Geneettinen koodi

Proteiinisynteesi tapahtuu geneettisen koodin mukaan.

Geneettinen koodi ilmoittaa, mitkä kolmen emäsparin jonot eli kodonit DNA- tai RNA-molekyylissä vastaavat proteiinisynteesissä mitäkin aminohappoa. Solun geenit ovat nukleotideista koostuvia DNA-säikeitä. Kun proteiinia valmistetaan, geenin DNA kopioidaan lähetti-RNA:ksi, jonka mukaan proteiini tuotetaan. Emäksiä on neljää erilaista. DNA:ssa ne ovat adeniini (A), tymiini (T), sytosiini (C) tai guaniini (G). Lähetti-RNA:ssa on tymiinin paikalla urasiili (U).

DNA:ssa tai RNA:ssa oleva kodoni eli kolmen emäksen jono vastaa aina yhtä aminohappoa tai ohjausmerkkiä. Esimerkiksi metioniinia vastaa RNA:ssa kodoni adeniini-urasiili-guaniini, joka merkitään lyhyemmin AUG. Näin ollen kodonissa voi olla kolme eri emästä, mutta neljää eri tyyppiä. Kolmesta neljäntyyppisestä emäksestä voidaan muodostaa 4³ eli 64 erilaista kolmen emäksen jonoa. Koska aminohappoja on vain 20, montaa aminohappoa vastaa useita eri emäsyhdistelmiä eli kodonia. Lisäksi kodoneista kolme on lopetuskodoneita, jotka eivät vastaa mitään aminohappoa.

Nukleotidit, emäkset, RNA, DNA, kodoni ja antikodoni

Guaniini G sopii sytosiiniin C. Näin ollen esimerkiksi CCC on kodonin GGG antikodoni.

Nukleotidiksi sanotaan emästä, jossa on mukana runko-osat eli fosforihappo ja sokeriosa, joka on DNA:ssa deoksiriboosi ja RNA:ssa riboosi. Emäksistä adeniini sekä guaniini ovat suuria puriineja ja tymiini, urasiili sekä sytosiini pieniä pyrimidiinejä. Nukleotidipareissa aina puriini ja pyrimidiini sitoutuvat toisiinsa tietyllä määrällä vetysidoksia. Guaniini ja sytosiini sitoutuvat toisiinsa kolmella vetysidoksella, kun taas adeniini ja tymiini tai adeniini ja urasiili sitoutuvat toisiinsa kahdella vetysidoksella. DNA:n ja RNA:n emäsparit sopivat toisiinsa kuin palapelin palat.

Kun DNA:sta muodostetaan RNA:a, tulee RNA:han DNA:n vastinjuosteessa eli mallijuosteessa olevaa emästä vastaava emäs. DNA:n toisessa juosteessa eli koodaavassa juosteessa tulee näin olemaan samanlainen emäsjärjestys kuin syntetisoitavassa RNA:ssa sillä erotuksella, että RNA-juosteessa on niillä kohdin urasiili, missä DNA:n koodavassa juosteessa on tymiini. Kun lähetti-RNA:sta muodostetaan polypeptidiketjua, on aminohappoja kuljettavissa siirtäjä-RNA-molekyyleissä tunnistuskohta, jossa on kyseisen siirtäjä-RNA:n kuljettaman aminohapon kodonin peilikuva eli antikodoni. Kukin emäs muuntuu toiseksi alla olevan taulukon mukaan eri DNA- ja RNA-molekyyleissä.

DNA:n ja RNA:n emästen vastaavuudet
DNA:n koodaava juoste	DNA:n mallijuoste	Lähetti-RNA:n juoste	Siirtäjä-RNA:n tunnistuskohta
A	T	A	U
T	A	U	A
G	C	G	C
C	G	C	G

Kodonien aminohappotaulukko

Lähes kaikkien organismien proteiinisynteesi noudattaa tätä niin kutsuttua standardia geneettistä koodia, mutta siitä on olemassa myös jotain harvinaisia poikkeuksia. Kooditaulukkoa luettaessa tulee tietää, onko taulukko koostettu DNA:n mallijuosteen, DNA:n koodaavan juosteen, lähetti-RNA:n juosteen vai siirtäjä-RNA:n tunnistuskohtien perusteella. DNA:n koodaavan juosteen emäsjärjestys vastaa lähetti-RNA:n emäsjärjestystä muuten, paitsi että lähetti-RNA:ssa on tymiinin kohdalla urasiili. Metioniinia vastaa DNA:ssa koodi TAC ja myös DNA:n toisessa juosteessa oleva antikodoni ATG. TAC kääntyy RNA:ssa muotoon AUG, jolloin siirtäjä-RNA:n tunnistuskohdassa on UAC.

Alla olevassa taulukossa on kuvattuna lähetti-RNA:ssa olevien kodonien perusteella polypeptidiketjuun tulevat aminohapot. Taulukossa olevat värit kuvaavat kuvaavat kunkin aminohapon ominaisuuksia seuraavasti: keltaisella pohjalla merkityt ovat poolittomia, vihreällä pohjalla merkityt poolisia, violetilla pohjalla merkityt emäksisiä ja punaisella pohjalla merkityt happamia. Kolme lopetuskodonia ovat valkoisella pohjalla. AUG-kodoni koodaa sekä metioniinia, että toimii translaation aloituskohtana eli proteiinisynteesi alkaa lähetti-RNA:n ensimmäisestä AUG-kodonista. Taulukosta haetaan aminohappoja valitsemalla ensin rivi sen mukaan, mikä emäs on kodonin ensimmäinen emäs, sitten sarake kodonin toisen emäksen mukaan ja lopuksi näin saadussa ruudussa olevista neljästä vaihtoehdosta se, jonka viimeinen emäs vastaa taulukosta haettavan kodonin viimeistä emästä.

Taulukko sisältää lähetti-RNA:n 64 kodonia ja niiden koodaamat aminohapot. Koodin suunta on 5' → 3'.

		2. emäs
		U	C	A	G
1. emäs	U	UUU (Phe/F) Fenyylialaniini	UCU (Ser/S) Seriini	UAU (Tyr/Y) Tyrosiini	UGU (Cys/C) Kysteiini
		UUC (Phe/F) Fenyylialaniini	UCC (Ser/S) Seriini	UAC (Tyr/Y) Tyrosiini	UGC (Cys/C) Kysteiini
		UUA (Leu/L) Leusiini	UCA (Ser/S) Seriini	UAA Okra (Stop)	UGA Opaali (Stop)
		UUG (Leu/L) Leusiini	UCG (Ser/S) Seriini	UAG Meripihka (Stop)	UGG (Trp/W) Tryptofaani
	C	CUU (Leu/L) Leusiini	CCU (Pro/P) Proliini	CAU (His/H) Histidiini	CGU (Arg/R) Arginiini
		CUC (Leu/L) Leusiini	CCC (Pro/P) Proliini	CAC (His/H) Histidiini	CGC (Arg/R) Arginiini
		CUA (Leu/L) Leusiini	CCA (Pro/P) Proliini	CAA (Gln/Q) Glutamiini	CGA (Arg/R) Arginiini
		CUG (Leu/L) Leusiini	CCG (Pro/P) Proliini	CAG (Gln/Q) Glutamiini	CGG (Arg/R) Arginiini
	A	AUU (Ile/I) Isoleusiini	ACU (Thr/T) Treoniini	AAU (Asn/N) Asparagiini	AGU (Ser/S) Seriini
		AUC (Ile/I) Isoleusiini	ACC (Thr/T) Treoniini	AAC (Asn/N) Asparagiini	AGC (Ser/S) Seriini
		AUA (Ile/I) Isoleusiini	ACA (Thr/T) Treoniini	AAA (Lys/K) Lysiini	AGA (Arg/R) Arginiini
		AUG (Met/M) Metioniini, Alku	ACG (Thr/T) Treoniini	AAG (Lys/K) Lysiini	AGG (Arg/R) Arginiini
	G	GUU (Val/V) Valiini	GCU (Ala/A) Alaniini	GAU (Asp/D) Asparagiinihappo	GGU (Gly/G) Glysiini
		GUC (Val/V) Valiini	GCC (Ala/A) Alaniini	GAC (Asp/D) Asparagiinihappo	GGC (Gly/G) Glysiini
		GUA (Val/V) Valiini	GCA (Ala/A) Alaniini	GAA (Glu/E) Glutamiinihappo	GGA (Gly/G) Glysiini
		GUG (Val/V) Valiini	GCG (Ala/A) Alaniini	GAG (Glu/E) Glutamiinihappo	GGG (Gly/G) Glysiini

Värit tarkoittavat aminohappojen tyyppejä

pooliton

polaarinen

emäksinen

hapan

Aminohappojen kodonitaulukko (eli käänteinen taulukko)

Taulukossa on esitettynä 20 proteiineissa käytettyä aminohappoa sekä niitä koodaavat kodonit. Metioniinia koodaa vain yksi kodoni AUG, mutta joitain aminohappoja 5–6 erilaista kodonia. Taulukossa on lihavoitu saman aminohapon eri kodoneissa toistuvat emäkset.

Ala/A	GCU, GCC, GCA, GCG	Leu/L	UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg/R	CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	Lys/K	AAA, AAG
Asn/N	AAU, AAC	Met/M	AUG
Asp/D	GAU, GAC	Phe/F	UUU, UUC
Cys/C	UGU, UGC	Pro/P	CCU, CCC, CCA, CCG
Gln/Q	CAA, CAG	Ser/S	UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Glu/E	GAA, GAG	Thr/T	ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G	GGU, GGC, GGA, GGG	Trp/W	UGG
His/H	CAU, CAC	Tyr/Y	UAU, UAC
Ile/I	AUU, AUC, AUA	Val/V	GUU, GUC, GUA, GUG
START	AUG	STOP	UAA, UAG, UGA

Historia

Koodin selvittäminen alkoi vuonna 1961, kun Marshall Nirenberg ja Heinrich J. Matthaei totesivat, että kolmen urasiilin yhdistelmä vastaa fenyylialaniinia. Koodin kokonaisuudessaan sai selvitetyksi Har Gobind Khorana 1960-luvun lopulla.

Geneettisen koodin synty

Geneettinen koodi.

Geneettisen koodin alkuperää ja historiaa ei tunneta, mutta tutkijoilla on silti joitain arvailuja geneettisen koodin historiasta. Monet biokemistit uskovat, että geneettisessä koodissa olisi ollut alkujaan vähemmän aminohappoja^[1], mutta aminohappojen alkuperäistä määrää ja ilmestymisjärjestystä ei tiedetä. Esimerkiksi kahden emäksen kodoniin perustuva koodi olisi käynnistänyt aminohappojen synteesin ja aiheuttanut koodin laajenemisen.^[2][3] Ensimmäiset aminohapot olisivat saattaneet olla kemiallisesti stabiileimpia urasiilin ja guaniinin yhdistelmiä, jotka koodaavat proliinia, alaniinia, arginiinia ja lysiiniä^[4][5].

Tiedetään, että aminohapot joita valmistetaan soluissa samankaltaisia valmistusketjuja pitkin, omaavat samantyyppisen kodonin. Lyhyillä RNA-pätkillä, aptameereilla ja oligonukleotideilla tehdyt tutkimukset viivaavat siihen, että tietyn tyyppiset lyhyet RNA:t reagoivat herkemmin tietyn tyyppisten aminohappojen kanssa. Näin ollen siirtäjä-RNA:ita olisivat edeltäneet lyhyet, toisenlaiset RNA-ketjut ennen siirtäjä-RNA:ta tuottavien entsyymien syntyä. Luonnonvalinta olisi minimoinut geneettisen koodin pituuden kolmeen suojaksi mutaatioita vastaan.^lähde?

Jenan yliopistossa laadittu geneettisen koodin taulukko, joka perustuu emästen kemiallisiin ominaisuuksiin.^[6]

Jenan kodonitaulukko^[7]

	Sidoksia
x	6 vahva	5 seka	5 seka	3 heikko
000	Pro CC (C/U)	Ser UC (C/U)	Leu CU (C/U)	Phe UU (C/U)
001	Pro CC (A/G)	Ser UC (A/G)	Leu CU (A/G)	Leu UU (A/G)
100	Ala GC (C/U)	Thr AC (C/U)	Val GU (C/U)	Ile AU (C/U)
101	Ala GC (A/G)	Thr AC (A/G)	Val GU (A/G)	Ile/Met AU (A/G)
010	Arg CG (C/U)	Cys UG (C/U)	His CA (C/U)	Tyr UA (C/U)
011	Arg CG (A/G)	Stop/Trp UG (A/G)	Gln CA (A/G)	Stop UA (A/G)
110	Gly GG (C/U)	Ser AG (C/U)	Asp GA (C/U)	Asn AA (C/U)
111	Gly GG (A/G)	Arg AG (A/G)	Glu GA (A/G)	Lys AA (A/G)

Keltaisella alueella geneettisen koodin kolmas kodoni ei vaikuta aminohappoon. Näin ollen esimerkiksi proliinia Pro koodaavat RNA:ssa emäsyhdistelmät CCC, CCU, CCA ja CCG. Tässä puriinit A, G on merkitty kodonitunnuksella 1, ja pyrimidiinit tunnuksella 0. Emäkset G ja A sitoutuvat kolmella vetysillala, emäkset C ja U kahdella vetysillalla. Näin esimerkiksi emäspari UU sitoutuu heikosti neljällä vetysillalla, ja emäspari CC vahvasti kuudelle vetysillalla.

Katso myös

• Proteiinisynteesiin osallistuvat aminohapot

Lähteet

1. http://www.pnas.org/content/97/25/13690.full (Arkistoitu – Internet Archive) Testing a biosynthetic theory of the genetic code: Fact or artifact?, Terres A. Ronneberg, Laura F. Landweber and Stephen J. Freeland
2. A new classification scheme of the genetic code http://www.imb-jena.de/~sweta/genetic_code2/ (Arkistoitu – Internet Archive)
3. http://www.imb-jena.de/~sweta/genetic_code2/evolution.html (Arkistoitu – Internet Archive)
4. http://www.imb-jena.de/~sweta/genetic_code2/ (Arkistoitu – Internet Archive) new classification scheme of the genetic code
5. http://www.imb-jena.de/~sweta/genetic_code_and_evolution/index.html (Arkistoitu – Internet Archive) New Classification Scheme of the Genetic Code is based on the purine-pyrimidine classification of the nucleotides
6. http://www.imb-jena.de/~sweta/genetic_code_and_evolution/index.html (Arkistoitu – Internet Archive) New Classification Scheme of the Genetic Code
7. http://www.imb-jena.de/~sweta/genetic_code_and_evolution/index.html (Arkistoitu – Internet Archive) New Classification Scheme of the Genetic Code

Aiheesta muualla

• Kuvia tai muita tiedostoja aiheesta Geneettinen koodi Wikimedia Commonsissa

Perinnöllisyystiede

Peruskäsitteitä	geeni kromosomi DNA RNA genomi mitoosi meioosi genotyyppi fenotyyppi geneettinen koodi mutaatio
Osa-alueita	ekologinen genetiikka käyttäytymisgenetiikka molekyyligenetiikka populaatiogenetiikka
Sovellutuksia	DNA-profilointi perinnöllisten sairauksien tutkimus molekyylievoluution tutkimus jalostus geenitekniikka geeniterapia