Ptakoještěři

Jak číst taxoboxPtakoještěři
Stratigrafický výskyt: Střední trias - svrchní křída před asi 245 až 66 miliony let
alternativní popis obrázku chybí
Kostra druhu Tupuxuara leonardi
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Třídaplazi (Reptilia)
Nadřádarchosauři (Archosauria)
Řádptakoještěři (Pterosauria)
Kaup, 1834
Podřády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Ptakoještěři či pterosauři (Pterosauria, z řečtiny okřídlení ještěři) jsou vyhynulí druhohorní plazi, první obratlovci v historii Země, kteří byli schopni aktivního letu. Existovali po dobu nejméně 160 milionů let a stali se velmi úspěšnými létajícími formami obratlovců.[1][2]

Evoluce

Ptakoještěři žili stejně jako jim fylogeneticky příbuzní dinosauři pravděpodobně již od středního triasu (zhruba před 245 miliony let) až do konce křídy před 66 miliony let.[3] Jejich evoluční počátky jsou stále předmětem dohadů.[4] Fosilie z prvních zhruba 25 milionů let jejich existence navíc dosud nebyly objeveny.[5] Jejich křídla byla tvořena kožovitou blánou, napjatou mezi tělem a prodlouženým čtvrtým prstem. Na konci roku 2020 byla publikována studie, podle níž jsou pterosauři přímými vývojovými potomky archosaurních plazů ze skupiny Lagerpetidae.[6][7][8]

Triasový archosaurní plaz rodu Scleromochlus může stát na počátku vývojové linie kladu Pterosauromorpha.[9]

Výzkum z roku 2024 dokládá, že lokomoční aparát ptakoještěrů se postupnou evolucí vyvíjel od adaptace na stromový (arboreální) život k adaptacím pro chůzi po zemi.[10]

Zařazení a rozšíření

Rekonstrukce obřího rodu Quetzalcoatlus

Ptakoještěři nejsou dinosauři, ve skutečnosti jsou společně s krokodýly jejich sesterskou skupinou. Přesto bývají laickou veřejností stále často považováni za létající druhohorní dinosaury.[11] První objevený ptakoještěr byl popsán již roku 1784 (některé nekompletní kostry však byly známy již kolem roku 1757) a od té doby bylo dodnes objeveno přes 120[12] platných rodů těchto létajících pravěkých obratlovců.

Ptakoještěři byli geograficky výrazně rozšířenou skupinou, jejich fosilie známe prakticky ze všech současných kontinentů. Nejvíce jejich druhů bylo dosud popsáno z území Německa, Číny a Brazílie.[13] V říjnu roku 2019 byl oznámen objev fosilií prvních antarktických ptakoještěrů, získaných v letech 2006 až 2007 a 2016 až 2019 brazilskými výpravami do Antarktidy. Jedná se přinejmenším o tři exempláře různých druhů, z nichž jeden měřil v rozpětí křídel 3 až 4 metry.[14][15][16] Fosilie ptakoještěrů však známe například také z území Kuby.[17]

V září roku 2021 byla publikována odborná práce, podle které tvoří zhruba 227 v současnosti známých platných druhů pterosaurů asi 23 % celkového počtu. K roku 2145 bychom pak měli znát asi 90 % celkové biodiverzity těchto druhohorních létajících plazů.[18]

Ptakoještěři byli v období jury a křídy značně hojní také na území současných jižních kontinentů, tedy někdejšího superkontinentu Gondwana.[19]

Rozměry

Podrobnější informace naleznete v článku Velikost ptakoještěrů.

Někteří pterosauři představovali bezpochyby největší létající živočichy všech dob. Druh Quetzalcoatlus northropi z období svrchní křídy žijící na území dnešního Texasu mohl dosáhnout rozpětí křídel 10 až 12 metrů (v extrémním případě snad dokonce 15 metrů), což odpovídá středně velkému turistickému letadlu. Přesto jeho hmotnost činila zřejmě jen kolem 130 až 250 kilogramů. Podobných rozměrů dosahovali i někteří jiní pterosauři (Hatzegopteryx, Arambourgiania). Největší ptakoještěři se zřejmě přiblížili biomechanickému limitu pro jakéhokoliv létajícího tvora.[20] Obří ptakoještěr s rozpětím křídel kolem 12 metrů a odhadovanou hmotností přes 500 kilogramů byl objeven v Rumunsku.[21][22] Dostal přezdívku „Drákula“ (Dracula) a poprvé o něm bylo v odborné literatuře referováno již v roce 2010 a následně 2013.[23][24]

Také zuby některých ptakoještěrů byly obrovské, jak ukazuje například objev téměř 8 cm dlouhých zubů dosud nepopsaného spodnokřídového pterosaura z Tuniska.[25]

Mnozí jiní pterosauři byli naopak velmi drobní, neboť jejich rozpětí křídel nepřesahovalo zhruba 25 cm (například čínský rod Nemicolopterus). Zástupci vývojově primitivnějších skupin byli obvykle menší a rozpětí jejich křídel nepřesahovalo přibližně 2,5 metru.[26]

Paleobiologie

Stejně jako dinosauři byli i pterosauři téměř s jistotou teplokrevní. U některých (např. druh Sordes pilosus z Kazachstánu) byla objevena i primitivní srst (tzv. pyknovlákna).[27] U jednoho exempláře nalezeného v Texasu byly dokonce objeveny náznaky jakéhosi proto-peří. To bylo potvrzeno i výzkumem skvěle zachovaných exemplářů z Číny.[28][29] Předpokládá se, že koncem křídy již byli ptakoještěři vytlačováni konkurenčními létajícími dinosaury – ptáky. Studie z roku 2018 dokazuje, že vývoj nových lebečních znaků (spodní čelisti a lebečního hřebene) významně ovlivňoval především pohlavní výběr.[30] Ve svých začátcích je také výzkum paleoneurologie ptakoještěrů, umožněný teprve využitím nejmodernějších zobrazovacích technik.[31] Stejně jako někteří dinosauři, i ptakoještěři měli dutiny ve svých obratlech, vyplněné vzdušnými vaky.[32]

Při letu si některé druhy možná pomáhali svými výraznými lebečními hřebeny, které mohly sloužit jako kormidla pro rychlejší změnu směru letu.[33] Do vzduchu se zřejmě dostávali rychlým výskokem za použití všech čtyř končetin.[34] I přes ohromné rozměry byli tito pterosauři zřejmě schopni aktivního letu, byť s jistými omezeními.[35] Některé fosilní nálezy dokládají, že i velcí ptakoještěři se mohli stávat kořistí pravěkých žraloků a dravých ryb.[36] Podle některých odhadů dokázali tito ptakoještěři urazit ohromné vzdálenosti. Například zástupci rodu Quetzalcoatlus zvládli pravděpodobně přeletět v rozmezí 7 až 10 dní na vzdálenost kolem 16 000 kilometrů, a to jen s relativně malým výdejem energie.[37]

Objevy některých druhohorních parazitů podobných blechám ukazují, že jurský a křídový hmyz se evolučně přizpůsobil k sání krve teplokrevných dinosaurů i ptakoještěrů (například rody Pseudopulex, Tarwinia a Saurophthirus).[38] Některé studie ukazují, že mnohé druhy ptakoještěrů byly zřejmě potravními oportunisty, kteří se nespecializovali na jediný zdroj potravy.[39] O potravních návycích většiny druhů však stále mnoho informací nemáme.[40]

Dlouhodobě se předpokládalo, že těla ptakoještěrů pokrýval jemný pokryv tzv. pyknovláken, podobný „proto-peří“ některých dinosaurů.[41] Nové výzkumy však tento závěr poněkud zpochybňují a docházejí k závěru, že pokožka ptakoještěrů byla zcela „holá“. S tímto závěrem však nesouhlasí další týmy výzkumníků.[42][43]

Ptakoještěři dokázali aktivně chodit i po zemi, jak dokládají zejména početné fosilní otisky stop, objevované na mnoha místech světa. Na souši byli tito letci spíše neohrabaní, přesto ale nebyli vyloženě špatnými chodci.[44] Množství fosilních otisků stop těchto druhohorních plazů známe zejména z Číny.[45]

U ptakoještěrů se nezávisle na ptácích vyvinula stejná kosterní struktura, napomáhající ve fixaci některých hrudních obratlů, a tím i aktivnímu letu – tzv. notarium.[46]

Komplexní výzkum také ukazuje, že v průběhu 150 milionů let dlouhé evoluční historie se ptakoještěři postupně zlepšovali ve svých leteckých schopnostech a za tím účelem se proměňovala i jejich fyziologie a anatomie. Díky tomu dobře zvládali schopnost aktivního letu navzdory faktu, že se jejich hmotnost postupně zdesetinásobila a dosáhli v rozpětí křídel více než 10 metrů.[47][48][49] Podle odborné práce z roku 2010 dokázali velcí ptakoještěři vyvinout rychlost letu až kolem 130 km/h (na několik minut), přičemž následně přecházeli do klouzavého letu, při němž se jejich průměrná rychlost pohybovala kolem 90 km/h.[50]

Obřích rozměrů mohli někteří ptakoještěři dosáhnout díky velmi nízké měrné hmotnosti svého těla, a to až s hodnotou pouhých 0,75. Té dosáhli díky velkému množství dutin v těle, lehkým kostem apod.[51]

Výzkumy výborně zachovaných exemplářů ptakoještěrů odhalily, že měli na těle dobře vyvinuté opeření, které bylo barevné a mohlo hrát významnou úlohu při signalizaci a komunikaci. Pravděpodobně se také jednalo o synapomorfii (sdílený odvozený znak) ptakoještěrů i dinosaurů.[52]

Potrava

Koprolity (fosilní trus) pozdně jurských ptakoještěrů z Polska (lokalita Wierzbica Quarry) ukázal, že se pravděpodobně jednalo o filtrátory, živící se podobně jako dnešní plameňáci.[53][54][55]

Výzkumy fosilií pozdně křídového evropského druhu Lonchodraco giganteus dokládají, že někteří ptakoještěři měli vysoce citlivé zakončení čelistí („zobáku“) a mohli se tak živit podobně jako dnešní filtrátoři detritu při mělkých vodních plochách.[56][57]

V současnosti paleontologové předpokládají, že předkové ptakoještěrů byli původně hmyzožraví a v průběhu evoluce jejich potomci postupně přecházeli na piscivorii (pojídání ryb) a obecněji karnivorii (pojídání suchozemských obratlovců).[58]

Potravní preference jednotlivých druhů i vyšších taxonomických skupin ptakoještěrů byly do značné míry závislé na některých biomechanických faktorech, jako je například síla čelistního stisku. Ta se u různých pterosaurů navzájem významně lišila a podporovala tak rozdělení potravních nik u těchto létajících obratlovců.[59]

U některých pozdně jurských ptakoještěrů z bavorského Solnhofenu byla prokázána schopnost vzlétávat přímo z vodní hladiny. Tito menší draví ptakoještěři byli nepochybně rybožraví, ačkoliv se mohli živit i jinými vodními obratlovci a bezobratlými.[60]

Rozmnožování

O rozmnožování ptakoještěrů dlouho chyběly jakékoliv hmatatelné doklady. Objev hnízdní kolonie čínského druhu Hamipterus tianshanensis ukazuje, že embrya byla méně vyvinutá a po vylíhnutí potřebovala mláďata intenzivnější rodičovskou péči, než se dříve soudilo. Také je zřejmé, že pterosauří matky se vracely do hnízdišť opakovaně, podobně jako mnohé druhy současných mořských ptáků.[61][62] Mláďata ptakoještěrů pravděpodobně rostla a vyvíjela se velmi rychle, protože po vylíhnutí ještě nedokázala chodit s dostatečnou efektivitou po zemi.[63]

Podle novějších poznatků na základě detailního výzkumu fosilních embryí pterosaurů z Číny a Argentiny byla mláďata mnoha druhů ptakoještěrů schopna létat hned po vylíhnutí a starat se tak o sebe do značné míry sama.[64] Výzkumy stavby křídelního aparátu a pevnosti kostí u mláďat pterosaurů ukazují, že již malá mláďata byla zdatnými letci, schopnými za letu dobře manévrovat a obsazovat jiné ekologické niky než starší a větší exempláře stejných druhů.[65]

Série stop různě velkých jedinců ptakoještěrů stejného druhu z Jižní Koreje ukazují, že zástupci menších druhů pterosaurů možná žili pohromadě a sdružovali se do skupin jedinců různého věku.[66]

Historie výzkumu

Nejstarší objevy ptakoještěrů pocházejí již z druhé poloviny 18. století. Zřejmě vůbec prvním objeveným ptakoještěrem je tzv. „Pester Exemplar“, dnes řazený do rodu Aurorazhdarcho. Tento svrchnojurský pterosaur malých rozměrů byl objeven v bavorském litografickém vápenci někdy mezi lety 1757 a 1779 a patřil do sbírky arcivévodkyně Marie Anny Habsbursko-Lotrinské (dcery panovnice Marie Terezie). Prvním formálně popsaným pterosaurem pak byl Pterodactylus antiquus, vědecky popsaný roku 1784 Cosimou A. Collinim.[67]

Fosilní zub ptakoještěra z čeledi Ctenochasmatidae patrně objevil v Anglii na konci 18. století sám William Smith, jeden ze zakladatelů geologie jako vědní disciplíny.[68]

V průběhu doby byli ptakoještěři objektem mnoha mýtů a mylných domněnek (například, že žili ve vodě, byli podobní vačnatcům apod.), které byly odbourány a napraveny teprve s dalším podrobným výzkumem jejich fosilií.[69]

V průběhu 21. století začaly být stále více identifikovány také dosud velmi vzácné fosilní otisky stop po zemi kráčejících ptakoještěrů, jako je například ichnorod Pteraichnus.[70]

Český nález

Cretornis – neúplná kostra křídla ptakoještěra nalezeného u Chocně

Z území Česka je znám jediný druh ptakoještěra – Cretornis hlavaci, objevený v roce 1880 u Chocně.[71] Jednalo se zřejmě o mládě azdarchidního pterosaura, žijícího přibližně před 92 miliony let.[72] Pravděpodobně šlo o mládě, které dosahovalo v rozpětí křídel asi 1,5–1,6 metru. V dospělosti mohl mít tento létající plaz rozpětí křídel až několik metrů, nepatřil ale k největším zástupcům své čeledi.[73] Drobné zuby možných rybožravých ptakoještěrů byly odkryty také v cenomanských a turonských vrstvách (raná svrchní křída) v lomu v Úpohlavech na severovýchodě Čech.[74] Cretornis hlavaci mohl být zástupcem čeledi Nyctosauridae.[75]

Kladogram ptakoještěrů

Pterosauria 
Eopterosauria
Preondactylia
 

Preondactylus

 
 

Austriadactylus

 
 
Eudimorphodontoidea
 

Peteinosaurus

 
 

Eudimorphodontidae

 
 
 
 Macronychoptera 
 

Dimorphodontia

 
 Novialoidea 
 

Campylognathoides

 
 Breviquartossa 
 

Rhamphorhynchidae

 
Pterodactylomorpha
 

Sordes

 
 Monofenestrata 
 

 Darwinoptera

 
Pterodactyliformes
 

Changchengopterus

 
 Caelidracones 
 

Anurognathidae

 
 

 Pterodactyloidea 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Vyhynutí

Stejně jako neptačí dinosauři a mnohé další skupiny živočichů vyhynuli ptakoještěři na konci křídové periody při velkém hromadném vymírání K-Pg (před 66 miliony let). Dlouho se předpokládalo, že ptakoještěři vymírali již dlouho před koncem křídy, a že toto vymírání souviselo s ekologickou kompeticí s ptáky. Objevují se však údaje o tom, že pokles druhové rozmanitosti ptakoještěrů s nástupem ptáků ve skutečnosti nesouvisel.[76] Biodiverzita pterosaurů na samotném konci křídy již byla menší a v podstatě existovaly spíše jen obří specializované druhy azdarchoidů, ačkoliv některé objevy naznačují, že v této době stále existovaly i menší druhy.[77] Navíc se ukazuje, že ptakoještěři a druhohorní ptáci si zřejmě přímo ekologicky nekonkurovali, alespoň zpočátku nikoliv.[78] Objev velkého množství fosilií ptakoještěrů z úplného konce křídy v Maroku ukazuje, že ve skutečnosti mohla být jejich biodiverzita až do posledních chvil mnohem vyšší či dokonce značně vysoká.[79][80] Ptakoještěři patrně vyhynuli kvůli skutečnosti, že u nich výrazně převažovaly velké druhy, neschopné se výrazně adaptovat na změněné životní prostředí.[81]

Paleontologové předpokládali, že na úplném konci období křídy, tedy krátce před hromadným vymíráním před 66 miliony let, byli pterosauři už pouze vymírající skupinou s velice nízkou biodiverzitou (v podstatě už tehdy měly existovat pouze obří formy specializovaných azhdarchidů, kterým přímo ekologicky nekonkurovali mnohem menší zástupci ptáků). Novější výzkumy z Maroka, USA, Kanady i odjinud ale ukazují, že druhová rozmanitost ptakoještěrů byla v globálním rozsahu stále vysoká i krátce před vymíráním (zhruba v posledním milionu let křídy), a to například i v ekosystémech geologického souvrství Hell Creek, ze kterého známe populární dinosaury, jako je Tyrannosaurus rex nebo Triceratops horridus.[82][83]

V populární kultuře

Ptakoještěři patří k nejpopulárnějším pravěkým tvorům, spolu s dinosaury, mamuty, trilobity apod. Obdivována je zejména jejich schopnost aktivního letu, kterou předstihli ptáky o desítky milionů let. Zkoumají se také různé možnosti využití jejich anatomie v současném leteckém inženýrství.[84][85]

Odkazy

Reference

  1. ↑ Michael Pittman, Luke A. Barlow, Thomas G. Kaye, and Michael B. Habib (2021). Pterosaurs evolved a muscular wing-body junction providing multifaceted flight performance benefits: Advanced aerodynamic smoothing, sophisticated wing root control, and wing force generation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (44): e2107631118. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.2107631118
  2. ↑ David M. Martill and Roy E. Smith (2024). Cretaceous pterosaur history, diversity and extinction. In: Geological Society, London, Special Publications 544: Cretaceous Project 200. Volume 1: The Cretaceous World (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1144/SP544-2023-126
  3. ↑ Ricardo N. Martínez, Brian Andres, Cecilia Apaldetti & Ignacio A. Cerda (2022). The dawn of the flying reptiles: first Triassic record in the southern hemisphere. Papers in Palaeontology. 8 (2): e1424. doi: https://doi.org/10.1002/spp2.1424
  4. ↑ Matthew G. Baron (2021). The origin of Pterosaurs. Earth-Science Reviews. 103777. doi: https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103777
  5. ↑ https://cosmosmagazine.com/nature/evolution/how-pterosaurs-flew-and-what-they-ate/
  6. ↑ Ezcurra, M. D.; et al. (2020). Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-020-3011-4
  7. ↑ https://phys.org/news/2020-12-paleontologists-pterosaur-precursors-gap-early.html
  8. ↑ http://waxing-paleontological.blogspot.com/2021/01/hopeful-pterosaurs.html
  9. ↑ Foffa, D.; et al. (2022). Scleromochlus and the early evolution of Pterosauromorpha. Nature (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05284-x
  10. ↑ Robert S. H. Smyth, Brent H. Breithaupt, Richard J. Butler, Peter L. Falkingham & David M. Unwin (2024). Hand and foot morphology maps invasion of terrestrial environments by pterosaurs in the mid-Mesozoic. Current Biology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.09.014
  11. ↑ Archivovaná kopie. blogs.smithsonianmag.com [online]. [cit. 2010-12-01]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2010-12-07. 
  12. ↑ https://dinosaurusblog.com/2011/10/20/908231-pterosauri-statistika/
  13. ↑ http://www.pravek.info/novinky/keresdrakon-vilsoni-zahadny-duch-z-pterosauriho-hrbitova/
  14. ↑ Kellner, Alexander W.; et al. FIRST PTEROSAUR (PTERODACTYLOIDEA) SPECIMENS FROM THE ANTARCTIC PENINSULA (abstrakt na konferenci SVP 2019)
  15. ↑ https://www.nationalgeographic.com/science/2019/10/huge-pterosaur-from-antartica-found-in-fire-struck-musuem-brazil/
  16. ↑ Alexander W. A. Kellner; et al. (2019). Pterodactyloid pterosaur bones from Cretaceous deposits of the Antarctic Peninsula. Anais da Academia Brasileira de Ciências 91(suppl 2): e20191300. doi: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920191300.
  17. ↑ Lázaro W. Viñola-López, Ignacio A. Cerda, Julian Correa-Narvaez, Laura Codorniú, Carlos R. Borges-Sellén, Alberto F. Arano-Ruiz & Yasmani Ceballos-Izquierdo (2021). New fossils shed light on the Late Cretaceous terrestrial community in the Caribbean and the First American Biotic Interchange. Cretaceous Research. 105067. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105067
  18. ↑ Denis Luiz Fernandes, Ivan Nunes & Fabiana R. Costa (2021). A taxonomic approach on diagnostic characters used to define new pterosaur taxa and an estimation of pterosaur diversity. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 93 (suppl 2): e20201568. doi: https://doi.org/10.1590/0001-3765202120201568
  19. ↑ Adele H. Pentland & Stephen F. Poropat (2023). A review of the Jurassic and Cretaceous Gondwanan pterosaur record. Gondwana Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.gr.2023.03.005
  20. ↑ http://dinosaurusblog.com/2014/11/19/limit-pro-letajici-draky/
  21. ↑ http://www.cbc.ca/news/technology/giant-pterosaur-1.4589450
  22. ↑ https://www.livescience.com/62662-largest-pterosaur-jawbone-transylvania.html
  23. ↑ Mátyás Vremir, Alexander W. A. Kellner, Darren Naish & Gareth J. Dyke (2013). A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution. PLoS ONE, 8(1): e54268. doi: 10.1371/journal.pone.0054268
  24. ↑ https://techfocus.cz/veda-vesmir/2649-nedavno-objeveny-obri-ptakojester-z-rumunska-mohl-mit-rozpeti-kridel-mensiho-turistickeho-letadla.html
  25. ↑ David M. Martill, Nizar Ibrahim & Samir Bouaziz (2018). A giant pterosaur in the Early Cretaceous (Albian) of Tunisia. Journal of African Earth Sciences. https://doi.org/10.1016/j.jafrearsci.2018.05.008
  26. ↑ Natalia Jagielska, Michael O’Sullivan, Gregory F. Funston, Ian B. Butler, Thomas J. Challands, Neil D.L. Clark, Nicholas C. Fraser, Amelia Penny, Dugald A. Ross, Mark Wilkinson & Stephen L. Brusatte (2022). A skeleton from the Middle Jurassic of Scotland illuminates an earlier origin of large pterosaurs. Current Biology. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.01.073
  27. ↑ Český článek o druhu Sordes pilosus na webu Pravěk.info
  28. ↑ Zixiao Yang; et al. (2018). Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology & Evolution 3: 24–30 (2019). doi: https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7
  29. ↑ Liliana D’Alba (2018). Pterosaur plumage. Nature Ecology & Evolution 3: 12-13. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-018-0767-0
  30. ↑ Charlie A. Navarro, Elizabeth Martin-Silverstone & Thomas L. Stubbs (2018). Morphometric assessment of pterosaur jaw disparity (PDF). Royal Society Open Science 2018 5 172130. doi: 10.1098/rsos.172130
  31. ↑ Elizabeth Martin‐Silverstone, Daniel Sykes & Darren Naish (2018). Does postcranial palaeoneurology provide insight into pterosaur behaviour and lifestyle? New data from the azhdarchoid Vectidraco and the ornithocheirids Coloborhynchus and Anhanguera. Palaeontology. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12390
  32. ↑ Richard Buchmann and Taissa Rodrigues (2019). The Evolution of Pneumatic Foramina in Pterosaur Vertebrae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 91, suppl.2: e20180782. doi: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920180782.
  33. ↑ Donald M. Henderson (2024). Using your head — cranial steering in pterosaurs. The Science of Nature. 111: 29. doi: https://doi.org/10.1007/s00114-024-01915-7
  34. ↑ http://www.novinky.cz/veda-skoly/216885-obri-ptakojesteri-o-velikosti-zirafy-mohli-letat-oznamili-vedci.html
  35. ↑ http://markwitton-com.blogspot.com/2018/05/why-we-think-giant-pterosaurs-could-fly.html
  36. ↑ https://www.nationalgeographic.com/science/2018/10/news-sharks-eating-pterosaurs-fossils-cretaceous-paleontology/
  37. ↑ SOCHA, Vladimír. Quetzalcoatlus byl mezikontinentálním letcem. OSEL.cz [online]. 10. září 2021. Dostupné online.  (česky)
  38. ↑ https://dinosaurusblog.com/2016/04/19/giganticke-blechy-v-dinosaurim-peri/
  39. ↑ Jordan Bestwick, David M. Unwin, Richard J. Butler, Donald M. Henderson & Mark A. Purnell (2018). Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12431
  40. ↑ https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/digging-into-pterosaur-diets/
  41. ↑ https://theconversation.com/the-mystery-of-feather-origins-how-fluffy-pterosaurs-have-reignited-debate-149119
  42. ↑ David M. Unwin & David M. Martill (2020). No protofeathers on pterosaurs. Nature Ecology & Evolution. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-020-01308-9
  43. ↑ Zixiao Yang, Baoyu Jiang, Maria E. McNamara, Stuart L. Kearns, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Patrick J. Orr, Xing Xu & Michael J. Benton (2020). Reply to: No protofeathers on pterosaurs. Nature Ecology & Evolution (2020): 1-2. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-020-01309-8
  44. ↑ Jean-Michel Mazin & Joane Pouech (2020). The first non-pterodactyloid pterosaurian trackways and the terrestrial ability of non-pterodactyloid pterosaurs. Geobios. doi: https://doi.org/10.1016/j.geobios.2019.12.002
  45. ↑ Yang Li, Xiaolin Wang & Shunxing Jiang (2021). A new pterosaur tracksite from the Lower Cretaceous of Wuerho, Junggar Basin, China: inferring the first putative pterosaur trackmaker. PeerJ. 9: e11361. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.11361
  46. ↑ Alex Schiller Aires, Leici Machado Reichert, Rodrigo Temp Müller, Felipe Lima Pinheiro & Marco Brandalise Andrade (2020). Development and evolution of the notarium in Pterosauria. Journal of Anatomy. doi: https://doi.org/10.1111/joa.13319
  47. ↑ https://phys.org/news/2020-09-naked-prehistoric-monsters-evidence-reptiles.html
  48. ↑ https://www.zmescience.com/medicine/anatomy/pterosaur-flight-evolution-0523/
  49. ↑ https://www.nature.com/articles/s41586-020-2858-8
  50. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak rychle létali ptakoještěři?. OSEL.cz [online]. 11. října 2024. Dostupné online.  (česky)
  51. ↑ Asier Larramendi, Gregory S. Paul & Shu‐yu Hsu (2020). A Review and Reappraisal of the Specific Gravities of Present and Past Multicellular Organisms, with an Emphasis on Tetrapods. The Anatomical Record. doi: https://doi.org/10.1002/ar.24574
  52. ↑ Cincotta, A.; et al. (2022). Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-022-04622-3
  53. ↑ Martin Qvarnström; et al. (2019). Filter feeding in Late Jurassic pterosaurs supported by coprolite contents. PeerJ 7:e7375. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.7375
  54. ↑ https://phys.org/news/2019-08-filter-feeding-pterosaurs-flamingos-late-jurassic.html
  55. ↑ https://blogs.plos.org/paleocomm/2019/09/02/were-pterosaurs-the-flamingos-of-the-jurassic/
  56. ↑ David M. Martill, Roy E. Smith, Nicholas Longrich & James Brown (2020). Evidence for tactile feeding in pterosaurs: a sensitive tip to the beak of Lonchodraco giganteus (Pterosauria, Lonchodectidae) from the Upper Cretaceous of southern England. Cretaceous Research, 104637. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104637
  57. ↑ https://www.sciencefocus.com/news/pterosaurs-sensitive-beak-helped-it-detect-nearby-prey/
  58. ↑ Jordan Bestwick, David M. Unwin, Richard J. Butler & Mark A. Purnell (2020). Dietary diversity and evolution of the earliest flying vertebrates revealed by dental microwear texture analysis. Nature Communications. 11, Article number: 5293. doi: https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  59. ↑ Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa & Alexander W. A. Kellner (2021). Reconstruction of the adductor chamber and predicted bite force in pterodactyloids (Pterosauria). Zoological Journal of the Linnean Society, zlaa163. doi: https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa163
  60. ↑ Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Hebert B. Campos & Michael B. Habib (2022). Quadrupedal water launch capability demonstrated in small Late Jurassic pterosaurs. Scientific Reports. 12: 6540. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-022-10507-2
  61. ↑ Xiaolin Wang, Alexander W. A. Kellner, Shunxing Jiang, Xin Cheng, Qiang Wang, Yingxia Ma, Yahefujiang Paidoula, Taissa Rodrigues, He Chen, Juliana M. Sayão, Ning Li, Jialiang Zhang, Renan A. M. Bantim, Xi Meng, Xinjun Zhang, Rui Qiu & Zhonghe Zhou (2017). Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur. Science 358(6367): 1197-1201. doi: 10.1126/science.aan2329
  62. ↑ http://www.sciencemag.org/news/2017/11/ancient-flying-reptiles-cared-their-young-fossil-trove-suggests
  63. ↑ https://www.livescience.com/63871-how-pterosaurs-grew-up.html
  64. ↑ David Michael Unwin and D. Charles Deeming (2019). Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286(1904): 20190409. doi: https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0409
  65. ↑ Darren Naish, Mark P. Witton & Elizabeth Martin-Silverstone (2021). Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports. 11: 13130. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-021-92499-z
  66. ↑ Jung, J.; et al. (2022). Evidence for a mixed-age group in a pterosaur footprint assemblage from the early Upper Cretaceous of Korea. Scientific Reports. 12: 10707. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-022-14966-5
  67. ↑ https://dinosaurusblog.com/2014/10/30/pester-exemplar-a-dcera-marie-terezie/
  68. ↑ David M. Martill, Lorna Steel & Roy E. Smith (2022). Did William Smith (1769–1839), the father of biostratigraphy, discover a Jurassic pterosaur tooth? Proceedings of the Geologists' Association (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.pgeola.2022.05.001
  69. ↑ https://manospondylus.blogspot.com/2020/01/the-weirdest-things-people-have-thought.html
  70. ↑ Sujin Ha, Kyung Soo Kim, Hyoun Soo Lim, Martin G. Lockley, Jae Sang Yoo & Jong Deock Lim (2021). Diminutive pterosaur tracks and trackways (Pteraichnus gracilis ichnosp. nov.) from the Lower Cretaceous Jinju Formation, Gyeongsang Basin, Korea. Cretaceous Research. 105080. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105080
  71. ↑ https://veda.instory.cz/zeme-priroda/1249-ptakojesteri-zili-i-na-nasem-uzemi-druhohorni-draci-letali-nad-chocni.html
  72. ↑ https://dinosaurusblog.com/2013/03/18/pribeh-ceskeho-ptakojestera/
  73. ↑ SOCHA, Vladimír (2017): Dinosauři v Čechách, nakl. Vyšehrad (str. 124-129)
  74. ↑ https://dinosaurusblog.com/2015/07/22/druhohorni-plazi-v-cechach-iii/
  75. ↑ SOCHA, Vladimír. Kam patřil český ptakoještěr. DinosaurusBlog.com [online]. 27. července 2021. Dostupné online.  (česky)
  76. ↑ Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen & Upchurch, Paul (2009). Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement. Paleobiology. 35 (3): 432–446. doi: 10.1666/0094-8373-35.3.432
  77. ↑ Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants. Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. doi: 10.1098/rsos.160333
  78. ↑ Nicholas R. Chan (2017). Morphospaces of functionally analogous traits show ecological separation between birds and pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B 2017 284 20171556; doi: 10.1098/rspb.2017.1556
  79. ↑ Longrich N. R., Martill D. M., Andres B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biol 16 (3): e2001663. doi:org/10.1371/journal.pbio.2001663
  80. ↑ Andres, B. (2021). Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology. 41: 203–217. doi: 10.1080/02724634.2020.1801703
  81. ↑ SOCHA, Vladimír. Jak vyhynuli ptakoještěři. OSEL.cz [online]. 8. března 2021. Dostupné online.  (česky)
  82. ↑ SOCHA, Vladimír. Gigantičtí ptakoještěři nad hlavami tyranosaurů. OSEL.cz [online]. 27. srpna 2024. Dostupné online.  (česky)
  83. ↑ Henderson, M.; Peterson, J. (2006). An Azhdarchid Pterosaur Cervical Vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of Southeastern Montana. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (1): 192–195.
  84. ↑ Martin-Silverstone, E.; et al. (2020). Volant Fossil Vertebrates: Potential for Bioinspired Flight Technology. Trends in Ecology & Evolution. doi: https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.03.005
  85. ↑ https://phys.org/news/2020-04-pterosaurs-fossil-flyers-manmade-flight.html

Literatura

Související články

Externí odkazy

Read other articles:

Alergi telur

Alergi TelurTelur ayam GorengInformasi umumSpesialisasiImunologi Prevalensi~1.5% (developed world)[1][2] Alergi telur adalah reaksi tidak biasa dari sistem imunitas tubuh.[3] Keadaan tersebut disebabkan hipersensitivitas imun terhadap protein yang ditemukan dalam telur ayam, dan kemungkinan telur angsa,bebek, atau kalkun. Gejala dapat timbul secara cepat atau bertahap. Yang terakhir bisa memakan waktu berjam-jam untuk muncul. Yang pertama mungkin termasuk anafilak...

 

Lebanon, Virginia

For other places with the same name, see Lebanon (disambiguation). Town in Virginia, United StatesLebanonTownDowntown Lebanon (2012) SealNickname: Heart of Southwest VirginiaMotto: Progressing for the FutureLocation in VirginiaCoordinates: 36°54′3″N 82°4′37″W / 36.90083°N 82.07694°W / 36.90083; -82.07694CountryUnited StatesStateVirginiaCountyRussellGovernment • MayorNelson A.DodiArea[1] • Total4.83 sq mi (...

 

Cirrus fibratus

Cirrus fibratus SingkatanCi fibSimbolGenusCirrus (rambut ikal)Spesiesfibratus (fibrous)KetinggianDi atas 6.000 m (Di atas 20.000 ft)Bentukserabut, benang[1]Awan hujan?Tidaklbs Cirrus fibratus adalah sejenis awan cirrus. Nama cirrus fibratus berasal dari bahasa Latin, yang berarti berserabut.[2] Awan ini mirip dengan cirrus uncinus, yang biasa dikenal dengan istilah ekor kuda; namun, awan fibratus tidak memiliki jambul atau kait pada ujungnya.[3] Filamen-filamen biasany...

Chiesa evangelica battista ai Monti

Chiesa evangelica battistaFacciataStato Italia RegioneLazio LocalitàRoma Coordinate41°53′52.08″N 12°29′43.08″E / 41.8978°N 12.4953°E41.8978; 12.4953Coordinate: 41°53′52.08″N 12°29′43.08″E / 41.8978°N 12.4953°E41.8978; 12.4953 Religionecristiana evangelica battista d'Italia Stile architettoniconeoclassico Inizio costruzione1873 Completamento1878 Sito webwww.ucebi.it/le-chiese/44-mappe/mappe/88-chiesa-battista-di-roma-monti.html Modi...

 

Обговорення:Чортківський повіт (ЗУНР)

Стаття Чортківський повіт (ЗУНР) є частиною Вікіпроєкту «Адміністративні одиниці країн світу», який покликаний покращувати всі сторінки, що присвячені географічній тематиці. Якщо ви бажаєте покращити вміст Вікіпедії з цієї теми, будь ласка, приєднайтеся до проєкту. Щиро

 

List of Wisconsin Badgers football seasons

Camp Randall Stadium, where the Badgers have played since 1917. The Wisconsin Badgers college football team competes as part of the National Collegiate Athletic Association (NCAA) Division I Football Bowl Subdivision, representing the University of Wisconsin–Madison in the West Division of the Big Ten Conference. Wisconsin was one of seven original founding members of the Big Ten Conference, then known as the Western Conference, in 1896. Wisconsin has played their home games at Camp Randall...

نرجسية الفروق الصغيرة

هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. نرجسية الفروق الصغيرة عبارة عن القول أن المجتمعات المتجاورة وعلاقات القرابة تخوض في عداوات مستمرة وسخرية متبادلة بسبب فرط الحساسية لما يفرق بينها من تفاصيل دقيقة.[1] ...

 

Tupolev ANT-7

Tupolev ANT-7, dikenal dengan VVS sebagai Tupolev R-6 (R-razvedchik-pengintai), adalah sebuah pesawat pengintai dan mengawal tempur dari Uni Soviet. TR-6 jejak akarnya kembali ke awal 1928 ketika Angkatan Udara Soviet membutuhkan pesawat multirole jangka panjang. Persyaratan adalah bahwa itu dapat digunakan untuk transportasi jarak jauh, patroli defensif, pengintaian, pengeboman dan serangan torpedo ringan. Referensi Duffy, Paul and Andrei Kandalov. (1996) Tupolev The Man and His aircraft. Wa...

 

DVD Decrypter

The examples and perspective in this article deal primarily with the United States and do not represent a worldwide view of the subject. You may improve this article, discuss the issue on the talk page, or create a new article, as appropriate. (December 2010) (Learn how and when to remove this template message) DVD DecrypterScreenshot of DVD Decrypter 3.5.4.0, the last version to be releasedDeveloper(s)Lightning UK!Final release3.5.4.0 / May 21, 2005; 18 years ago (2005-05-2...

Powerade

Sports drink brand For the hockey arena, see Powerade Centre. PoweradeTypeSports drinkManufacturerThe Coca-Cola CompanyCountry of origin United StatesIntroduced1988; 35 years ago (1988)Websitepowerade.com Powerade is a sports drink created and sold by the Coca-Cola Company. Its primary competitor is Gatorade, owned by PepsiCo. History Powerade was created by the Coca-Cola Company and first released in 1987. The company developed the soft drink as an alternative to sport...

 

Use of Twitter by public figures

See also: Twitter usage Lady Gaga, a celebrity who uses Twitter Twitter usage by public figures includes the posting and content-sharing by celebrity and politician users on Twitter. This particular use of Twitter has become an important factor for both Twitter itself and for the celebrity users. As with many other social networking websites, usage by public figures attracts more people to Twitter, thereby increasing opportunities for advertising.[1] Twitter has provided two facilitie...

 

Unduk Ngadau 2023

2023 beauty pageant in Malaysia This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) The topic of this article may not meet Wikipedia's notability guideline for events. Please help to demonstrate the notability of the topic by citing reliable secondary sources that are independent of the topic and provide significant coverage of it beyond a mere trivial mention. If notability cannot be shown, ...

Liste der Baudenkmäler in Hennef (Sieg)

Die Liste der Baudenkmäler in Hennef (Sieg) enthält die denkmalgeschützten Bauwerke auf dem Gebiet der Stadt Hennef (Sieg) im Rhein-Sieg-Kreis in Nordrhein-Westfalen (Stand: Juni 2016). Diese Baudenkmäler sind in der Denkmalliste der Stadt Hennef (Sieg) eingetragen; Grundlage für die Aufnahme ist das Denkmalschutzgesetz Nordrhein-Westfalen (DSchG NRW). Bild Bezeichnung Lage Beschreibung Bauzeit Eingetragen seit Denkmal- nummer Pumpe AltenbödingenAltenbödinger Straße 19 gemauer...

 

The Slave Ship

1840 painting by J. M. W. Turner This article is about the painting. For other uses, see Slave ship (disambiguation). The Slave ShipSlavers Throwing overboard the Dead and Dying—Typhon coming onArtistJ. M. W. TurnerYear1840MediumOil on canvasDimensions91 cm × 123 cm (36 in × 48 in)LocationMuseum of Fine Arts, Boston The Slave Ship, originally titled Slavers Throwing overboard the Dead and Dying—Typhon coming on,[1] is a painting by the B...

 

Ford V3000S

Ford V3000S/B3000S Общие данные Производитель Ford Годы производства 1938—1948 Дизайн и конструкция Компоновка переднемоторная, заднеприводная Колёсная формула 4 × 2 Двигатель бензиновый двигатель внутреннего сгорания Трансмиссия 5-скор. МКПП Массогабаритные характеристики ...

Kingdom of Kandy

Kingdom on the island of Sri Lanka from 1469 to 1815 Not to be confused with Candy Kingdom. Kingdom of Kandyමහනුවර රාජධානිය1469–1815 Royal Standard  Territorial extent of the Kingdom of Kandy (1689–1796)   Dutch-controlled areasCapitalKandyCommon languagesSinhala (court language 1469–1815 and dynastic language 1469–1739)Tamil (court and dynastic language 1739–1815)Pali (for religious purposes)Religion Theravada Buddhism, HinduismG...

 

List of ghost towns in Hawaii

A house in Kaimū, Hawaii in 1888. Kaimu was completely destroyed by an eruptive flow of lava from the Kūpaʻianahā vent of the Kīlauea volcano in 1990.[1] List of ghost towns in Hawaii Town name County Notes Refs Apua Hawaii Destroyed by a tsunami following the April 2, 1868 Hawaii earthquake; never resettled. [2] Halawa Molokai Abandoned after tsunamis in 1946 and 1957 [3] Honuapo Hawaii Destroyed in 1946 by a tsunami [4] Kaimū Hawaii Destroyed 1990 by an...

 

Rural Municipality of Elton

Rural municipality in Manitoba, Canada Rural municipality in Manitoba, CanadaEltonRural municipalityRural Municipality of EltonLocation of Elton in ManitobaCoordinates: 49°58′30″N 99°51′57″W / 49.97500°N 99.86583°W / 49.97500; -99.86583CountryCanadaProvinceManitobaIncorporated1883Area • Total570.97 km2 (220.45 sq mi)Population (2021)[1] • Total1,276 • Density2.2/km2 (5.8/sq mi)Time zoneUTC...

Fujifilm

Fujifilm Holdings CorporationLogo Fujifilm sejak tahun 2006Midtown West, kantor pusat Fujifilm di Tokyo.Nama asli富士フイルムホールディングス株式会社Nama latinFujifuirumu Hōrudingusu kabushiki gaishaJenisPerusahaan publik KKKode emitenTYO: 4901Komponen TOPIX Large70IndustriSolusi dokumenPencitraan digitalPencitraan medisKosmetikPengobatan regeneratifSel puncaBiofarmasiDidirikan20 Januari 1934; 89 tahun lalu (1934-01-20)PendiriDaicel CorporationKantorpusatMidtown West, ...

 

Principado de Reuss-Greiz

Principado de Reuss (línea mayor)Fürstentum Reuß ältere Linie Principado 1778-1919BanderaEscudo Lema: Ich Bau Auf GottConstruyo sobre Dios Himno: Gott, erhalt' in Deiner Gnaden Unsern FürstenDios, salve en su misericordia a nuestro Príncipe Localización de Reuss-Greiz en el Imperio alemán Mapa de Reuss-GreizCapital GreizEntidad PrincipadoIdioma oficial AlemánSuperficie   • Total 317 km² Población (1905)   • Total 70 590 hab. • Dens...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!