Artrópodos

Artrópodos Arthropoda Rango fósil: cámbrico – actualidade
Collage de artrópodos modernos e extinguidos
Clasificación científica
Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Superfilo: Ecdysozoa Filo: Arthropoda Latreille, 1829
Subfilos
Trilobitomorpha † Chelicerata Myriapoda Crustacea Hexapoda

O dos artrópodos (Arthropoda, do grego ἄρθρον, árthron, «articulación» e πούς, poús, «pé») é un filo de animais caracterizados por teren un exoesqueleto (esqueleto externo), o corpo segmentado e provisto de apéndices articulados.

Constitúen o filo máis numeroso e diversificado do reino animal, e inclúe, entre outros, aos insectos, arácnidos, crustáceos e miriápodos. Coñécense case 1 200 000 especies descritas, a súa maioría insectos (un millón),^[1][2] que representan polo menos o 80 % de todas as especies animais coñecidas.

Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados á vida no aire, igual que os vertebrados amniotas, e a diferenza de todos os demais filos de animais, que son acuáticos ou requiren ambientes húmidos.

A súa anatomía, a súa fisioloxía e o seu comportamento revelan un deseño simple pero admirabelmente eficaz. Os artrópodos existen en todos os ambientes da terra: no mar, na auga doce, no medio terrestre e no aire. Existen tamén moitas formas parasitas e simbióticas.

Orixe

Pode ser que os primeiros artrópodos foran similares aos seus presuntos antecesores, os anélidos. O seu corpo era longo e brando, e tiña moitos segmentos ou metámeros, todos eles moi similares entre si e equipados cun par de patas. Posteriormente a superficie do corpo endureceuse até formar un esqueleto externo ou cutícula constituído por quitina, proteínas, lípidos e sales de calcio.

Hai rexistos fósiles de artrópodos desde o período cámbrico.

Pénsase que as formas Parvacornia e Spriggina da fauna de Ediacara, de hai uns 555 millóns de anos, eran artrópodos.^[3][4][5]

Pequenos artrópodos con cunchas semellantes ás dos bivalvos encontráronse en xacementos de fósiles do cámbrico temperán, de 541 a 539 millóns de anos de antigüidade, na China.^[6][7]

Os primeiros fósiles de trilobites cámbricos datan duns 530 millóns de anos, pero a clase xa estaba bastante diversificada en todo o mundo, o que suxire que xa existira durante algún tempo antes.^[8] A revisión nos anos 1970 dos fósiles dos xistos de Burgess de hai cerca de 505 millóns de anos permitiron identificar numerosos artópodos, algúns dos cales non se poderían asignar a ningún dos grupos coñecidos, o que intensificou o debate acerca da explosión cámbrica.^[9]

Os fósiles máis antigos de crustáceos datan de hai aproximadamente 513 millóns de anos, no cámbrico.^[10] O arácnido máis antigo coñecido é Palaeotarbus jerami, de hai sobre uns 420 millóns de anos, no silúrico.^[11] E o máis antigo insecto fósil é Rhyniognatha hirsti, do Devoniano, datado entre 396 e 407 millóns de anos, pero as súas mandíbulas son dun tipo que se encontra só en insectos alados, o que suxire que os primeiros insectos apareceron no período silúrico.^[12]

Características xerais

Nota: para as características pariculares de cada orde, véxanse os arigos correspondentes.

Os artrópodos constitúen unha das grandes divisións do reino animal, subdividida á súa vez en diversas clases, algunhas das cales contan con gran número de xéneros e especies. Denomínanse así por estaren provistos de patas articuladas. Pero en realidade non son sá as patas, senón todo o corpo o que está formado por varios segmentos unidos entre si por medio de articulacións, así como os sertmentos dos apéndices.

A pesar da súa variedade e disparidade, os artrópodos posúen en común características morfolóxicas e fisiolóxicas comúns fundamentais:

• Presenza de apéndices articulados que mostran unha plasticidade evolutiva enorme e que deron lugar ás estruturas máis diversas (patas, antenas), branquias, pulmóns, mandíbulas, quelíceros etc.
• Presenza dun esqueleto externo quitinoso que mudan periodicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados tamén mudan a cutícula, algúns autores relacionan os artrópodos cos nematodos e grupos afíns, nun clado chamado ecdisozoos,^[13] que é un dos maiores grupos do reino animal, xa que inclúe, ademais, a nematodos, nematomorfos, tardígrados, onicóforos, loricíferos, priapúlidos e cefalorrincos.
• Corpo constituído por segmentos repetitivos, fenómeno coñecido como metamería, co que o corpo aparece construído por módulos repetidos ao longo do eixe anteroposterior. A segmentación vai acompañada de rexionalización ou tagmatización, con división do corpo en dúas ou tres rexións na maioría dos casos. Por este carácter relacionáronse tradicionalmente cos anélidos que tamén son animais metamerizados;^[2][14][15] pero os defensores do clado dos ecdisozoos argumentan que é un caso de converxencia evolutiva.

Anatomía dos artrópodos

Comparación da anatomía dunha chinche (insecto) e dunha araña (arácnido).

Os artrópodos teñen o corpo segmentado (2), envolvido nun exosqueleto quitinoso, con varios apéndices articulados (1). Os apéndices están especializados para a alimentación, para a percepción sensorial, para defensa e para a locomoción. Son estas "patas articuladas" as que dan o nome ao filo e as que o separan dos filos máis próximos, os onicóforos e os tardígrados.

Os segmentos poden estaren agrupados en rexións do corpo, denominadas tagmas, tipicamente:

• cabeza,
• tórax, e
• abdome

Porén, en varios grupos, como os cangrexos, arañas, escorpións e lagostas, a cabeza e o tórax están unidos, formando o chamado cefalotórax protexido por unha peza única da casca, o cacho. Nos quelicerados, o corpo está dividido en prosoma e opistosoma.

O primeiro segmento da cabeza é denominado acron, e normalmente leva os ollos, que poden ser simples ou compostos. O último segmento do abdome (3) remata no telson. Cada segmento contén, polo menos primitivamente, un par de apéndices.

Fisioloxía dos artrópodos

Os artrópodos respiran por un sistema de traqueas, túbulos que abren ao exterior a través de poros ou pequenos orificios na cutícula denominados espiráculos, que se estenden por todo o corpo facilitando o intercambio de gases. Os artrópodos acuáticos teñen branquias ligadas ao sistema de traqueas.

O sistema circulatorio dos artrópodos consiste nun conxunto de corazóns que se dispoñen ao longo do corpo e que bombean a hemolinfa (o "sangue" destes animais, que moitas veces non contén hemoglobina, que contén ferro, senón hemocianina, que contén cobre), e que se acha bañando os tecidos.

Os artrópodos son protóstomos, e posúen un celoma reducido a un espazo ao redor dos órganos da reprodución e da excreción.

Reprodución e desenvolvemento

Femia do Compsobuthus werneri con crías (de cor branca).

Larva dun peneido.

Uns poucos artrópodos, como os cirrípedes, son hermafroditas, isto é, cada individuo pode ter os órganos de ambos sexos. Porén, os individuos da maioría das especies permanecen nun único sexo toda a súa vida.^[16] Unhas poucas especies de insectos e crustáceos poden reproducirse por partenoxénese, especialmente se as condicións favorecen unha "explosión demográfica". Así a todo, moitos artrópodos confían na reprodución sexual, e as especies partenoxenética reverten á reprodución sexual cando as condicións se tornan menos favorables.^[17] Os artrópodos acuáticos poden reproducirse mediante fecundación externa como, por exemplo, fan as ras; ou por fecundación interna, na que o óvulo permanece no corpo da femia e o esperma debe ser introducido dalgunha maneira. Todos os artrópodos terrestres coñecidos usan a fecundación interna. Os opilións, os diplópodos, e algúns crustáceos usan apéndices modificados como gonópodos ou penes para transferir o esperma directamente á femia. Non obstante, moitos machos de artrópodos terrestres producen espermatóforos, bolsas de esperma impermeables, que as femias toman dentro dos seus corpos. Unhas poucas especies confían nas femias para atopar espermatóforos que previamente foron depositados no chan, pero en moitos casos os machos só depositan espermatóforos cando parecen ter éxito rituais complexos de cortexo.^[16]

A maioría dos artrópodos poñen ovos,^[16] mais os escorpións son ovovíparos: nacen as crías despois de que os ovos foron incubados dentro da nai, e son obxecto dun prolongado coidado materno^[18] Os artrópodos que acaban de nacer teñen diversas formas, só os insectos abranguen un amplo rango de formas extremas. Algunha crías que acaban de saír da casca do ovo aparentan adultos en miniatura (desenvolvemento directo), e noutros casos, coma no peixiño de prata, as crías non se alimentan e poden estar desamparados ata despois da súa primeira muda. Moitas crías de insecto, coma as larvas dos coleópteros ou as eirugas, que non teñen membros segmentados ou cutículas endurecidas, metamorfosean en formas adultas entrando nunha fase inactiva na que rompen os tecidos larvarios e se reutilizan para construír o corpo adulto.^[19] A larva da libélula ten as cutículas típicas e os membros articulados dos artrópodos pero teñen branquias que lles permiten a respiración acuática e mandíbulas extensibles.^[20] As crías dos crustáceos nacen comunmente como as delgadas larvas dos peneidos con só tres segmentos e pares de apéndices.^[16]

Filoxenia dos artrópodos

Durante moitas décadas, as relacións filoxenéticas dos celomados baseáronse na concepción dos articulados de Cuvier,^[21] un clado formado por anélidos e artrópodos. Numerosas análises morfolóxicas modernas baseados en principios cladísticos corroboraron a existencia do clado Articulata, por exemplo, Brusca & Brusca,^[2] Nielsen^[14] ou Nielsen et al.,^[15] entre outros.

Porén diversas análises cladísticas, como a de datos combinados de Zrzavý et al.^[13] chegaron á conclusión de que anélidos e artrópodos non están directamente relacionados. A presenza de metamerización en anélidos e artrópodos debería considerarse, pois, como unha converxencia evolutiva. Polo contrario, estes estudos propoñen o clado Ecdysozoa no que os artrópodos mostran estreitas relacións filoxenéticas con grupos de pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos, priapúlidos e quinorrincos, pola presenza compartida dunha cutícula quitinosa e un proceso de muda (écdise) da mesma.

A filoxenia dos artrópodos foi moi controvertida, cunha enfrontada polémica entre os partidarios do monofiletismo e os do polifiletismo. Snodgrass ^[22] e Cisne ^[23] defenderon o monofiletismo, aínda que o primeiro considera os artrópodos divididos en Arachnata + Mandibulata, e o segundo interpreta que se dividirían en esquizorrámeos e atelocerados. Tiegs e Manton ^[24] defenderon o difiletismo, cos artrópodos divididos en esquizorrámeos + unirrámeos e os onicóforos como grupo irmán de miriápodos + hexápodos.

Posteriormente, Manton ^[25] e Anderson ^[26] sostiveron o polifiletismo do grupo.

Coa aparición dos primeiros estudos baseados en datos moleculares e análises combinadas de datos morfolóxicos e moleculares, parece que a antiga polémica sobre monofilia e polifilia quedou superada, xa que todos eles corroboran que os artrópodos son un grupo monofilético en que se inclúen tamén os tardígrados (o clado deuse en chamar panartrópodos); a maioría tamén propoñen a existencia do clado mandibulados. Porén, xurdiron novas controversias, sobre todo ao redor de dúas hipóteses alternativas mutuamente excluíntes que están sendo debatidas en numerosos artigos sobre filoxenia e evolución de artrópodos: atelocerados (miriápodos + hexápodos) (Wheeler)^[27]

Cladograma A comprado co cladograma B [pancrustáceos (crustáceos + hexápodos)]. (Segundo Giribert & Ribera)^[28]

Mandibulata	Crustacea   Atelocerata ___ Myriapoda     Hexapoda

A

Mandibulata	Myriapoda   Pancrustacea ___ Crustacea     Hexapoda

B

Taxonomía

Descrición

O filo dos artrópodos foi descrito en 1829 polo zoólogo francés Pierre André Latreille, na súa obra Les crustacés, les arachnides et les insectes: distribués en familles naturelles.

Etimoloxía

O termo do latín científico Arthropoda está construído cos elementos arthro- e -poda, tirados do grego antigo ἄρθρον, árthron, "articulación" e πούς, ποδός poús, podós, "pé", "perna", "pata", coa desinencia -a, indicando substantivo neutro plural. Literalmente, "os que teñen as patas articuladas".

Clasificación

As clasificacións tradicionais definían como artrópodos a todos os metazoos con esqueleto externo, ou cutícula, co corpo dividido en segmentos articulados portadores de apéndices así mesmo articulados, e que medraban por mudas). Estas clasificacións distinguían principalmente dous grupos, os quelicerados (xifosuros, arácnidos...) e os mandibulados (ou antenados), estes últimos divididos en tres clases:

• Crustáceos (con dous pares de antenas, esencialmente acuáticos e de respiración branquial),
• Insectos (cun par de antenas, seis patas, adaptados á vida terrestre e respiración traqueal) e
• Miriápodos (con numerosos segmentos e apéndices).

A clasificación máis moderna, tendo en conta os avances da xenética e as análises da bioloxía molecular, demostrou que os hexápodos (que comprende os insectos) é un grupo irmán dos crustáceos malacostráceos, polo que inclúe a todos os crustáceos e aos hexápodos nun taxon xigantesco chamado Pancrustacea.^[29]

Porén, na bibliografía usualmente manexada séguese esta clasificación, seguindo ao WoRMS:^[30]

Filo Arthropoda

• Subfilo Trilobitomorpha †
  • Trilobita †
• Subfilo Chelicerata
  • Arachnida
  • Merostomata
  • Pycnogonida
• Subfilo Myriapoda
  • Chilopoda
  • Diplopoda
  • Pauropoda
  • Symphyla
• Subfilo Crustacea
  • Branchiopoda
  • Remipedia
  • Cephalocarida
  • Maxillopoda
  • Ostracoda
  • Malacostraca
• Subfilo Hexapoda
  • Insecta
  • Entognatha

Galería de representantes dos cinco subfilos de artrópodos

• 
  Trilobitomorfo †
  (un trilobite)
• 
  Quelicerado
  (unha araña)
• 
  Miriápodo
  (un diplópodo)
• 
  Crustáceo
  (unha nécora)
• 
  Hexápodo
  Insecto (un saltón)

Notas

1. Chapman, A. D. (2009): Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services. ISBN 978-0-642-56861-8
2. R. C. Brusca e G. J. Brusca (2003): Invertebrates. Sunderland, Massachusetts (EE.UU.): Sinauer Associates. Extracto (Tradución para o castelán en 2005, Véxase "Bibliografía").
3. Glaessner, M. F. (1958). "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF). Transactions of the Royal Society of South Australia 81: 185–188. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de setembro de 2007. Consultado o 10 de xaneiro de 2013. 
4. Lin, J. P.; Gon, S. M.; Gehling, J. G.; Babcock, L. E.; Zhao, Y. L.; Zhang, X. L.; Hu, S. X.; Yuan, J. L.; Yu, M. Y. e Peng, J. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. 
5. McMenamin, M. A. S (2003). "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan". Abstracts with Programs (Geological Society of America) 35 (6): 105. Arquivado dende o orixinal (abstract) o 30 de agosto de 2008. Consultado o 10 de xaneiro de 2013. 
6. Braun, A., J. Chen, D. Waloszek e A. Maas (2007). "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF). Special Publications (Geological Society, London) 286: 143–149. doi:10.1144/SP286.10. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de xullo de 2011. Consultado o 10 de xaneiro de 2013. 
7. Yuan, X.; Xiao, S., Parsley, R. L., Zhou, C., Chen, Z. e Hu, J. (2002). "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition". Geology 30 (4): 363–366. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2. 
8. Lieberman, B. S. (1 de marzo de 1999). "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography". Journal of Paleontology 73 (2): 176. 
9. Whittington, H. B. (1971): "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia", Geological Survey of Canada Bulletin 209: 1–24.
10. Budd, G. E.; Butterfield, N. J. e Jensen, S. (decembro de 2001): "Crustaceans and the "Cambrian Explosion″", Science 294 (5549): 2047.
11. Dunlop, J. A. (setembro de 1996): "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire", Palaeontology 39 (3): 605–614, PDF Arquivado 16 de decembro de 2008 en Wayback Machine..
12. Engel, M. S. e Grimaldi, D. A. (febreiro de 2004): "New light shed on the oldest insect", Nature 427 (6975): 627–630.
13. Zrzavý, J.; Mihulka, S.; Kepka, P.; Bezdék, A. & Tietz, D. (1998): "Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence". Cladistics, 14 (3): 249-285.
14. Nielsen, C. (1985): "Animal phylogeny in the light of the trochaea theory". Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.
15. Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D. (1996): "Cladistic analyses of the animal kingdom". Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410.
16. Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology (en inglés) (7 ed.). Brooks/Cole. pp. 537–539. ISBN 0-03-025982-7. 
17. Olive, P.J.W. (2001). "Reproduction and LifeCycles in Invertebrates". Encyclopedia of Life Sciences (en inglés). John Wiley & Sons, Ltd. ISBN 0470016175. doi:10.1038/npg.els.0003649. 
18. Lourenço, W. R. (2002). "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis". En Toft, Søren; Scharff, Nikolaj; Henriksen, Per G. European Arachnology 2000: 19th European Colloquium of Arachnology, Aarhus, Denmark, 17-22 July 2000 (en inglés). European Society of Arachnology, International Arachnologic Documentation Center. Aarhus University Press. pp. 71–85. ISBN 87-7934-001-6. 
19. Truman, James W.; Riddiford, Lynn M. (30 de setembro de 1999). "The origins of insect metamorphosis" (PDF). Nature (en inglés) 401 (6752): 447–452. Bibcode:1999Natur.401..447T. PMID 10519548. doi:10.1038/46737. Consultado o 6 de novembro de 2018. 
20. Smith, G. New College of Florida, ed. "Diversity and Adaptations of the Aquatic Insects" (PDF) (en inglés). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de outubro de 2008. Consultado o 6 de novembro de 2018. 
21. Cuvier, G. (1812): "Sur un nouveau repprochement à establir entre les classes qui composant le Règne Animal". Ann. Mus. Hist., 19: 73-84.
22. Snodgrass, R. E. (1938): "The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda". Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.
23. Cisne, J. L. (1974): "Trilobites and the origin of Arthropods". Science, 186: 13-18.
24. Tiegs, O. W. & Manton, S. M. (1958): "The evolution of the Arthropoda". Biol. Rev., 33: 255-337.
25. Manton, S. (1964): "Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods". Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.
26. Anderson, D. T. (1973): Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Oxford, New York: Pergamon Press. ISBN 0-08-017069-2.
27. Wheeler, W. C. (1998): "Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods", en: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
28. Giribert, G. & Ribera, C. (1998): "The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny". Mol. Phylog. Evol., 9: 481-488.
29. Novidade na sistématica dos crustáceos (en francés).
30. Arttghropoda no WoRMS.

Véxase tamén

Commons ten máis contidos multimedia sobre:  Artrópodos

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Artrópodos

Bibliografía

• Brusca, R. C. e G. J. Brusca (2005): Invertebrados. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8.
• Margulis, L. & Schwartz, K. V. (1998): Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3ª ed. Nova York: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8.
• Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7.

Ligazóns externas

• Arthropoda en Tree of Life (en inglés). Consultada o 3/01/2013.
• Arthropoda na ADW (en inglés). Consultada o 10/01/2013.