O galo de auga americano,[2] tamén coñecido como galiñola negra americana[3] ou carquexa[4] (Fulica americana) é unha ave da familia Rallidae (rálidos). Non deben confundirse con patos, xa que pertencen a outra orde.[5] Son aves que viven preto da auga, xeralmente en zonas húmidas e corpos de auga abertos de América do Norte. En Galicia é unha rareza accidental.[3] Poden chegar a vivir 22 anos.[5]
É unha ave migratoria que ocupa a maior parte de América do Norte. Vive no Pacífico e sur dos Estados Unidos e México todo o ano e ocupa rexións máis ao norte durante a estación reprodutora do verán. No inverno pode chegar mesmo a Panamá.[5] As galiñolas xeralmente constrúen niños flotantes e poñen de 8 a 12 ovos por posta.[5] As femias e machos teñen aparencias similares, pero poden distinguirse durante as exhibicións agresivas pola plumaxe da cabeza cunha gola máis grande no macho.[6] As galiñolas negras americanas comen principalmente algas e plantas acuáticas, pero tamén animais (tanto vertebrados coma invertebrados) cando están dispoñibles.[7]
Está considerada como especie pouco preocupante en canto ao seu estado de conservación segundo a IUCN. Os cazadores xeralmente evitan matalas porque a súa carne non é comparable á dos patos.[5]
Investigouse moito sobre os hábitos reprodutores do galo de auga americano. Os estudos atoparon que as nais son as que preferentemente alimentan as crías, as cales son os individuos da especie que teñen plumas máis rechamantes, unha característica coñecida como ornamentos dos polos.[8] As galiñolas negras americanas son tamén susceptibles de parasitismo de crianzaconespecífico e na especie evolucionaron mecanismos para identificar que crías son as propias e cales son de femias parasitas.[9]
Taxonomía e sistemática
Galo de auga americano en Edmonton, AlbertaObsérvense os pés e a parte superior vermella do escudo frontalEngalandoo galo de auga americano atópase regularmente en bandadas de certo tamaño.
A especie foi descrita por Johann Friedrich Gmelin en 1789. É membro da familia Rallidae, que ten catro subespecies, que son: Fulica americana americana, F. a. alai, F. a. caribaea, e F. a. ardesiaca.[7] Estas subespecies son ás veces consideradas como como especies separadas. Incluíndo estas subespecies como especies habería 11 membros do xénero Fulica distribuídos polo globo.[10]
Describíronse fósiles de galiñolas desde o Plistoceno medio de California, como Fulica hesterna, pero non se poden distinguir das galiñolas negras americanas de hoxe en día.[11] Porén, a galiñola do Plistoceno Fulica shufeldti (antes F. minor), coñecida como parte da fauna do lago fósil, moi posiblemente era unha paleosubespecie da actual (co nome Fulica americana shufeldti), xa que só se diferencia marxinalmente en tamaño e proporcións das aves vivas.[12] Así, parece que as galiñolas negras americanas de tipo moderno evolucionaron durante o Plistoceno medio/tardío, hai uns poucos centos de miles de anos.[11][12]
O nome do xénero, Fulica, é a palabra que en latín que significaba 'galiñola'.[13] O nome específico, americana, refírese á súa distribución en América do Norte.[14]
Descrición
Mide de 34 a 43 cm de lonxitude e de 58 a 71 cm de envergadura alar. Os adultos teñen un bico curto, groso e branco e un escudo frontal branco, que xeralmente ten unha mancha marrón avermellada preto da parte superior do bico entre os ollos. Machos e femias parecen iguais, pero as femias son menores. A masa corporal nas femias vai de 427 a 628 g e en machos de 576 a 848 g.[15][16][17] Os xuvenís teñen a parte superior da cabeza de cor marrón olivácea e un corpo cincento. Convértense ás cores dos adultos aos 4 meses de idade.[7]
Galo de auga americano no Museo de Brooklyn - John J. Audubon
Vocalizacións
Realiza diversas chamadas repetidas e sons. O macho e a femia fan diferentes tipos de chamadas. As chamadas de alarma do macho soan puhlk, mentres que a das femias soan puunk. Ademais, os machos estresados fan puhk-coua ou pou-ur, mentes que as femias fan cuua.[7]
Distribución e hábitat
Encóntranse preto da auga en lagos e lagoas rodeados de xuncos, marismas abertas e ríos lentos. Prefiren ambientes de auga doce, pero poden vivir temporalmente en auga salgada durante os meses de inverno.[7]
O seu hábitat reprodutor esténdese desde os pantanos do sur do Quebec ata a costa do Pacífico de Norteamérica e cara ao sur ata o norte de Suramérica. As aves da Norteamérica temperada ao leste das Montañas Rochosasmigran ao sur dos Estados Unidos e sur da Columbia Británica. É unha ave residente todo o ano onde as augas permanecen abertas en inverno. O número de aves que permanece todo o ano preto do límite norte da área de distribución da especie parece que se está a incrementar.[18][19]
A migración de outono prodúcese de agosto a decembro, e os machos non reprodutores trasládanse ao sur antes que as femias e os xuvenís. A migración de primavera cara ás áreas reprodutoras ocorre de finais de febreiro á metade de maio, e os primeiros en partir cara ao norte son as aves vellas. Hai probas de que as aves viaxan incluso ata Groenlandia e Islandia.[7]
Galiñola do Caribe
O tipo de "galiñola do Caribe" co seu escudo frontal branco completo
As galiñolas residentes no Caribe e Antillas carecen da porción vermella do escudo frontal e críase anterioremnte que eran unha especie distinta, chamada Fulica caribaea. En 2016, debido ás investigacións que mostraban que o único carácter distinguible entre as galiñolas negras americanas e caribeñas, que era a presenza ou ausencia de vermello no escudo frontal, non era distinto nas galiñolas caribeñas e nalgunhas galiñolas americanas, en lugares onde a presenza de aves errantes das poboacións do Caribe era moi improbable, tiñan escudos brancos completos e, por tanto, non había maneira fiable de distinguir as especies, e non había probas de que as galiñolas americanas e caribeñas realizasen apareamentos selectivos,[20] a Sociedade Ornitolóxica Americana incluíu a galiñola do Caribe como unha simple variación rexional do galo de auga americano.[21][22]
Comportamento e ecoloxía
É unha especie moi gregaria, especialmente en inverno, cando as súas bandadas poden ter miles de individuos.[23] Cando nadan sobre a superficie da auga mostran varias formacións colectivas interesantes, como ir en fila dun, a natación sincronizada de alta densidade e a dinámica rotacional, formacións en arcos amplos e dinámicas de engalaxe secuenciais.[24]
Alimentación
Poden mergullarse para buscar alimento pero tamén o buscan en terra. A súa principal fonte de alimento é a vexetación acática, especialmente algas. Porén, son omnívoros, e tamén comen artrópodos, peixes e outros animais acuáticos. Durante a estación reprodutora é máis probable que as galiñolas coman insectos acuáticos e moluscos, os cales constitúen a maioría da dieta dos polos.[7]
Reprodución
Parella apareándoseGaliñola de pé no niño cos seus ollos vermellos ben visiblesGalo de auga americano nidificando
A estación reprodutora desta galiñola é durante maio e xuño.[25] As parellas que se forman son monógamas durante toda a vida, se teñen un territorio axeitado. Un ciclo reprodutor típico implica múltiples estadios: emparellamento, nidificación, copulación, posta de ovos, incubación e eclosión.[26]
Teñen períodos de cortexo longos, que se caracterizan por choques de peteiros, inclinarse, e dar modedelas. Os machos xeralmente inician os choques de peteiros. A medida que a relación de parella é máis evidente, tanto machos coma femias inician o choque de peteiros sempre entre os membros da parella e non con outros individuos. Despois de que os lazos de parella son firmes, a parella busca un territorio para construír un niño. Un lazo de parella faise permanente cando xa se aseguraron un territorio de nidificación. A copulación entre eles sempre segue o mesmo padrón xeral.[26] Primeiro, o macho persegue a femia. Despois, a femia móvese á plataforma de exhibición e agáchase, coa cabea baixo a auga. O macho monta seguidamente a femia, usando as súas uñas e ás para equilibrarse sobre o dorso da femia, mentres que ela saca a cabeza fóra da auga. A relación sexual non dura máis de dous segundos.[26]
Niño
o galo de auga americano é un incansable construtor de niños e outras estruturas e crea múltiples estruturas durante unha soa estación reprodutora. Fai o niño en sitios agochados entre xuncos altos. Pode construír tres tipos xerais de estruturas: plataformas de exhibición, niños para os ovos e niños para a crianza.
As plataformas de exhibición son utilizadas como sitio para pousarse e deixan que apodrezan despois da copulación.
Os niños para ovos teñen normalmente 30 cm de diámetro e comprenden unha rampla de 30 a 38 cm por onde os proxenitores poden entrar e saír o niño sen desfacer os seus laterais. As galiñolas adoitan construír múltiples niños para os ovos antes de seleccionar un deles para poñer os ovos nel.
Os niños de crianza poden ser niños de nova construción ou simplemente niños para ovos reconvertidos unha vez que os ovos fixeron eclosión. Son simplemente mís grandes que os niños para ovos.
Como fai as construcións na auga, as súas estruturas desintégranse doadamente e teñen pouca duración. Os niños para ovos e para crianza son en realidade elaboradas balsas e deben engadirlle continuamente materiais para que se manteñan a flote. As femias son normalmente as que fan a maior parte do traballo de construción.[26]
Posta de ovos
As femias cado empezan a poñer ovos depositan un ovo ao día ata que completan a súa posta. Os ovos normalmente os depositan ao solpor ou a medianoite. Normalmente, nas postas feitas no inicio da estación reprodutora e nas primeiras postas poñen como media dous ovos máis que nas segundas postas e postas do final da estación. En cada estación poñen no niño unha media de 9,0 ovos por posta, mentres que nas postas tardías poñen unha media de 6,4 ovos. Hai unha relación inversa entre o peso dos ovos e a secuencia de posta destes,[27] na que os primeiros ovos son máis grandes que os postos despois na secuencia. É posible inducir unha femia de galiñola a poñer máis ovos do normal retirándolle do niño parte ou todos os ovos que xa puxo. Ás veces, unha femia pode abandonar a posta se se lle retiran suficientes ovos. Porén, non responden á adición experimental de ovos poñendo menos.[28]
o galo de auga americano é unha renidificadora persistente e substituirá as postas perdidas por outras novas só poucos días despois da súa perda. Un estudo mostrou que o 68% das postas destruídas son finalmente substituídas por outras. As postas de renidificación son caracteristicamente menores que as orixinais nun ou dous ovos, pero isto pode atribuírse a diferenzas no momento de posta e calidade do hábitat en vez de a reservas e dispoñibilidade de alimentos e nutrientes.[29]
As femias máis novas reprodúcense máis tarde na estación e producen ovos máis pequenos que as femias vellas. As súas crías son tamén máis pequenas. Porén, non hai diferenza no tamaño de posta entre as femias máis vellas e as máis novas, como si se observa noutras especies de aves.[30]
Incubación e eclosión
O comezo da incubación dos ovos nesta especie é variable e pode empezar en calquera momento desde a posta do primeiro ovo ou unha vez que se puxo toda a posta. Empezar a incubación antes de poñer a posta completa non é algo moi común entre as aves.[31] Unha vez que empeza a incubación esta continúa sen interrupción. O macho e a femia comparten a responsabilidade da incubación, pero os machos fan a maior parte do traballo durante os 21 días do período de incubación. As femias empezan a renidificar como media seis días despois de que unha posta foi destruída durante a incubación.[29]
A orde de eclosión xeralmente segue a mesma secuencia que a orde de posta. Independentemente de cal foi o tamaño da posta, o número máximo de crías típico é de oito. O abandono de ovos é unha práctica frecuente entre as galiñolas porque as femias a míúdo depositan máis de oito ovos. O tamaño da rolada limita o tempo de incubación, e cando fixeron eclosión un certo número de crías, os ovos restantes son abandonados. O mecanismo para o abandono de ovos aínda non se descubriu. As restricións nos recursos alimenticios poden limitar o número de ovos que os pais deixan que fagan eclosión, ou os ovos restantes poden non proporcionar suficiente estimulación visual ou táctil para incitar ao comportamento de incubación.[31] Unho galo de auga americano pode ser forzada a deixar que fagan eclosión máis ovos que os que normalmente pon, pero esta descendencia adicional ten unha maior taxa de mortalidade debido a unha inadecuada crianza ou alimentación.[32]
Efectos maternos
As hormonas que pasan do corpo da nai ao ovo afectan o crecemento das crías, así como ao seu comportamento e interaccións sociais. Estas contribucións non xenéticas que fai a nai coñécense como efectos maternos. No galo de auga americano descubríronse varios niveis de variación en andróxenos (testosterona e androstenediona) dentro dunha posta e entre postas. Dentro da mesma posta os ovos que se poñen primeiro na secuencia teñen máis andróxenos que os que se poñen despois. As femias que fan tres postas depositan máis andróxenos nas xemas que as que fan só unha ou dúas postas.[33]
Parasitismo de crianza
O galo de auga americano ten unha estratexia reprodutora mixta e o parasitismo de crianza dentro da mesma especies é un método alterntivo de reprodución. Nun estudo que duron catro anos, atopouse que o 40% dos niños estaban parasitados, e que o 13% de todos os ovos foran postos por femias en niños que non eran o seu.[34] A principal razón para o parasitismo de crianza é o incremento do éxito reprodutivo baixo restricións sociais e ecolóxicas. As femias flotantes sen territorio ou niño fan uso do parasitismo de crianza como o seu principal método de reprodución ou non se reproducen en absoluto. Outras femias poden recorrer ao parasitismo de crianza se as súas postas parcialmente completas son destruídas. O comportamento parasito conespecífico é máis común entre femias que tratan de incrementar o seu número total de fillos. A subministración de alimentos é o factor limitante da supervivencia dos polos e a fame é a causa máis común de morbilidade dos polos. As femias parasitas sortean a restrición de coidados parentais na alimentación poñendo adicionalmente ovos parasitos ademais dos ovos normais do seu niño.[34]
Cando unha femia parasita pon os seus ovos no niño da femia hóspede, esta última nota unha taxa de posta de dous ovos ao día. As femias hóspede poden recoñecer os ovos parasitos cando o seu padrón de posta de ovos se desvía do padrón tradicional dun ovo por día.[28] Que se dea ou non o parasitismo de crianza pode estar infuído polo tamaño corporal da femia parasita potencial en relación ao da femia hóspede potencial. Nas aves as femias parasitas son xeralmente máis grandes que as hóspedes, pero como media, nas galiñolas non hai diferenza de tamaño entre a parasita e a hóspede.[35]
o galo de auga americano, a diferenza doutras especies parasitadas, ten a capacidade de recoñecer e rexeitar os polos da súa rolada dos parasitos.[9] Os proxenitores rexeitan agresivamente os polos parasitos peteirando neles vigorosamente, afogándoos, impedíndolles que entren no niño etc. Aprenden a recoñecer os seus propios polos ao recibir a impronta por sinais que detectan no primeiro polo que fai eclosión. O primeiro polo que fixo ecolsión funciona, pois, como unha referencia pola cal os proxenitores discriminan entre os polos que nacen despois. Os polos que non se corresponden cos sinais da impronta son considerados parasitos e rexeitados.[9]
O recoñecemento dos polos reduce o custo asociado co parasitismo e as galiñolas son unha das únicas tres especies nas que evolucionou este comportamento. Isto é así porque a orde de eclosión é predicible en galiñolas parasitadas: os ovos da hóspede eclosionan con seguridade antes que os ovos parasitos. Noutras especies nas que a orde de eclosión non é fiable, hai o risco de que se estableza primeiro unha impronta errada cara a un polo parasito e que despois se rexeiten os polos propios. Nesas especies o custo da improta errada accidental é maior que os beneficios de rexeitar os polos parasitos.[9]
Ornamentos dos polos
Galo de auga americano con dous polos
A primeira evidencia dunha selección parental de características ornamentais esaxeradas na descendencia observouse nas galiñolas negras americanas.[36] Os polos destas galiñolas negras teñen plumas ornamentais con vistosos extremos laranxas que cobren a metade frontal do seu corpo, que se coñecen como “ornamentos dos polos”, que posteriormente vanse difuminando co paso de só seis días. Esta característica de ter cores esaxeradamente rechamantes fai que os polos das galiñolas sexan máis susceptibles á predación e non axuda na súa termorregulación, pero malia todo é seleccionada pola elección que fan os proxenitores. Estas plumas non serven necesariamente para a viabilidade dos polos, senón que incrementan a probabilidade de que o polo sexa escollido como favorito polos seus proxenitores. A manipulación experimental da ornamentación dos polos recortando as plumas de vivas cores mostrou que os proxenitores prefiren os polos ornamentados antes que os non ornamentados.[36]
Predación
É unha ave bastante agresiva en defensa dos seus ovos e, isto en combinación co se hábitt de nidificación protexido, axuda indubidablemente a reducir as perdas de ovos e crías ante moitos depredadores. Os corvos Corvus brachyrhynchos, as pegas Pica hudsonia e o carrán Sterna forsteri poden ás veces collerlles os ovos. Os predadores mamíferos (como o raposo, o coiote, a mofeta e o mapache) é aínda menos probable que depreden os niños de galiñolas, aínda que os niños son frecuentemente destruídos polo rato de almiscre. Inversamente, o comportamento ousado das galiñolas inmaturas e adultas fai que acaben sendo presas con relativa frecuencia fóra da estación reprodutora. Predadores regulares fóra da estación de nidificación son o bufo Bubo virginianus, a gatafornela Circus hudsonius, o pigargo Haliaeetus leucocephalus, a aguia real Aquila chrysaetos, o aligátor Aligator mississippiensis, o lince Lynx rufus), o gaivotón Larus marinus e a gaivota Larus californicus. De feito, as galiñolas poden supoñer nalgunhas localidades máis do 80% da dieta do pigargo de cabeza branca.[37]
Na cultura
Na costa de Louisiana, a palabra cajún que significa galiñola é pouldeau, que en francés é poule d'eau (pola de auga), 'galiñola'. As galiñolas forman parte da cociña cajún, por exemplo como ingrediente do gumbo cociñado en casa polos cazadores de patos.[38]
A especie é considerada con status de especie "pouco preocupante" na Lista vermella da IUCN de especies en perigo. Son comúns e están moi estendidas e ás veces son incluso consideradas unha praga. Son raramente as dianas de cazadores porque a súa carne non se considera tan boa coma a dos patos; aínda que algunhas son cazadas por deporte, especialmente no sueste dos Estados Unidos. Como se encontran en zonas húmidas, os científicos usanas para monitorizar os niveis de toxinas e os problemas de contaminación nestes ambientes.[5]
↑ 36,036,1Lyon, Bruce; et al. (setembro de 1994). "Parental choice selects for ornamental plumage in American Coot chicks". Nature371 (6494): 240–242. doi:10.1038/371240a0.
↑Brisbin Jr., I. Lehr; Mowbray, Thomas B.; Poole, A.; Gill, F. (2002). Poole, A; Gill, F, eds. "American Coot (Fulica americana)". The Birds of North America Online. doi:10.2173/bna.697a.
