Greboj

Atentu! Ne konfuzenda kun la greboj (etno en Liberio)

Kiel legi la taksonomion Greboj
Aechmophorus clarkii
Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia Filumo: Ĥorduloj Chordata Klaso: Birdoj Aves Ordo: Podicipoformaj Podicipediformes Fürbringer, 1888 Familio: Podicipedoj Podicipedidae Bonaparte, 1831
Genroj
Tachybaptus Podilymbus Rollandia Poliocephalus Podiceps Aechmophorus
Aliaj Vikimediaj projektoj

Greboj estas la membroj de la ordo Podicipoformaj birdoj, tre disvastigita tra nesalaj akvoj, sed kiuj vizitasj maron ĉu vintre ĉu migre. La ordo enhavas ununuran familion nome Podicipedoj kiu siafoje enhavas 6 genrojn kaj 22 speciojn.

Aspekto

Greboj estas etaj aŭ mezgrandaj, havas lobecajn fingrojn kaj estas lertaj naĝantoj kaj merĝantoj, sed estas ankaŭ mallertuloj surtere, ĉar ili havas tro malantaŭajn piedojn. Ili elakviĝas nur por nestumi kaj piediras malmulte kaj kiel pingvenoj. Ili povas kuri iomete, sed poste ofte faliĝas. Greboj havas mallarĝajn flugilojn kaj kelkaj specioj apenaŭ flugas; inter ili du sudamerikaj specioj eĉ tute ne flugas.^[1] Se okazas danĝero, ili merĝiĝas. Ĉiukaze ili ne estas tiom singardaj kiom anasoj. Tamen, la nordamerikaj kaj eŭropaziaj specioj estas migrantoj kaj tiuj kiuj vintrumas mare estas videblaj dumfluge. Eĉ la eta Makulbeka grebo, Podilymbus podiceps, el Nordameriko povas migri kaj estis vidata kiel vaganto en Eŭropo ĝis 30 fojojn.

Nunaj specioj gamas laŭ grando el la Malgrandeta grebo, nome 120 g peza kaj 23.5 cm longa, al la Granda grebo, 1.7 kg peza kaj 71 cm longa.

Bekoj povas esti mallongaj kaj dikaj aŭ longaj kaj pintaj, depende el la dieto, kiu gamas el fiŝoj al nesalakvaj insektoj kaj krustuloj. La piedoj estas ĉiam larĝaj kun larĝaj loboj en la fingroj kaj retetoj kunigantaj la tri antaŭajn fingrojn. La malantaŭa fingro havas ankaŭ lobeton. Ŝajne tiuj loboj funkcias kiel la akvaj padeloj de apogflugila boato.^[1] Similaj iloj evoluis nerilate en Hesperornitoformaj kiuj formortiĝis je kretacea epoko.

Greboj ĝuas specifan rimarkindan malkutiman plumaron. Ĝi estas densa kaj akvimuna; sube la plumoj rektangulas kun la haŭto, gluitaj dekomence kaj krispaj ĉefine. Kunigante la plumaron kontraŭ la korpon, greboj povas alĝustigi sian flosemon. Ofte ili naĝas kaŝe montrante nur kapon kaj kolon.

For de la reprodukta sezono, greboj havas unukolorajn partojn ĉu malhelbrunajn ĉu blankajn. Tamen multaj havas ornamajn kaj diferencigajn reproduktajn plumarojn, ofte montrante avelkolorajn markojn ĉekape kaj partoprenas belritmajn dancajn ceremoniojn por pariĝado.^[1] Junuloj, ĉefe tiuj de genro Podiceps, estas ofte striecaj kaj konservas junan plumaron eĉ post plenkreskuliĝo. Dum plumaranĝado, greboj manĝas siajn proprajn plumojn kaj manĝigas ilin sian idaron. Oni ne certas pri la kialo, sed eble por pli bone formi fekaĵon^[2] aŭ kontraŭ ventrajn parazitojn.

La greboj kunhavas anatomiajn ecojn kun Fenikopteroj kaj aliaj Cikonioformaj. Pro tio iuj spertuloj lokigas ilin kiel specifaj Cikonioformaj.

Specioj

Nigrakola grebo (Podiceps nigricollis nigricollis), en nereproduta plumaro

Plonĝanta grebo

Junina grebo

• Genro Tachybaptus
  • Malgranda grebo, Tachybaptus ruficollis
  • Aŭstralazia grebo Tachybaptus novaehollandiae
  • Madagaskara grebo, Tachybaptus pelzelnii
  • Ruĝa grebo, Tachybaptus rufolavatus formortinta (2010)
  • Malgrandeta grebo, Tachybaptus dominicus
• Genro Podilymbus
  • Makulbeka grebo aŭ Buntbeka grebo Podilymbus podiceps
  • Atitlana grebo "Podilymbus gigas" formortinta (1989)
• Genro Rollandia
  • Blanktufa grebo, Rollandia rolland
  • Titikaka grebo, Rollandia microptera
• Genro Poliocephalus
  • Grizkapa grebo, Poliocephalus poliocephalus
  • Novzelanda grebo, Poliocephalus rufopectus
• Genro Podiceps
  • Grizvanga grebo, Podiceps grisegena
  • Tufgrebo, Podiceps cristatus
  • Orelgrebo, Podiceps auritus
  • Nigrakola grebo, Podiceps nigricollis
  • Kolombia grebo, Podiceps andinus — formortinta (1977)
  • Granda grebo, Podiceps major
  • Arĝenta grebo, Podiceps occipitalis
  • Junina grebo, Podiceps taczanowskii
  • Kapuĉa grebo, Podiceps gallardoi
• Genro Aechmophorus
  • Okcidenta grebo, Aechmophorus occidentalis
  • Klarka grebo, Aechmophorus clarkii

Taksonomio, sistematiko kaj evoluado

Greboj estas tute distinga grupo de birdoj rilate al sia anatomio. Sekve ili estis dekomence rilatigitaj al kolimboj, kiuj estas same perpiedelpelitaj plonĝantoj, kaj ambaŭ familioj estis iam klasitaj kune sub la ordo Kolimboformaj. Tamen tiom ĵuse kiam en la 1930-aj jaroj, tio estis determinita ekzemplo de konverĝa evoluo pro la forta selektaj fortoj trovitaj de nerilataj birdoj kunhavantaj saman vivostilon ĉe diferencaj epokoj kaj en diferencaj habitatoj.^[3] Greboj kaj kolimboj estas nune separate klasitaj ordoj de Podicipoformaj kaj Gavioformaj, respektive.

La polemiko de kladistiko kontraŭ fenetiko meze de la 20a jarcento revivigis sciencan intereson por generaligi komparojn. Sekve la malaprezita rilatigo de greboj al kolimboj estis denove pristudita. Tio iris tiom for kiom ĝis proponi monofiletikon por greboj, kolimboj, kaj la dentoposedaj Hesperornitoformaj.^[4] Retroire, la scienca valoro de la debato kuŝas pli sur havigo de ekzemploj ol sur la fakto, ke kladistika metodologio ne estas nekongrua kun ĝenerala fenetika scienca doktrino, kaj ke tiele, simple ĉar ioma studo "uzas kladistikon", tio ne garantias superajn rezultojn.

Molekulaj studoj kiaj hibridigo de DNA (Sibley & Ahlquist, 1990) kaj analizoj de DNA sekvencoj malsukcesis solvi la rilataron de greboj akurate pro nesufiĉa uzado en la unua kaj pro altiro de longaj branĉoj en la lasta. Ankoraŭ – fakte pro tio – ili konfirmas, ke tiuj birdoj formas sufiĉe antikvan evoluan stirpon (aŭ eble stirpon celo de selekta premado eĉ ĝis la molekula nivelo), kaj ili eltenas la ne-rilatecon de kolimboj kaj greboj.

Rilato kun flamengoj

Multaj molekulaj kaj morfologiaj studoj eltenas rilaton inter greboj kaj flamengoj.

Ĵusa molekula studaro estis sugestinta rilaton kun flamengoj^[5][6][7] dum ankaŭ morfologia pruvaro forte eltenas rilaton inter flamengoj kaj greboj. Ili havas almenaŭ dekunu morfologiajn trajtojn komune, kiu ne troviĝas en aliaj birdoj. Multaj el tiuj karakteroj estis estintaj jam identigitaj en flamengoj, sed ne en greboj.^[8] La fosiliaj Palaelodedoj povas esti konsiderataj evolue, kaj ekologie, intermezaj inter flamengoj kaj greboj.^[9]

Pri la klado kiu enhavas kaj grebojn kaj flamengojn, oni proponis la taksonon Mirandornithes ("miraklajn birdojn" pro ties ekstrema diverĝo kaj apomorfioj). Alternative, ili povus esti lokitaj en unu ordo, kaj Fenikopteroformaj havu prioritaton.^[9]

Fosiliaj greboj

Fosilio de Juncitarsus merkeli

La fosilia registro de greboj estas nekompleta; ne estas transiraj formoj inter pli konvenciaj birdoj kaj la tre foraj derivaj greboj konataj el fosilioj, aŭ almenaŭ neniu kiu povas esti lokita en la rilatoj de tiu grupo certe. La enigma akvobirda genro Juncitarsus, tamen, povus esti proksima al la komuna praulo de flamengoj kaj greboj.

La de supra Kretaceo (Beriazia, antaŭ ĉirkaŭ 143 mj) genro Eurolimnornis el NOk Rumanio estis dekomence supozita grebo. Se ĝi estas ja rilata al tiu stirpo, ĝi devas reprezenti plej bazan formoj, ĉae ĝi preskaŭ certe antaŭas ĉiu ajn disigon inter greboj kaj flamengoj. Aliflanke, la ununura ostopeco atribuita al tiu taksono ne estas tre diagnoza kaj povus esti eĉ ne birda.^[10]

La genro Telmatornis el la Kuŝejo Navesink – ankaŭ de malsupra Kretaceo – estis tradicie ligitaj al la Karadrioformaj kaj/aŭ al la Gruoformaj.^{[11][12][13][14][15]} Tamen analizo pri kladistiko de la ostoj de antaŭaj membroj trovis ĝin tre simila al la Tufgrebo kaj malverŝajne al la Buntoturnico (nune konata kiel baza karadrioforma stirpo), la Nigrakola himantopo (pli progresa karadrioforma), aŭ la Aramo (membro de la subordo Grui de la Gruoformaj), je tio ke ties dorsa kondilo de la humero ne estis je angulo de 20°–30° for el la longa akso de la humero. La analizo ne rezultis en filogenetika modelo sed anstataŭe grupigis kelkajn birdojn kun similaj flugilformoj kune dum aliaj restis separate. Tiele oni ne konas ĉu tiu ŝajna simileco al greboj reprezentas evoluan rilaton, aŭ ĉu Telmatornis simple havis flugilon similan al tiu de greboj kaj movis ĝin kiel ili.^[16]

Veraj greboj subite aperas en fosiliaj registroj de malsupra Oligoceno aŭ supra Mioceno, antaŭ ĉirkaŭ 23–25 mj. Dum estas malmultaj prahistoriaj genroj kiuj estas nune tute formortintaj, Thiornis (malsupra Mioceno -? supra Plioceno de Libros, Hispanio)^[17][18] kaj Pliolymbus (malsupra Plioceno de OkC Usono – supra? Pleistoceno de Ĉapala, Meksiko)^[19][20] datas el tempo kiam plej se ne ĉiuj nunaj genroj estis jam estaj. Nur la supra Mioceno Miobaptus el Ĉeĥoslovakio^[17] povus esti iome pli proksima al la pragreboj, sed pli probable apartenas al formortinta stirpo. Ja, Miobaptus estas rivaligita aŭ eĉ superita laŭ aĝo de specioj de la moderna genro Podiceps.

Pli ĵusaj grebofosilioj ne povas esti atribuitaj ĉu al modernaj aŭ prahistoriaj genroj:

• Podicipededoj gen. kaj sp. nedet. (San Diego, malsupra Plioceno de Kalifornio) – iam inkludita en Podiceps parvus^[19]
• Podicipededoj gen. kaj sp. nedet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (malsupra Plioceno de OkC Usono)^[21]
• Podicipededoj gen. kaj sp. Nedet. (Glenns Ferry, malsupra Plioceno/supra Pleistoceno de Idaho, Usono)^[21][22]

Greboj datiĝas el tre for kaj la birdospecio de malsupra Kretaceo nome Neogaeornis wetzeli povus esti ties praulo.^[23]

Bildaro

• 
• 

Vidu ankaŭ

• Listo de Podicipoformaj laŭ populacio

Notoj

1. ↑ Fjeldså, John. (1991) Forshaw, Joseph: Encyclopaedia of Animals: Birds. Londono: Merehurst Press, p. 59–60. ISBN 1-85391-186-0.
2. Simmons (1956). “Feather-eating and Pellet-formation in the Great Crested Grebe”, Brit. Birds 49, p. 432–435. 
3. Stolpe, M. (1935). “Colymbus, Hesperornis, Podiceps:, ein Vergleich ihrer hinteren Extremität”, J. Ornithol. (de) 80 (1), p. 161–247. doi:10.1007/BF01908745. 
4. Cracraft, Joel (1982). “Phylogenetic Relationships and Monophyly of Loons, Grebes, and Hesperornithiform Birds, with Comments on the Early History of Birds”, Systematic Zoology 31 (1), p. 35–56. doi:10.2307/2413412. 
5. (2004) “New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: the phylogenetic utility of ZENK (i)”, Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (1), p. 140–151. doi:10.1016/S1055-7903(03)00159-3. 
6. (December 2006) “Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils”, Biology Letters (PDF) 2 (4), p. 543–547. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. 
7. (27a Junio 2008) “A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History”, Science 320 (5884), p. 1763–1768. doi:10.1126/science.1157704. 
8. Mayr, Gerald (2004). “Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae)”, Zoological Journal of the Linnean Society 140 (2), p. 157–169. doi:10.1111/j.1096-3642.2003.00094.x. Alirita 3a Novembro 2009.. 
9. ↑ (2006) “The contribution of fossils to the reconstruction of the higher-level phylogeny of birds”, Species, Phylogeny and Evolution 1, p. 59–64. Alirita 12 August 2009.. 
10. (1997) “Dinosaurs and other tetrapods in an Early Cretaceous baŭite-filled fissure, northwestern Romania”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (PDF) 130, p. 275–292. doi:10.1016/S0031-0182(96)00151-4.  Arkivigite je 2016-04-11 per la retarkivo Wayback Machine Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2016-04-11. Alirita 2013-07-02.
11. Cracraft, Joel . “Systematics and evolution of the Gruiformes (class, Aves). 1, The Eocene family Geranoididae and the early history of the Gruiformes”, American Museum Novitates (2388). hdl:2246/2598. 
12. Wetmore, Alexander (1930). “The Age of the Supposed Cretaceous Birds from New Jersey”, Auk (PDF) 47 (2), p. 186–188. doi:10.2307/4075921. 
13. Baird, Donald (1967). “Age of Fossil Birds from the Greensands of New Jersey”, Auk (PDF) 84 (2), p. 260. doi:10.2307/4083191. 
14. Cracraft, Joel (1972). “A New Cretaceous Charadriiform Family”, Auk (PDF) 89 (1), p. 36–46. doi:10.2307/4084058. 
15. Wetmore, Alexander (1932). “Two Primitive Rails from the Eocene of Colorado and Wyoming”, Condor (PDF) 33 (3), p. 107–109. doi:10.2307/1363575. 
16. Varricchio, David J. (2002). “A new bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana”, Canadian Journal of Earth Sciences 39 (1), p. 19–26. doi:10.1139/e01-057. ^{[rompita ligilo]}
17. ↑ (2000) “The systematic position of the Miocene grebe Thiornis sociata Navás”, Ann. Paleontol. 86 (2), p. 129. doi:10.1016/S0753-3969(00)80003-8. 
18. Cracraft, Joel . “Systematics and evolution of the Gruiformes (class Aves). 3, Phylogeny of the suborder Grues”, Bulletin of the American Museum of Natural History 151, p. 1. hdl:2246/597. 
19. ↑ Murray, Bertram G., Jr. (1967). “Grebes from the Late Pliocene of North America”, Condor (PDF) 69 (3), p. 277–288. doi:10.2307/1366317. 
20. “{{{Titolo}}}”, Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 24, p. 205. 
21. ↑ (1967) “Pleistocene Birds from Fossil Lake, Oregon”, Condor (PDF) 69 (1), p. 24–27. doi:10.2307/1366369. 
22. Wetmore, Alexander (1933). “Pliocene bird remains from Idaho”, Smithsonian Miscellaneous Collections 87, p. 1–12. 
23. "grebe". Encyclopædia Brittanica. Konsultita la 27an Aŭgusto 2011

Bibliografio

• Konter, André (2001): Grebes of our world: visiting all species on 5 continents. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-33-4
• Ogilvie, Malcolm & Rose, Chris (2003): Grebes of the World. Bruce Coleman Books, Ŭbridge, England. ISBN 1-872842-03-8
• Sibley, Charles Gald & Monroe, Burt L. Jr. (1990): Distribution and taxonomy of the birds of the world: A Study in Molecular Evolution. Yale University Press, New Haven, CT. ISBN 0-300-04969-2

Eksteraj ligiloj

• http://oiseaux.hobby-site.com/frames/frame0070_001.html Arkivigite je 2009-05-03 per la retarkivo Wayback Machine
• http://www.montereybay.com/creagrus/grebes.html Arkivigite je 2006-03-19 per la retarkivo Wayback Machine
• http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Podicipediformes.html.
• Grebaj filemtoj kaj fotoj Arkivigite je 2013-07-15 per la retarkivo Wayback Machine ĉe Internet Bird Collection
• Greba vivarbo Arkivigite je 2013-06-25 per la retarkivo Wayback Machine
• openclipart.org: Grebes clip-art Arkivigite je 2007-09-27 per la retarkivo Wayback Machine
• Diving Birds of North America, de Paul Johnsgard
• Grebes Walk on Water Dokumentario produktita de Oregon Public Broadcasting