A bolboreta Morpho azul, nativa de América Central, na cal as súas distintivas cores azuis derivan do fenómeno da iridescencia da luz máis que dunha verdadeira pigmentación.
Os pigmentos biolóxicos ou biocromos[1] son substancias producidas por organismos vivos que teñen unha cor que se orixina por unha absorción de cor selectiva, é dicir, o pigmento cambia a cor da luz que reflicte como resultado da absorción selectiva de certas lonxitudes de onda da luz. Entre os pigmentos biolóxicos están os pigmentos de plantas e pigmentos de flores, e os de moitas estruturas biolóxicas de animais, como a pel, ollos, pelaxe e pelos, que conteñen pigmentos como a melanina en células especializadas chamadas cromatóforos, e outras como as plumas. Algúns pigmentos teñen outra función nos organismos distinta da produción de cor, pero a cor que producen é unha propiedade moi característica deles, como ocorre coa hemoglobina do sangue (que contén un grupo hemo con ferro que dá cor), cuxa misión esencial é transportar oxíxeno, pero que lle dá cor vermella ao sangue, ou a clorofila das plantas, que absorbe luz para a fotosíntese, pero que lle dá cor verde ás plantas.
A cor producida polo pigmento difire das chamadas cores estruturais en que é a mesma vista desde calquera ángulo, mentres que a cor estrutural é o resultado dunha reflexión selectiva ou iridescencia, xeralmente debida á reflexión nalgunha estrutura multicapa, e cambia co ángulo de visión. Por exemplo, as ás de moitas bolboretas presentan cor estrutural, aínda que as bolboretas teñen tamén células que conteñen pigmento. A cor azul ou verde dos ollos humanos é tamén unha cor estrutural, xa que os ollos non conteñen un pigmento desa cor (as cores de ollos escuras débense principalmente á melanina).
Modelo da molécula da clorofila.A antocianina dálle a estas flores (pensamentos) a súa pigmentación púrpura.
A función principal destes pigmentos nas plantas é a fotosíntese, na cal se utiliza o pigmento verde clorofila, xunto con varios pigmentos accesorios vermellos e amarelos que axudan a captar a enerxía da luz.
Outra funcións dos pigmentos das plantas é atraer aos insectos ás flores para favorecer a polinización.
Os pigmentos das plantas son moléculas de diversos tipos, como porfirinas, carotenoides, antocianinas e betalaínas. Todos os pigmentos biolóxicos absorben selectivamente certas lonxitudes de onda da luz e reflicten outras. A luz que absorben pode ser utilizada nos procesos fotosintéticos, e a reflectida determina a súa cor cando a detectan os nosos ollos.
Os principais pigmentos responsables son:
Clorofila. É o pigmento principal en plantas; é unha clorina que absorbe lonxitudes de onda amarelas e azuis de luz mentres que reflicten o verde. A presenza e relativa abundancia da clorofila nas plantas é o que lles dá cor verde. Todas as plantas terrestres e as algas verdes posúen dúas formas deste pigmento: clorofila a e b. As algas pardas quelpos (kelp), diatomeas, e outras heterokonta fotosintéticas conteñen clorofila c en vez de b, mentres que as algas vermellas posúen só clorofila a.
Carotenoides. Son tetraterpenoides vermellos, laranxas ou amarelos. Funcionan como pigmentos accesorios na fotosíntese das plantas, axudando a absorber cantidades adicionais de enerxía lumínica non absorbida polas clorofilas. Nos fotosistemas ceden a excitación producida pola luz a outros pigmentos accesorios e finalmente ás clorofilas. Os carotenoides máis común son o caroteno (un pigmento laranxa abondoso en cenorias), luteína (pigmento amarelo de moitas froitas e verduras), e o licopeno (pigmento vermello responsable da cor dos tomates). Os carotenoides actúan tamén como antioxidantes e favorecen a saúde visual humana.
Antocianinas (literalmente "flor azul"). Son pigmentos flavonoides hidrosolubles de cor vermella a azul, dependendo do pH. Poden aparecer en todos os tecidos das plantas superiores, dando cor ás follas, talo, raíces e froitos, aínda que non sempre en cantidades suficientes como para ser apreciables. As antocianinas son máis visibles nos pétalos de moitas flores, onde supoñen ata o 30% do peso seco do tecido. Tamén son responsables da cor púrpura da parte inferior das follas de plantas tropicais de sombra como Tradescantia zebrina; nestas plantas, as antocianinas captan a luz que pasou a través da folla e reflíctena de novo cara ás rexións da planta que teñen clorofila, para maximizar o uso da pouca luz dispoñible.
Betalaínas. Son pigmentos vermellos ou amarelos. Igual que as antocianinas son hidrosolubles, pero a diferenza delas son compostos derivados do indol sintetizados a partir da tirosina. Esta clase de pigmentos encóntrase só nas plantas Caryophyllales (entre as que están os cactos, os amarantos, a remolacha), e nunca aparecen á vez en plantas que teñen antocianinas. A betalaína betanina é a responsable da intensa cor vermella escura das remolachas, e utilízanse comercialmente como colorante alimentario.[2]
Unha manifestación salientable de pigmentación en plantas vese no amarelamento das follas no outono. As follas deciduas xeralmente verdes cambian a tons pardos, vermellos e amarelos a medida que a a planta absorbe a súa clorofila verde, que estaba enmascarando todos os outros pigmentos.[3]
A clorofila que tiñan as follas degrádase a tetrapirrois non coloreados chamados catabolitos de clorofila non fluorescentes (NCCs).[4]
A medida que a predominante clorofila se degrada, revélanse os pigmentos ocultos amarelos (xantofilas) e laranxas (beta-carotenos). Estes pigmentos están presentes todo o ano, pero os pigmentos vermellos antocianinas, son sintetizados de novo unha vez que se degradou aproximadamente a metade da clorofila. Os aminoácidos liberados da degradación dos complexos captadores de luz (que conteñen proteínas mesturadas cos pigmentos) son almacenados todo o inverno nas raíces, troncos e pólas das árbores ata que son reciclados na seguinte primavera durante a nova formación de follas da planta.
Pigmentos en animais
A pigmentación utilízana moitos animais para a protección, por medio de camuflaxe, mimetismo, ou coloración de advertencia. Algúns animais, como peixes, anfibios, réptiles e cefalópodos usan cromatóforos pigmentados para proporcionar unha camuflaxe que varía para adaptarse aos patróns do fondo.
O fotopigmentorodopsina intercepta a luz como primeiro paso para a percepción visual.
Os pigmentos da pel, como a melanina poden protexer os tecidos das queimaduras solares pola radiación ultravioleta.
Porén, algunhas estruturas biolóxicas dos animais, como os grupos hemo presentes na hemoglobina e mioglobina, que transportan oxíxeno polo sangue, son compostos coloreados como resultado da súia estrutura. Neste caso, a súa cor non ten unha función protectora ou de sinalización.
Doenzas e outras condicións
En humanos e animais poden darse diversas doenzas e condicións anormais que implican a pigmentación, tanto pola ausencia ou perda de pigmentación nas células coma por un exceso de produción de pigmento.
O albinismo é un trastorno de orixe xenética caracterizado por unha perda total ou parcial de melanina.
A ictiose lamelar, tamén chamada "enfermidade das escamas de peixe", é unha condición herdada na cal un dos síntomas é o exceso de produción de melanina. A pel é máis escura do normal, e caracterízase por ter áreas secas, escamosas e escurecidas.
O melasma é unha condición na cal aparecen áreas castaño escuras de pigmento na cara, influídas por cambios hormonais. Cando ocorre durante o embarazo, esta condiciónn denomínase a máscara do embarazo.
A pigmentación ocular é unha acumulación de pigmento no ollo, e pode ser causada pola medicación con latanoprost.[5]
A vitilixe é unha condición na cal hai unha perda de células produtoras de pigmento, os melanocitos, en áreas da pel.
Carotenoides/ carotenoproteínas en animais mariños
Os carotenoides son o grupo máis común de pigmentos que se encontran na natureza. Nos animais e plantas atópanse uns 600 tipos de carotenoides. Nas plantas os carotenoides son responsables da foto-protección, captación de luz, e a eliminación do oxíxeno singulete no proceso da fotosíntese. Este pigmento atópase xeralmente nos cloroplastos das plantas e outros organismos fotosintéticos como algas e algunhas bacterias. Por outra parte, os animais son incapaces de fabricar os seus propios carotenoides, e teñen que obtelos a partir das plantas. Certos gasterópodos mariños teñen unha pigmentación producida por carotenoides, que parece que procede das larvas de trematodos que inxiren.[6]
Os carotenoides forman complexos con proteínas chamados carotenoproteínas. Estes complexos son comúns entre os animais mariños. Os complexos de carotenoproteínas son responsables das variadas cores (vermello, púrpura, azul, verde etc.) de moitos invertebrados mariños que os utilizan para os rituais de apareamento e para camuflaxe. Hai dous tipos de carotenoproteínas: tipo A e tipo B. O tipo A ten carotenoides (o cromóxeno) que están estequiometricamente asociados cunha proteína simple (glicoproteína). O segundo tipo, tipo B, ten carotenoides que están asociados cunha lipoproteína e son xeralmente menos estables. Os de tipo A atópanse comunmente na superficie de (cuncha e pel) dos invertebrados mariños, pero os de tipo B aparecen usualmente nos ovos, ovarios, e sangue. As cores e características de absorción destes complexos de carotenoproteínas están baseadas na unión química do cromóxeno e das subunidades proteicas.
Por exemplo, a carotenoproteína azul, linckiacianina ten unhas 100-200 moléculas de carotenoide en cada complexo.[7] Ademais, a función destes complexos pigmento-proteína tamén cambia a complexidade das súas estruturas químicas. As carotenoproteínas que están en estruturas fotosintéticas son máis comúns, pero complicadas. Os complexos pigmento-proteína que están fóra do sistema fotosintético son menos comúns, pero de estrutura máis simple. Por exemplo, hai só dúas destas astaxantina-proteínas azuis[8] na medusa Velella velella, que contén só uns 100 carotenoides por complexo.
A carotenoproteína máis común é a astaxantina, que orixina un pigmento dunha cor azul púrpura e verde. A cor da astaxantina orixínase creando complexos con proteínas nunha certa orde. Hai casos como a crustoocrina que teñen ata 20 moléculas de astaxantina unidas á proteína. Cando os complexos interaccionan por interacción excitón-excitón, baixa o máximo de absorbancia, cambiando as cores de pigmentación.
Nas lagostas de mar, hai varios tipos de complexos astaxantina-proteína. O primeiro é a crustacianina (máx. 632 nm), un pigmento de cor azul cincenta que se encontra no exoesqueleto da lagosta. O segundo é a crustocrina (máx. 409), un pigmento amarelo que se encontra na capa externa do exoesqueleto. Finalmente, a lipoglicoproteína e a ovoverdina forman un pigmento verde brillante que está xeralmente presente nas capas externas do exoesqueleto e os ovos de lagosta.[9][10]
Tetrapirrois
Os tetrapirrois son o seguinte grupo de compostos máis común entre os pigmentos. Estes compostos teñen catro aneis pirrol de tipo C4H4NH. O principal papel dos tetrapìrrois é a súa conexión co proceso de oxidación. Os tetrapirrois teñen un papel principal no transporte electrónico e actúan como unha substituto de moitos encimas. Ademais, tamén teñen un papel na pigmentación de tecidos de organismos mariños.[11]
A melanina é un tipo de composto que serve como pigmento con diferentes estruturas que é responsable de darlle aos animais mariños pigmentacións escuras, marróns, e amareladas/avermelladas. Prodúcese a partir do aminoácido tirosina. A melanina atópase na pel, pelo e ollos de animais terrestres.[12]
Hai varios tipos de melaninas tendo en conta que son un agregado de compoñentes moleculares máis pequenos, como as melaninas que conteñen nitróxeno. Hai dúas clases de melaninas: (1) eumelaninas insolubles negras e castañas, que se derivan da oxidación aeróbica da tirosina en presenza de tirosinase, e (2) feomelaninas solubles en álcali, que van do amarelo ao castaño, orixinadas pola desviación da vía de síntese da eumelanina pola intervención de cisteína e glutatión. As eumelaninas atópanse xeralmente na pel e ollos. Algunhas melaninas son a melanoproteína (melanina marrón escura que se almacena en altas concentracións no saco da tinta do choco Sepia officinalis), equinoideos (que se atopa en ourizos de mar Clyperasteroidea como Mellita, e nos corazóns dos ourizos de mar), holoturoideos (no cogombro de mar), e ofiuroideos (nas ofiúras). Estas melaninas son problemente polímeros que se orixinan do acoplamento repetido de intermediarios monoméricos bipolifuncionais simples, ou de elevado peso molecular. Os compostos con sistemas de aneis benzotiazol e tetrahidroisoquinolina actúan como compostos que absorben luz ultravioleta.
Aínda que a bioluminescencia produce luces de cores, realmente a súa forma de dar cor é totalmente distinta da dos pigmentos. Na bioluminescencia a luz orixínase por unha reacción química mesmo en total escuridade, mentres que os pigmentos producen cor cando lles dá luz e absorben algunhas lonxitudes de onda da luz e reflicten outras. Non obstante, aínda que a bioluminescencia non é unha forma típica de pigmentación (propiamente falando), falaremos algo dela e pódese ampliar a información no seu artigo principal. O 90% dos animais mariños producen algún tipo de bioluminescencia. O órgano que emite a bioluminescencia denomínase fotóforo, e está presente en animais como luras, certos peixes, medusas, e en animais terrestres como certos insectos (ver vagalume e luciferina). Tamén a producen microorganismos, moitas veces simbiontes nos animais. As luras teñen tanto fotóforos (con bioluminescencia) coma cromatóforos (con pigmentos).[13]
Os corais construtores de arrecifes e anemones, producen fluorescencias; a luz é absorbida a unha lonxitude de onda non visible, e reemitida a outra visible. Estes pigmentos poden actuar como filtros solares naturais, axudar á fotosíntese (de algas simbióticas), servir como coloración de advertencia, atraer parellas, asustar rivais ou confundir aos predadores.
Os cromatóforos son células que cambian a cor dos pigmentos que son estimuladas directamente por nuronas motoras centrais. Utilízanse principalmente para unha adaptación rápida ao ambiente para a camuflaxe. O proceso de cambio de cor do pigmento na pel depende dun só tipo de célula cromatófora moi desenvolvida e de moitos músculos, nervios e células da vaíña e gliais. Os cromatóforos poden contraerse e conteñen vesículas que almacenan tres pigmentos líquidos distintos. Cada cor está producida por algún dos tres tipos de células cromatóforas, que son: eritróforos (conteñen pigmentos de tons vermellos como carotenoides e pteridina), melanóforos (conteñen pigmentos negros ou castaños como as melaninas), e xantóforos (que conteñen carotenoides amarelos). As distintas cores da pel do animal orixínanse por combinacións das diferentes capas de cromatóforos da pel. Estas células están normalmente situadas debaixo da pel ou escamas do animal. Hai dúas categorías de cores xerados pola célula, os biocromos e os esquematocromos. Os biocromos son cores debidos a un compoñente químico, orixinados por pigmentos naturais microscópicos. A súa composición química fai que absorba luz dunha cor e reflicte o resto das cores. Os esquematocromos (ou cores estruturais) son cores creados polas reflexións da luz nunha superficie sen cor e as refraccións nos tecidos. Os esquematocromos actúan como prismas, refractando e dispersando a luz visible nos arredores, a cal finalmente reflicte unha combinación de cores específica. Estas categorías están determinadas polo movemento de pigmentos nos cromatóforos. Os cambios de cor fisiolóxicos son de curta duración e rápidos, e atópanse por exemplo en peixes, e son o resultado da resposta do animal a cambios no seu ambiente. Polo contrario, os cambios de cor morfolóxicos son cambios a longo prazo, ocorren en diferentes fases da vida do animal, e débense a un cambio no número de cromatóforos. Para cambiaren os pigmentos de cor, a transparencia ou a opacidade, as células alteran a súa forma e tamaño, e expanden ou contraen a súa cuberta externa.
Pigmentos fotoprotectores
Debido ao dano producido polos raios UV-A e UV-B, os animais mariños evolucionaron para ter compostos que absorban a luz ultravioleta e actúen como filtro solar. Os aminoácidos do tipo Mycosporine (MAAs) poden absorber raios UV a 310-360 nm. A melanina é outro protector de luz ultravioleta ben coñecido. Os carotenoides e os fotopigmentos actúan ambos os dous indirectamente como pigmentos fotoprotectores, xa que neutralizan os radicais libres do oxíxeno. Tamén suplementan aos pigmentos fotosintéticos que absorben a enerxía da luz na rexión do azul.
Papel defensivo dos pigmentos
Os animais utilizan os seus patróns de cores para advertir e disuadir aos predadores, porén observouse que un pigmento de esponxa mimetizaba un composto químico que estaba implicado na regulación da muda dun anfípodo que depredaba as esponxas. Así, sempre que o anfípodo comía a esponxa, o pigmento químico actuaba impedindo a súa muda, e o anfípodo finalmente morría.
Influencia do ambiente na cor
A coloración en invertebrados varía segundo a profundidade, temperatura da auga, fonte de alimentos, correntes, localización xeográfica, exposición ao sol, e sedimentación. Por exemplo, a cantidade de carotenoide en certa anemone diminúe conforme vive a maiores profundidades no océano. Así, a vida mariña que reside en augas máis profundas é menos brillante que os organismos que viven en áreas ben iluminadas debido á redución de pigmentos. Nas colonias da simbiose colonial de ascidia-cianófitaTrididemnum solidum, as súas cores son diferentes dependendo do réxime de luz do lugar no que viven. As colonias que están moi expostas ao sol están moi calcificadas, son máis grosas e de cor branca. Pero as colonias que viven en áreas ensombrecidas teñen máis ficoeritrina (pigmento laranxa que absorbe o verde) en comparación coa ficocianina (pigmento azul que absorbe o vermello), son máis delgadas, e de cor púrpura. A cor púrpura nas colonias de lugares ensombrecidos débese principalmente ao pigmento ficobilina das algas, todo o cal significa que a variación na exposición á luz fai mudar a cor destas colonias.
Coloración adaptativa
O aposematismo é a coloración de advertencia para sinalar aos potenciais depredadres de que permanezan lonxe. Moitos nudibranquios cromodróridos, captan compostos químicos desagradables ao gusto ou tóxicos segregados polas esponxas e almacénanos nas súas glándulas repugnatorias (localizadas arredor das beiras do manto). Os predadores dos nudibranquios aprenderon a evitar a ditos nudibranquios fixaándose nos seus patróns de brillantes cores. As presas tamén se protexen cos seus compostos tóxicos orgánicos e inorgánicos.
Actividades fisiolóxicas do pigmento
Os pigmentos dos animais mariños serven para diferentes propósitos, e non só para os defensivos. Algúns pigmentos protexen contra a luz ultravioleta (ver pigmentos fotoprotectores máis arriba). No nudibranquio Nembrotha kubaryana, o pigmento tetrapirrólico 13 é un potencial axente antimicrobiano. Tamén en dita especie, os tamjamines A, B, C, E, e F teñen propiedades antimicrobianas, antitumorais e inmunosupresoras.
Os sesquiterpenoides teñen cores azuis e púrpuras, pero mostran tamén varias bioactividades como actividades antibacterianas, inmunorreguladoras, e citotóxicas, e unha actividade inhibitoria contra a división celular nos ovos fertilizados de ourizo de mar e ascidias. Outros pigmentos son citotóxicos. De feito, dous novos carotenoides que se illaron da esponxa Phakellia stelliderma mostran unha lixeira citotoxicidade contra as células da leucemia en ratos. Outros pigmentos con implicacións médicas son a scytonemina, topsentinas, e debromohimenialdisina foron estudados no campo das inflamacións, artrite reumatoide e artrose, respectivamente. Hai evidencias de que as topsentinas son potentes mediadores da inflamación inmunoxénica, e a topsentina e scytonemina son potentes inhibidores da inflamación neuroxénica.
Os pigmentos biolóxicos poden ser extraídos e utilizados como tinturas. Son pigmentos de orixe biolóxica por exemplo os seguintes: alizarina (obtido de raíces de plantas), anil (de plantas), cochinilla (de cor carmín, extraído dun insecto), púrpura de Tiro (procedente dun molusco e co que tinguían as túnicas no Imperio Romano).
Os pigmentos (como a astaxantina e o licopeno) utilízanse como suplementos da dieta.
Algúns pigmentos teñen potenciais usos no tratamento de doenzas, como xa se comentou.
↑Nadakal , A. M.. "Carotenoids and Chlorophyllic Pigments in the Marine Snail, Cerithidea Californica Haldeman, Intermediate Host for Several Avian Trematodes." Marine Biological Laboratory. JSTOR, n.d. Web. 26 May 2010. <http://www.jstor.org/pss/1538938>.
↑Milicua, JCG. "Structural characteristics of the carotenoids binding to the blue carotenoprotein from Procambarus clarkii." Structural characteristics of the carotenoids binding to the blue carotenoprotein from Procambarus clarkii. N.p., 25 Oct. 1984. Web. 24 May 2010. <resources.metapress.com/pdf-preview.axd?code=l163k1j75x721w72&size=largest>.
↑Zagalsky, P.. "Colouration in Marine Invertebrates" "A central role for astaxanthin complexes." Crustacean. N.p., n.d. Web. 25 May 2010. <srs.dl.ac.uk/Annual_Reports/AnRep01_02/pdf/08_09%20Crustacyanin.pdf>.
↑ZAGALSKY, Peter F. . "The lobster carapace carotenoprotein, a-crustacyanin." A possible role for tryptophan in the bathochromic spectral shift of protein-bound astaxanthin. N.p., n.d. Web. 25 May 2010. <www.biochemj.org/bj/274/0079/2740079.pdf>.
↑CHANG, KENNETH. "The New York Times > Science > Yes, It's a Lobster, and Yes, It's Blue." The New York Times - Breaking News, World News & Multimedia. NY Times, 15 Mar. 2005. Web. 24 May 2010. <http://www.nytimes.com/2005/03/15/science/15blue.html>.
↑Schmidt-Danner, Claudia. " BIOSYNTHESIS OF PORPHYRIN COMPOUNDS." Tetrapyrroles. N.p., n.d. Web. 25 May 2010. <www3.cbs.umn.edu/BMBB/faculty/csd/HTML/research_tetrapyrroles.htm>.
↑Bandaranayake, Wickramasinghe. "The nature and role of pigments of marine invertebrates." Natural Products Report. Cambridge, n.d. Web. 25 May 2010. <www.rsc.org/delivery/_ArticleLinking/DisplayArticleForFree.cfm?doi=b307612c&JournalCode=NP>.
