Le mildiou est le nom générique d'une série de maladies cryptogamiques affectant de nombreuses espèces de plantes, mais prenant des proportions épidémiques dans certaines cultures de grande importance économique, telles que la vigne, la tomate, la pomme de terre, la laitue ou les courges.
Ces maladies sont provoquées par des microorganismes oomycètes rattachés au règne des Chromista, et parfois qualifiés de « pseudo-champignons ».
Étymologie
Le terme « mildiou » résulte de la francisation phonétique de l'anglais mildew[1] proprement « rosée de miel », issu du vieil anglaismildēaw, meledēaw « miellat, mildiou »[2].
Symptômes
Ces maladies se manifestent par des taches brunes ou une apparence de moisissures blanches et cotonneuses, suivies d'un flétrissement général de la feuille, d'un rameau ou de toute la plante. Le tubercule atteint pourrit rapidement, même au cours de la conservation, dégageant une odeur désagréable et forte.
Première étape du cycle court de Hyaloperonospora parasitica (Mildiou) : la germination de conidiospores en surface d'une feuille d’Arabidopsis thaliana (microscope optique à fluorescence), présentant les parois cellulaires de H. parasitica fluorescentes en bleu, et la déposition de callose en bleu/jaune. De gauche à droite : 1) jeune conidiospore intacte, 2) ouverture d'une conidiospore durant sa germination (3 h après inoculation), 3) conidiospore germée (6 h après inoculation) avec un court tube germinatif qui essaye de pénétrer entre les cellules d’A. thaliana avec un appressorium entouré de dépôts de callose.
Causes
Les différentes formes de mildiou sont causées par des parasites microscopiques classés parmi les Oomycètes. Ce sont des parasites obligatoires que l'on a longtemps considéré en raison de leur apparence, comme des champignons (Fungi), mais ils sont apparentés aux Chromista[3], ce qui explique leur extrême sensibilité au cuivre[pourquoi ?].
Seconde étape (végétative) du cycle court de H. parasitica : Formation d'hyphes par Hyaloperonospora parasitica (ici toujours dans une feuille d’Arabidopsis thaliana colorée au bleu de trypan marquant en bleu foncé le cytoplasme de H. parasitica). La longue structure est l'hyphe. Les petites sphères sont les haustoria.
Étape reproductive du cycle court de H. parasitica : hyphes de Hyaloperonospora parasitica dans une feuille d’Arabidopsis thaliana (microscope optique). Les sphères plus grosses et très sombres sont les Oospores (forme de stockage à long terme de H. parasitica).
Quelques coccinelles se nourrissent des spores du Mildiou et d'autres champignons, dont Halyzia sedecimguttata
Dernière étape du cycle court de H. parasitica : apparition d'un conidiophore (structure arbusculaire bleue portant les conidiospores.
Détail du conidiophore (observé lors du phénomène de sporulation de Hyaloperonospora parasitica).
Autodéfense de la plante (réaction nécrotique d'hypersensibilité) : La plante « tue » celles de ses cellules en contact avec H. parasitica pour enrayer sa progression. Ce « suicide » cellulaire interrompt le cycle de reproduction de H. parasitica.
Principales formes de mildiou
Le nom de mildiou est donné aux maladies provoquées par plusieurs genres de parasites, notamment :
Plasmopara, dont le mildiou de la vigne (Plasmopara viticola), originaire d'Amérique, sa première apparition connue en France date de 1878 ;
La solution la plus efficace reste la prévention par des méthodes prophylactiques. Lorsque la plante est contaminée, il faut appliquer un traitement phytosanitaire curatif. Le rendement des plantes infectées est diminué.
Prévention
Pour prévenir le mildiou :
détruire et éliminer les débris de culture atteints ;
éviter une humidité excessive des feuillages, favoriser la circulation de l'air entre les plantes ;
observer des rotations de cultures de façon à éviter qu'une même culture se succède trop rapidement sur une parcelle ;
choisir des variétés résistantes ;
pulvériser préventivement un fongicide, ou curativement du purin de prêle disponible en jardinerie[réf. nécessaire]. À noter que la seule efficacité prouvée des purins de plantes l'a été sur le mildiou de la vigne, aucune efficacité n'a pu être démontrée sur les autres cultures[4].
Ces fongicides à action préventive peuvent être classés selon leur mode d'action :
fongicides agissant par contact (mancozèbe, folpel...) les produits créent une barrière entre les feuilles et le parasite. Ils sont sensibles au lessivage par les pluies.
fongicides systémiques (fosétyl-Al ou aliette, anilides, véhiculés par la sève, ils protègent la vigne durant 14 jours en moyenne. L'usage de ces produits induit l'apparition de souches résistantes à l'exception du fosétyl-Al. Ils ne doivent pas être appliqués plus de trois fois par an.
Différents purins sont recommandés pour traiter les plantes atteintes de mildiou :
1/ Il est possible de traiter le mildiou de façon naturelle à l'aide d'une solution à base de bicarbonate de soude et de savon à vaisselle[6].
Le mélange suivant est à vaporiser sur les plantes contaminées :
40 ml (2½ c.s.) d'huile horticole ou de savon noir
Le savon sert à fixer le bicarbonate de soude sur la feuille ; renouveler la pulvérisation après la pluie ou l'arrosage des feuilles. La nocivité de ce traitement est nulle.
2/ A titre préventif, traitement par purin composé d'une décoction d'ail.
Pour préparer ce purin, on porte à ébullition 5 litres d'eau qu'on verse dans un récipient plastique. On y plonge 15 caïeux d'ail épluchés, fendus en deux. On fait fermenter la préparation en laissant le récipient ouvert et exposé au soleil pendant 4 à 5 jours (jusqu'à ce que le mélange mousse). On filtre et on vaporise le purin pur sur les feuilles et le sol autour des plantes atteintes. L'odeur assez forte a un effet répulsif sur de nombreux insectes vecteurs de maladies. Le purin conserve ses propriétés environ un mois. On peut faire une application tous les 15 jours (de préférence tôt le matin quand les stomates sont bien ouverts) en ramenant ce délai à tous les 3 jours en cas de pluie ou de climat humide favorable au développement des parasites. On peut ajouter à cette préparation une infusion de 50 g de feuilles fraîches de laurier sauce dans 2 litres d'eau qui aura un effet répulsif complémentaire sur les insectes[réf. nécessaire].
Apparition de souches de mildiou résistantes aux fongicides
Des mildiou et oïdium résistant aux pesticides (fongicides) semblent en extension dans les vignobles, dont en France[8], ce qui a suscité un certain nombre de recommandations officielles[9].
Le phénomène est constaté dans le monde entier, jusqu'en Australie[10],[11], où le phénomène semble s'être récemment étendu[12] ainsi qu'aux États-Unis[13],[14], où la diversité des souches de mildiou est plus élevée[15] ou au Canada[16]. Monsanto a mis au point un hybride de concombre au moins temporairement résistant[17], ce qui préoccupe aussi les horticulteurs[18] ou cultivateurs de cucurbitacés[19],[20].
Histoire
La Grande Famine des années 1845-1849 en Irlande a été provoquée par une épidémie de mildiou qui a décimé les cultures de pomme de terre. L'agent causal de cette maladie provient très probablement d'Amérique du Sud et a été introduit en Europe au milieu du xixe siècle.
La botaniste et mycologue belge, Marie-Anne Libert, fut la première à identifier l'agent pathogène responsable de « la maladie de la pomme de terre » (le mildiou), qu'elle appela Botrytis vastatrix Lib. et dont elle donna une description détaillée dans un mémoire rédigé en .
Un peu plus tard la même année, le mycologue français Camille Montagne en fit également une description et le nomma Botrytis infestans Mont[21].
Le révérend Miles Joseph Berkeley, botaniste anglais, publia en 1846 une étude dans laquelle il attribuait à ce microorganisme la cause de la maladie[22] ; cependant, à l'époque, il était généralement admis que le mycélium observé était une conséquence et non la cause de la maladie.
C'est le mycologue allemand Anton de Bary qui mit fin à la controverse entre 1861 et 1876 en démontrant le lien de causalité entre le champignon, qu'il renomma Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, et la maladie[23].
Anton de Bary décrivit également les stades sexué et asexué de l'agent du mildiou de la vigne, qui est originaire du nord-est des États-Unis. Il le nomma Peronospora viticola (De Bary, 1863). Plus tard, après la séparation des genres Peronospora et Plasmopara par Joseph Schöter, Berlese et deToni ont renommé ce microorganisme Plasmopara viticola (Berk. & M.A.Curtis) Berl. & De Toni, (1888)[24].
↑(en) R. S. Mehrotra et K. R. Aneja, An Introduction to Mycology, New Age International, , 766 p. (ISBN978-81-224-0089-2, lire en ligne), p. 71.
↑(en) Cesare Gessler1, Ilaria Pertot et Michele Perazzolli, « Plasmopara viticola: a review of knowledge on downy mildew of grapevine and effective disease management », Phytopathologia Mediterranea, vol. 50, , p. 3−44 (lire en ligne).
