה אין הצמח יכול לקלוט כמות מים גדולה בשורשיו. לכן, על אף שהוא גדל סמוך למים הוא סובל מיובש. סברות אלו אינן מדויקות מאחר שצמחים רבים חיים בתנאים דומים ואינם בעלי מבנה קסרומורפי. בצמחי ביצה ובעיקר כאלו בעלי מאפיינים קסרומורפיים (בעל תכונות המאפשרות חיים בסביבה צחיחה) שיעור ההתאדות גבוה במידה כזאת שאין להניח כי הם סובלים מאספקת מים מצומצמת.
פרחים והפריה
תפרחות של הרדוף הנחלים
פריחת שיחי הרדוף נמשכת זמן רב. בישראל היא מתחילה במרץ, ושיאה מתרחש בין חודש אפריל לראשית יוני, והיא ממשיכה בעוצמה נמוכה לכל אורך הקיץ, שאז מספר הפרחים חמישית ממספרם בזמן השיא[10][11]. אך, יש פרטים, בעיקר במקומות עתירי מים או במקומות מופרעים, הממשיכים לפרוח עד חודש אוקטובר. פריחה קיצית זו אופיינית לצמחי מים רבים, שאינם סובלים מהתייבשות בקיץ. כך נמנע ההרדוף מתחרות קשה בין פרחים שונים באביב על מאביקים.
מועדי הפריחה משתנה בהתאם לאזורי גידול מובחנים: דרום צרפת וצפון איטליה (יוני–ספטמבר); פורטוגל, ספרד, דרום איטליה, מלטה, אלבניה, יוון, טורקיה וקפריסין (אפריל, מאי–ספטמבר); מרוקו, אלג'יריה, תוניסיה, ניז'ר ולוב (מרץ–אוקטובר); סוריה, לבנון, ישראל, ירדן ועיראק (אפריל–נובמבר); עומאן, איחוד האמירויות הערביות, איראן, אפגניסטן, פקיסטן, הודו, נפאל וסין (כמעט כל השנה). ניתן למצוא פירות בכל עת של השנה בכל האזורים.
התפרחת אמירית בקצות הענפים, אשכול, סוכך מדומה, שבה עוקצי הפרחים התחתונים ארוכים מאלה של הפרחים שמעל, ומביאים את כל הפרחים להימצא כמעט במישור אחד. הפרחים נישאים בקבוצות צפופות בתפרחות, כאשר בתפרחות שופעות יש 5 עד 15 פרחים.
פרח הרדוף הנחלים
מבנה פרח ההרדוף מרמז שהפרח מותאם יותר להאבקת פרפרים או ציפורים מאשר להאבקת דבורים. הפרחים נכונים (סימטריים), גודלם כ-5.5 ס"מ וקוטרם 3 עד 5 ס"מ, הם דמויי משפך ובעלי עטיף כפול. הגביע קצר וירוק והעלים שלו מאוחים בחלקם ומספר אונותיו המחודדים 5. הכותרת בעלת שלושה חלקים: צינור דק, שאורכו 13 מ"מ, הנפתח למשפך לבנבן; 5 עלי כותרת (אונות האוגן) מעוגלים, מפורדות, פשוקות וללא קישוט, שנמשכים מן הצינור. עלי הכותרת בעודם בפקעיות (בכפתוריהם) שזורים ביניהם; עטרה מצוייצת – על כל אונה של הכותרת מעורה ציצית כך, שמבוא המשפך מוקף עטרה מצוייצת, הדומה לעלי הכותרת במרקמה ובצבעה.
פרח ההרדוף הוא דו-מיני. במבוא צינור הכותרת יושבים: שחלה עלית המורכבת משני עלי שחלה (שחלילים) ומעמוד עלי אחד ו-5 אבקנים שעירים, שמעורים בצינור הכותרת וקבוצים במרכזו. כל אחד מחמשת המאבקים הגדולים מחודד בראשו לכדי זיף, שעיר, מנוצה ושזור עם ארבעת האחרים. חמשת המאבקים המאוחדים ביניהם, יוצרים מבנה חרוטי עם ציצית ארוכה, אשר סוגר את הכניסה הישירה לצינור הכותרת. ניתן לחדור אל צינור הכותרת באמצעות לשון דקיקה ארוכה יותר מ-15 מ"מ דרך החרכים שבין זירי האבקנים הקצרים. הצלקת שבראש עמוד העלי, בעלת נוזל דביק ביותר, צמודה אל חרוט המאבקים. כבר בשלב הניצן נעשית הצלקת דביקה והאבקה הבשלה נוגעת בה. המאבקים נפתחים רק כלפי פנים, וגושי האבקה הדביקים, נופלים על גבי הצלקת הדביקה. גושי האבקה שנופלים על החלק העליון של הצלקת אינם נובטים, אלא אם כן יגיעו אל החלק התחתון של הצלקת, מתחת לרכס הצלקת.
פרחי ההרדוף חסרי צוף לחלוטין וחסרי צוּפנים, מה שמפריך את הטענות הרווחות בספרות ובאינטרנט בדבר אפשרות להרעלה מאכילת דבש שמקורו בצוף פרחי ההרדוף. לא קיים תיעוד מהימן של מקרה שבו דבש הכיל רעלנים של הרדוף במידה משמעותית[11]. פרחי ההרדוף באוכלוסיות הבר בישראל אינם מדיפים ריח שאפשר להבחין בו, גם לא בשעות הערביים. אך ישנן אוכלוסיות ריחניות בארצות אחרות ואף בזני הגינון בארץ. רק לפרחי הזן התרבותי, בעל הפרחים "המלאים" (מוכפלי כותרת) יש ריח נעים, וריבוי עלי הכותרת בא על חשבון האבקנים.
מנגנון האבקה
זרעים של הרדוף הנחלים
הפרחים נפתחים בשעות הבוקר המאוחרות בין תשע לשתים עשרה ונשארים פתוחים לרווחה כל הלילה, מה שמצביע על האבקת יום. הפרחים הזקנים נושרים בשעות הבוקר. הפרח הצעיר בעל עטרה לבנבנה משתנה בפרח בוגר לצבע ורוד. שני מחקרים בדקו את מנגנון ההאבקה של פרחי ההרדוף באוכלוסיות טבעיות בספרד ובישראל, והעלו ממצאים דומים[12][13][11] האבקה בהרדוף היא האבקה עצמית בעקבות ביקורי מאביקים מזדמנים. הכותרת הוורודה וגודלה מהווה פרסומת בולטת למשיכת מאביקים גדולים מרחוק. אך, פרחי ההרדוף הם חסרי צוף לחלוטין וצופנים ואף האבקה שלהם מעטה ואינה זמינה לאיסוף בשל מבני המאבקים, כך שחרק מאביק אינו זוכה לתגמול כלשהו מהפרחים. בסקרים שנערכו בשנים 1991 עד 1994 נמצא, שהפרחים זוכים לביקורי מאביקים מעטים מאוד. עם זאת, פרחים שכוסו על ידי החוקרים כדי למנוע ביקורי מאביקים לא חנטו פירות מה שמצביע על מנגנון אבקה עצמית, המצריכה ביקור חרקים. ממצאים אלה ואחרים מרמזים על מנגנון של האבקת רמייה אבל מאולצת (בעל כורחו), אולי בשל אובדן המאביק שלו וסיבות עלומות אחרות או שמא הוא רמאי מקדמת דנא אשר חיקה צמח אחר בסביבתו – צמח שאינו קיים כיום[11].
פירות והפצה
בתפרחות שופעות יש 5 עד 15 פרחים בראש הענף. רק כ-8% מהפרחים בממוצע לשיח חונטים פירות. אחוז חנטה לא נמוך בהשוואה לשיחים ולעצים אחרים, אשר מייצרים צוף בפרחיהם ומואבקים על יד חרקים. באוכלוסיית הבר של ההרדוף חונטות התפרחות 1 או 2 פירות לתפרחת. הפרי גלילי, מוארך, יבש, צבעו ירוק ואורכו 10 עד 18 ס"מ ובנוי משתי מפוחיות. הפרי מתפתח כלפי מעלה או כלפי מטה. הפירות מגיעים לבגרות כ-40 עד 45 ימים לאחר ההאבקה. כאשר המפוחית מתייבשת וצבעה הופך לחום היא נוטה למטה, הקשוות שלה משתזרות והיא נפתחת לאורכה ומשחררת זרעים רבים, בין 40 ל-300. זרעים אלה מכוסים שערות ארוכות, וציצת שערות ארוכות יותר בקצה הזרע משמשת כאמצעי יעיל להפצתם ברוח. אך, אחוז גדול יחסית מהזרעים צונח קרוב לצמח האם. האמצעי העיקרי לפיזור הוא באמצעות מים במהלך העונה הגשומה. הזרעים יכולים לצוף לפרקי זמן ארוכים ואף לנבוט תוך כדי ציפה; הנביטה קרובה ל-100%. שתילים יכולים גם לצוף, ולהישאר שקועים עד 5 חודשים ולהתבסס רק אם עומק המים נמוך מ-10 מ"מ. הישרדות הנבטים נמוכה; רובם מתים באתרים פתוחים, משום שהם זקוקים למקומות לחים ומוצלים. כ-46% מהשתילים מתים במהלך האביב והקיץ עקב ייבוש. הצפות כבדות הן גם גורם לתמותה של שתילים מבוססים[12].
ניתן למצוא פירות בכל עת של השנה בכל האזורים בעולם, והפצתם חלה בסוף הקיץ ובסתיו ומתרחשת בשיא העונה הגשומה.
מקור השם של הצמח
שמות הרדוף הנחלים בשפות השונות מקורם ממאפייני איבריו, מרעילותו, מדמיונו לצמח אחר, מבית גידולו, או משאילתו משפה אחרת. השם המדעי Nerium נגזר מ-Neros ביוונית, שפירושו לחות או מים, והוא מעיד על סביבתו הטבעית של ההרדוף במקומות לחים. שם המין Oleander מקורו בשם הרומי, ורומז על דמיון הצמח ועליו לזית (Olea). לפי גרסה אחרת, שם המין נגזר מהצירוף של שתי מילים: ol, שפירושו "להרוג", ו-andros, שמשמעו "אדם", זאת על שום רעילותו הרבה של הצמח. עד היום באזור הווזוב באיטליה ההרדוף נקרא "fiore di morto", כלומר "פרח המוות"[6].
השם העברי הרדוף אינו נזכר בתנ"ך ומופיע לראשונה בתקופת המשנה והתלמוד, בהם הוא נזכר גם בשמות דומים: הרדופני[14], הירדוף, ארדוף, ארדפנה. שמות אלו, כמו גם השם הערבי דִפְלַא, הם שיבושים של השם היווני הקדום רודודפנה (Rhododaphne), שפירושו "ורד הדפנה", כינוי שדבק בצמח משום שפרחיו דומים לפרחי ורד ועליו לעלים של ער אציל ("עץ הדפנה"). מהחיבור בין ורד ודפנה נגזרים שמותיו בכמה שפות אירופיות, כגון צרפתית (Laurier rose), גרמנית (Rosenlorbeer), באנגליה הוא נקרא גם "ורד העמקים" (Rose bay) ועוד. השם הספרדי Adelfa הוא שיבוש מהשם הערבי א-דפלה.
יש המשערים כי הוורד (או בתרגומים אחרים "שושנה"), הנזכר בספר בן סירא כצמח הגדל ביריחו: "כארז התרוממתי בלבנון וכברוש בהרי החרמון. כתמר התרוממתי בעין גדי וכשתילי ורד ביריחו"[15], הוא צמח ההרדוף הגדל בר על גדות הירדן בבקעת יריחו. חוקר ארץ ישראל האנגלי הנרי בייקר טריסטראם העלה סברה, בספרו "Natural History of the Bible", כי הכוונה לצמח הרודודנדרון, אולם אפשרות זו נפסלה משום שהרודודנדרון כלל אינו צומח בארץ.
מהדמיון בין הרדוף לוורד נגזר כינוי נוסף שלו: בפי הערבים בישראל הוא מכונה "ורד החמור" (וַרְד אל-חִמַאר, ورد الحمار). משום מרירותו ורעילותו ניתן בערבית שם נוסף "רעל החמורים" (סַם אל-חִמַאר, سم الحمار), באיטלקית "קוטל החמורים" (Amazza l'assino), בפרסית "רעל החמורים" ובלטינית "הורג החמורים" וביוונית "דפנה מרירה" (picrodaphne).
השם הנפוץ בהודו ובמקומות אחרים להרדוף הנחלים הוא Neriumindicum (הרדוף הודי, Karavira), הנחשב, עד לא מזמן, כאחד המינים של ההרדוף. היום ידוע שמדובר בהרדוף הנחלים.
השם "הרדוף" ניתן לצמח Nerium oleander במילון "ילקוט הצמחים" (הערה 206) משנת 1930 על סמך השם "הירדוף" ו"הרדפוני" במסכת פסחים, דף ל"ט, עמוד א'[16] ואושרר במילון "צמחי ארץ ישראל – שמות המשפחות והסוגים" משנת 1946 בסעיף 610[17]. בשנת 2003 השם "הַרְדּוּף הַנְּחָלִים" ושם המשפחה "הַרְדּוּפִיִּים" נוספו למילון זה באופן רשמי על ידי ועדה, שכוננה האקדמיה ללשון העברית בשנת 1993, ואושרו בילקוט הרשומות 5281.
מוצא
הרדוף הנחלים הוא צמח ים-תיכוני בעוד שאר המינים ממשפחת ההרדופיים הם צמחים טרופיים וסובטרופיים. הוא נחשב למין ים תיכוני קדום, שריד מתקופת המיוקן שבה הצמחייה הטרופית הייתה נפוצה באזור הים התיכון.
מפתיעה העובדה כי ההרדוף נפוץ בטבע במעונות לחים, אולם לעיתים קרובות הוא נשתל ואף משגשג במקומות יבשים יותר, וכצמח תרבות הוא נחשב כצמח חסכוני במי השקיה. התשובה לתופעה זו קשורה באבותיו של ההרדוף. כל קרוביו של ההרדוף הם צמחים של האזורים הטרופיים ושוליהם באפריקה ובדרום אסיה. חלקם, אלו שהיו בעלי התאמה ליובש עונתי קיצוני, נבררו בתהליכי מיון כאשר האקלים התייבש כדוגמת האדניון נפוח (obesum Adenium) ממשפחת ההרדופיים. זהו שיח קטן בעל בסיס מעובה האוגר מים, צמח הנפוץ במעונות יבשים מדרום אפריקה ומדגסקר ועד לדרום חצי האי ערב. נראה כי בתקופה מסוימת תפוצתו הייתה נרחבת עוד יותר והגיעה עד לאגן הים התיכון, מאוחר יותר השתנו תנאי האקלים באזור זה והאדניון התמיין להרדוף. וזה האחרון ירש את העמידות ליובש מהאדניון היובשני, וכל זאת למרות שהוא גדל ונפוץ במיוחד במעונות לחים ותכונת העמידות ליובש אינה באה לביטוי מלא בטבע. הצמחים כה קרובים עד כי ניתן להרכיב אותם – בארץ מרכיבים את האדניון הרגיש ללחות ולקור על ההרדוף העמיד יותר לתנאים המקומיים[18].
תפוצה בעולם
התפוצה של הרדוף הנחלים, הצומח בר, משתרעת בכל אגן הים התיכון עד למערב ההימלאיה. תפוצתו משתרעת בארצות מערב הים התיכון (ספרד פורטוגל וצרפת), בארצות צפון אפריקה (מרוקו, אלג'יריה תוניס, לוב, מלבד מצרים) עם חדירה משמעותית עד ניז'ר, בארצות דרום אירופה (איטליה יוון, אלבניה, סלובניה), בטורקיה ובמזרח הים התיכון (סוריה לבנון, ישראל וירדן). תפוצתו ממשיכה מזרחה ודרומה לעיראק, אירן, אפגניסטן, פקיסטן, הודו, נפאל, מיאנמר. מלבד זאת, תפוצתו מגיעה לחופי מפרץ עומאן של חצי האי ערב (עומאן, ערב הסעודית, האמירויות). התפוצה כוללת את האיים בים התיכון: קפריסין, כרתים, סרדיניה, סיציליה, מלטה, קורסיקה, האיים הבלאריים והאיים במזרח הים האגאי[19].
הרדוף הנחלים, הגדל בתרבות כצמח נוי, נפוץ באזורים של אפריקה (סהרה המערבית, אתיופיה, אריתריאה, קניה, קמרון, זימבבואה, דרום אפריקה, זנזיבר), בתת-היבשת ההודית ובמזרח אסיה (בנגלדש, אינדונזיה, קוריאה, סין, יפן). הרדוף הנחלים אוקלם גם ביבשות אחרות בארצות הברית (אלבמה, ארקנסו) שבצפון אמריקה ובמרכז ובדרום אמריקה (ברזיל, מקסיקו, קמרון, צ'ילי, במרכז ומזרח מקסיקו), במזרח אוסטרליה, בפולינזיה הצרפתית, בניו זילנד ובמדגסקר. וכן הוא ניטע באיי מיקרונזיה (האיים הקנריים, האיים האַזוֹרִיים והאיים מדיירה)[19]. הרדוף הנחלים מדווח כצמח פולש בעייתי, הדוחק צמחים מקומיים: בדרום אפריקה, הוואי (ארצות הברית), אוסטרליה, ניו זילנד וניו (Niue). הוא גם מדווח כפולשני בשני פארקים לאומיים בארצות הברית: הפארק הלאומי עמק המוות בקליפורניה והפארק הלאומי לייק מיד (Lake Mead National Park) בנבאדה, ואף בפלורידה אך ללא פרטים נוספים. הוא דווח כפולש פוטנציאלי בקובה.
הרדוף הנחלים, הגדל בר, נפוץ בכל החבל הים תיכוני של ישראל, במיוחד בתחום הסמוך למדבר, במרבית חלקה הצפוני (למעט צפון רמת הגולן והחרמון), לאורך מישור החוף עד אשקלון, ובחבל ההר עד לדרום הרי יהודה, להוציא את מדרונותיהם המזרחיים של הרי שומרון (מצוי בנחל ייטב (ואדי עוג'ה)) והרי יהודה. אם כי, תפוצתו חודרת דרומה למדבר יהודה[10].
פרוט גלילות הארץ: עמק עכו (מצוי), חוף הכרמל (נדיר מאוד); הגליל העליון (מצוי) הגליל התחתון (נדיר), הכרמל (מצוי), שומרון (נדיר מאוד), הרי יהודה (נדיר מאוד); בקעת החולה (מצוי), בקעת כנרות (נפוץ); מדבר שומרון (נדיר מאוד), ערבות הירדן (נדיר מאוד), מדבר יהודה (נדיר מאוד), בקעת ים המלח, הערבה; החרמון, הגולן (מצוי), הגלעד, עמון (נדיר מאוד), מואב (נדיר מאוד), אדום (מצוי); עמק יזרעאל (מצוי), הגלבוע (נדיר מאוד)[20].
הרדוף הנחלים גדל לאורך נחלי איתן ואכזב, וגם כצמח בר בצידי דרכים וכבישים, שם הוא נהנה ממי גשם הניגרים עליהם ומרווים את שוליהם. הוא יוצר עומדים צפופים במיוחד בנחלי הגולן והגליל. בנחלים אחדים מופיע הרדוף הנחלים כצמח גדות עיקרי. מסיבה לא ברורה הוא שולט בגדות נחלים אחדים בגליל ובכרמל (למשל בנחל בצת), אך חסר באחרים (למשל בנחל כזיב). במדבר בארץ הוא נדיר ובולטת היעדרותו מנאת המדבר עין גדי ומעין בוקק כי הוא נחשב צמח יליד של חבל ים המלח על שני צדדיו. הרדוף הנחלים הוא צמח בולט בנופי הצומח של מעיינות המדבר בירדן, הנובעים לאורך שברים גאולוגיים קיימים באופן רציף וממושך בבקעת ים המלח[21]. הוא מצוי בנחלים ובוואדיות היורדים מאדום לעמק הערבה בצד הירדני ודרומה משם אף בערב הסעודית. במשתלת שמורת עין גדי קיימים שתילים של הרדוף הנחלים שגודלו מהזרעים שנאספו באוכלוסיית בר בצד הירדני של ים המלח[22]. המקור היחיד שבו נזכר ההרדוף בנחל בוקק הוא ספרו של טריסטרם (1865, Tristram), אך לא נמצא להרדוף תיעוד מעין בוקק באוספים הבוטניים, ומסיירים שביקרו באתר לא לפניו ולא אחריו. אולם בממצא הארכאולוגי מנווה עין בוקק מהתקופה הרומית-ביזנטית זוהה בוודאות הרדוף הנחלים בין שרידי עצה של מבנה עתיק והסבירות שהשרידים העתיקים של הרדוף שייכים לצמח שגדל בנווה עין בוקק היא גבוהה מאוד[22].
בית גידול
הרדוף הנחלים צומח היטב בעיקר בנחלים שלחותם נשמרת כל השנה, ושמימיהם אינם מזוהמים או מלוחים. הרדוף הנחלים מעדיף שמש מלאה, מגלה סבילות לעוצמת קרינת שמש נמוכה ואור וצל חלקי, אך לא לצל מלא. הטמפרטורה הממוצעת המועדפת על ההרדוף היא 10 עד 35 וכמות גשמים שלא תפחת מ-125 מ"מ בשנה. באזורים עם טמפרטורות קרות יותר, הרדוף הנחלים מגלה עמידות לקרה עד 6- מעלות צלזיוס. הוא מעדיף קרקעות בינוניות עד כבדות מנוקזות היטב עם רמת חומציות (Ph) של 5.5 עד 7.8. למרות שהוא מגלה סבילות לקרקעות עניות, הוא משגשג בקרקעות פוריות. הוא מגלה סבילות לקרקע מלוחה וליובש.
הרדוף הנחלים קוטלג ביחידת הצומח ההידרופילי (בתי גידול לחים מאוד) ובאגד צמחים הקרוי על שמו. האגד כולל חברות צמחים הגדלות בגדות נחלי איתן ואכזב שבהרים ולרגליהם. האגד של גדות נחלי איתן בישראל הם: חברת שיח אברהם מצוי, חברת פטל קדוש, וחברת הרדוף הנחלים. במקומות שונים נלווים אליהם ערבה מחודדת, מילה סורית ואשל הירדן. ההרדוף הגדל בנחלי איתן ובמעיינות, שלא כמו באחרים, אינו מושפע במידה רבה מגורמי קרקע, מטופוגרפיה ומאקלים, כי אם מטיב המים, מכמותם וממשטר זרימתם. מאידך, לתשתית הנחל (גורמי הקרקע), ישנה חשיבות לשגשוגו בבית גידול לח שבנחלי אכזב שבהרים הבנויים מסלעי משקע. בתשתית זו של הנחלים כמות החרסית המחזיקה מים ויסודות מזינים היא גבוה ביותר. ועל כן, במקומות שאפיק הנחל מכוסה, קרקע, טרשים, גושי סלע גדולים או חלוקי אבן, נשמרת רטיבות תת-קרקעית גם בחודשי היובש. ובנוסף בעונת הקיץ בנחלים אלו כנראה זורמים מים מתחת לפני הקרקע, בין חלוקי הנחל מנביעות המצויות במעלה הנחל (למשל בנחל אורן שבכרמל). במקומות שאין בהם זרימת מים תת-קרקעית גדלים עצי אלון ועצי חורש אחרים במקום הרדוף הנחלים ושיח אברהם.
כמו כן, הרדוף הנחלים גדל על תשתית חרסיתית של גדות הלגונות של בית ציידה, במקום התרחבות הנחלים באזור השפך לכנרת. סביב כנרת באזור גבעות הבזלת על תשתית חלוקי נחל מתפתחת חברה של שיחים נמוכים, עם שיח אברהם מצוי כמרכיב העיקרי. ואילו במקומות שבהם מכוסה החצץ הבזלתי בקרקע סחף, נוספים לשיח אברהם מינים רבים, ובעיקר הרדוף הנחלים, ערבה מחודדת ואשל הירדן. העלייה במפלס המים של הכנרת מעת לעת גורמת להצפתם של הגזעים ולרקבונם, ולנזקים לצמחי הרדוף הנחלים.
להרדוף הנחלים מספר יתרונות בתחרות עם צמחים אחרים: כושר התחדשות מהיר לאחר שריפות; נזקים מועטים יחסית עקב גמישות ענפיו בעת שיטפונות; עמידות רבה לתנאי יובש וקרה; רעילות העלים מונעת רעיית עדרי צאן ובקר; הפצת זרעים יעילה מאוד בבית גידול בלתי יציב ומשתנה לאורך שנים, משום שזרעיו מצוידים בציצית המתאימה לנשיאה ברוח למרחקים גדולים.
להרדוף הנחלים מספר מגבלות להתפשטותו: האבקה, וחניטת פירות נמוכות יחסית; הנבטים, אומנם רבים, אך הם נזקקים לסביבה מוצלת ולחה כדי לשרוד; העדפתו לעונת גשמים לסירוגין והצפות קצרות זמן וקיץ חם כיאה לצמח עם מזג ים-תיכוני.
לעיתים תכסית הצומח המקומי לאורך גדות נחלים נהרסת מסיבות שונות. התערבות זו של האדם יוצרת חלון הזדמנות לחדירת צמחים פולשים ודחיקת צמחים מקומיים אשר גורמת לירידה במגוון המינים ובעושר הביולוגי בכלל. שמירה על המבנה של כיסוי הצומח המקורי או שיקומו, למשל של עבקנה שכיח או פטל קדוש, היא הדרך היעילה ביותר למניעת חדירה והתבססות של צמחים פולשים. מינים מקומיים אלה ובכללם הרדוף הנחלים יוצרים כיסוי צומח, בלתי חדיר לצמחים פולשים, ומתאים גם לצורכיהם של מיני בעלי חיים מקומיים[23].
הצמח בשימוש האדם
הצמח מכיל אלקלואידים המשפיעים קשות על הלב ומשמשים ברפואה כמאיצי לב. ברפואה המודרנית הצליחו לבודד את המרכיב הפעיל ברעל – גליקוציד הקרוי אולנדרין – ועושים בו שימוש דווקא להסדרת פעילות הלב.
באפריקה משמשים העלים לתרופה נגד מחלת הנפילה, אצל יהודי תימן השרו את הפרחים בשמן לטפל בכאבי רגלים, וקטורת עלים נגד כאב ראש. הרמב"ם מציין את ההרדוף המבושל בשמן זית להכנת פתילות לטיפול בטחורים. בצפון אפריקה מכירים בו כמעודד הפלות, מפעיל את שריר הרחם כדי לגרום להוצאת ולדות מתים. עלים כתושים משמשים להרגעת גירויים בעור, בתמיסה משמשים כתרופה לנשירת שיער ולטיפול בעגבת. מיצוי בגרגור משמש לחיזוק השיניים והחניכיים וכטיפות אף. מיצוי מהפרחים משמש להורדת חום.
למרות צבעו הלבן שימש הרדוף הנחלים ב"קבלה מעשית" דווקא כחומר במרקחת המיועדת להפרדה בין בני זוג בעיקר בכתבי יד מצפון אפריקה.
בעת האחרונה נתגלו בצמח חומרים המעכבים חלוקת תאים, יש בכך הסבר לאפשרויות ריפוי של גידולי עור, יבלות ואף גידולים סרטניים. [דרוש מקור: למשפט]
בקליפה הטחונה השתמשו להשמדת מכרסמים מזיקים ואף להרעלת בני אדם. הצמח רעיל לבעלי-חיים שונים, סימני הרעלה עשויים להופיע בתוך שעות ספורות וידועים מקרי מוות מקץ יום. מכונה באיטליה, למשל, "קוטל חמורים", בסעודיה משתמשים בו להרעלת דגים, באפריקה למשיחת ראשי חיצים ובצרפת להרחקת טפילים מעור הבהמה.
הערבים בישראל נוהגים להשתמש בו לקרוי גגות הבתים, להרחקת מזיקים מהתקרה. ואף נוהגים לשים מענפיו בין שקי החיטה לשומרה מפני מזיקים. ישנן ידיעות שמזון אשר בושל על אש של ענפי הרדוף הורעל, ואף מים שנאספו לשתייה ממקור השכן להרדוף גרמו לכאבי מעיים ולסיבוכים בלב ובנשימה.
ההרדוף כצמח נוי תרבותי
הרדוף כצמח נוי
עמידותו הרבה לתנאי מזג אוויר קשים: ביובש, בקרה, בשרב, ולסוגי קרקע גיריים ובמליחות, יכולתו להתפתח באור מלא וכן בחצי-צל, עמידותו לזיהום אוויר ומכוניות, פרחיו היפים וצורות התרבותו, בעזרת ייחורים בחורף ובאביב ובעזרת זרעים בסתיו, הפכה אותו לצמח נוי אידיאלי, ועל כן נפוץ ביותר בכל ארצות תבל. כמו כן, הרדוף הנחלים משמש כגדר חיה נפוצה מאוד באזורים אורבניים, להפרדה בין המדרכות לבין החצרות. הוא נשתל בצידי דרכים, לאורך כבישים, בשטחי הפרדה בין שני כיווני הנסיעה, באיי תנועה, בשדרות ובגינות נוי ציבוריות, אבל בגלל רעילותו הוא לא נשתל בגני ילדים ובבתי ספר.
הגיזום להשגת פריחה תעשה בסוף הקיץ ולא באביב. בגיזום זה חותכים את השליש העליון של הגבעולים, שנתנו פרחים ומסירים את הגבעולים הצומחים לרוחב, ופרחים קמולים. במהלך השנה גיזום נועד להסרת ענפים יבשים וענפים סוררים ולעיצוב מראה השיח.
^FOTEINI HASSIOTOU, JOHN R. EVANS, MARTHA LUDWIG& ERIK J. VENEKLAAS, Stomatal crypts may facilitate diffusion of CO2 to adaxial mesophyll cells in thick sclerophylls, Plant, Cell and Environmen 32, 2009, עמ' 1596–1611 doi: https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2009.02024.x
^HERRERA, J. (1991). The reproductive biology of a riparian Mediterranean shrub, Nerium oleander L.(Apocynaceae). Botanical journal of the Linnean Society, 106(2), 147-172.
Pour les articles homonymes, voir Amazing Grace (homonymie). Amazing Grace Version de 1779 dans les Olney Hymns Cantique Genre cantique Auteur John Newton (en 1760 ou 1761) Compositeur William Walker (en) modifier Amazing Grace est l'un des cantiques chrétiens les plus célèbres dans le monde anglophone. La première publication des paroles date de 1779. Associé à diverses mélodies au fil des années, il est aujourd'hui interprété sur la musique de New Britain. Le thème de ce can...
Sister Fa Información personalNombre de nacimiento Fatou Mandiang Diatta Nacimiento 27 de abril de 1982 (41 años)Senegal Nacionalidad SenegalesaInformación profesionalOcupación Cantante Instrumento Voz [editar datos en Wikidata] Sister Fa (nombre real Fatou Mandiang Diatta) (Dakar, 27 de abril de 1982) es una rapera senegalesa y activista contra la mutilación genital femenina (MGF). Biografía Fatou Mandiang Diatta, más conocida como Sister Fa, nació en Senegal en 1982. Fue s...
De FDGB-Pokal 1978–1979 was de 28ste editie van de strijd om de Oost-Duitse voetbalbeker. De beker werd voor de zesde keer in de clubgeschiedenis gewonnen door 1. FC Magdeburg, dat in de finale met 1-0 won van Berliner FC Dynamo. Schema kwartfinale halve finale finale 1. FC Magdeburg 3 5 8 BSG Motor Suhl 1 2 3 1. FC Magde...
Partial differential equation describing the evolution of temperature in a region Animated plot of the evolution of the temperature in a square metal plate as predicted by the heat equation. The height and redness indicate the temperature at each point. The initial state has a uniformly hot hoof-shaped region (red) surrounded by uniformly cold region (yellow). As time passes the heat diffuses into the cold region. In mathematics and physics, the heat equation is a certain partial differential...
Hak Perbedaan teoretis Hak klaim dan hak kebebasan Hak individu dan hak kolektif Hak kodrati dan hak ikhtiyari Hak positif dan hak negatif Hak asasi manusia Hak sipil dan politik Hak ekonomi, sosial, dan budaya Hak generasi ketiga Berdasarkan penerima Anak-anak Buruh Difabel Hewan Interseks LGBT Manusia Minoritas Penduduk asli Perempuan Kelompok hak lainnya Hak penentuan nasib sendiri Hak reproduktif lbs Perlindungan konsumen adalah perangkat hukum yang diciptakan untuk melindungi dan terpenu...
Russian writer In this name that follows Eastern Slavic naming conventions, the patronymic is Grigoriyevich and the family name is Rasputin. Valentin RasputinRasputin in 2011BornValentin Grigoriyevich Rasputin15 March 1937Atalanka, Irkutsk Oblast, Russian SFSR, Soviet UnionDied14 March 2015(2015-03-14) (aged 77)Moscow, RussiaAlma materIrkutsk State UniversityGenreFictionNotable worksFarewell to Matyora Valentin Grigoriyevich Rasputin (/ræˈspjuːtɪn/;[1] Russian: Ва...
Pour les articles homonymes, voir Agathange (homonymie). Cet article est une ébauche concernant les chrétiens d'Orient. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Agathange Ier de ConstantinopleFonctionPatriarche de Constantinople8 octobre 1826 - 17 juillet 1830BiographieNaissance 1769Arnavutköy (d) (Empire ottoman)Décès 30 novembre 1831EdirneNationalité ottomaneActivité PrêtreAutres information...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Sperry Marine Northrop Grumman – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (September 2018) (Learn how and when to remove this template message) Northrop Grumman Sperry MarineFounded1996Headquarters118 Burlington Road, New Malden, London, United KingdomArea s...
1977 song by Boney M. This article is about the single. For the album, see Ma Baker (album). Not to be confused with Ma Barker. Ma ma ma ma redirects here. For the Lady Gaga song that samples this song, see Poker Face (song). Ma BakerSingle by Boney M.from the album Love for Sale B-sideStill I'm SadReleased1977GenreDiscoLength4:47 (1st 7 version)4:36 (album / single version)LabelHansa (West Germany)Atlantic (United Kingdom)Atco (United States)Composer(s)original melody:based on Sidi Mansour(t...
Professional financial administrator in a school or university For places in Iran, see Bursar, Iran. Office of the Bursar at Bowling Green State University A bursar (derived from bursa, Latin for purse) is a professional administrator in a school or university often with a predominantly financial role. In the United States, bursars usually hold office only at the level of higher education (two-year and four-year colleges and universities) or at private secondary schools. In Australia, the Uni...
German football manager and former player Ewald Lienen Lienen in 2016Personal informationDate of birth (1953-11-28) 28 November 1953 (age 70)Place of birth Liemke, North Rhine-Westphalia,West Germany[1]Height 1.76 m (5 ft 9 in)Position(s) MidfielderTeam informationCurrent team FC St. Pauli (technical director)Youth career1961–1971 VfB Schloß HolteSenior career*Years Team Apps (Gls)1971–1974 VfB Schloß Holte 1974–1977 Arminia Bielefeld 93 (24)1977–1981 Bor...
Web calendar service Yahoo CalendarDeveloper(s)Yahoo!Initial releaseAugust 17, 1998; 25 years ago (1998-08-17)[1]Operating systemAny (web-based application)TypeElectronic calendarWebsitecalendar.yahoo.com Yahoo Calendar is a Web-based calendar service from Yahoo!. It can read calendar feeds and events syndicated from sites that make use of the published Yahoo calendar programming interfaces. While users are not required to have a Yahoo Mail account, they are required...
In Burlington, Ontario This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Mount Nemo Conservation Area – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2021) (Learn how and when to remove this template message) Mount Nemo Conservation AreaLocationBurlington, Ontario, CanadaCoordinates43°25′25″N 79°52′50″W...
Fictional race appearing in Marvel Comic books This article describes a work or element of fiction in a primarily in-universe style. Please help rewrite it to explain the fiction more clearly and provide non-fictional perspective. (October 2018) (Learn how and when to remove this template message) Homo mermanusA group of Atlantean Homo mermani berate Namor the Sub-Mariner on the cover to Sub-Mariner #33. Art by Sal Buscema.Publication informationPublisherMarvel ComicsFirst appearanceMotion Pi...
Canadian actor This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: Harry Ham – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2021) Harry HamAnn Pennington and Harry Ham in The Antics of Ann (1917)Born25 May 1886Died27 July 1943 (aged 57)NationalityCanadian Harry Ham (25 May 1886 – 27 July 194...
العودة إلى بابلمعلومات عامةالصنف الفني فيلم وثائقي[1] تاريخ الصدور 2002مدة العرض 54 دقيقة.اللغة الأصلية عربيةالبلد فرنسا، العراقالطاقمالمخرج عباس فاضلالكاتب عباس فاضلالسيناريو عباس فاضل التصوير عباس فاضل، عامر علوانالموسيقى سامي قفطانالتركيب سيلفي غادمرصناعة سينمائ...
نادي شباب العقبة الرياضي الاسم الكامل نادي شباب العقبة الرياضي لكرة القدم الاسم المختصر العقبة تأسس عام 1965 انحل عام ما زال موجود الملعب ستاد تطوير العقبة الأردن(السعة: 3800) البلد الأردن الدوري الدوري الأردني للمحترفين 2021-2022 4 مجموعات الداعمين مجموعة مشجعي نادي شباب ا...
Oliver Baumann Informasi pribadiNama lengkap Oliver BaumannTanggal lahir 2 Juni 1990 (umur 33)Tempat lahir Breisach, Jerman BaratTinggi 187 m (613 ft 6 in)Posisi bermain Penjaga gawangInformasi klubKlub saat ini 1899 HoffenheimNomor 1Karier junior0000–2000 FC Bad Krozingen2000–2009 SC FreiburgKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)2009– SC Freiburg II 22 (0)2010–2014 SC Freiburg 131 (0)2014– 1899 Hoffenheim 30 (0)Tim nasional‡2008 Jerman U-18 1 (0)2008–2009 Jer...
Для термина «Железный человек» см. также другие значения. Железный человек 3англ. Iron Man 3 Жанры супергероикабоевикнаучная фантастикаприключения Режиссёр Шейн Блэк Продюсер Кевин Файги На основе комиксов Стэна Ли, Ларри Либера, Дона Хекаruen и Джека Кирби о Железном чело...
.JPG)
