Paprskoploutví (Actinopterygii) je největší třída obratlovců zahrnující „typické“ nebo „pravé“ ryby. Z dnes žijících ryb mezi paprskoploutvé nepatří jedině latimérie a bahníci, kteří jsou příbuznější suchozemským obratlovcům nežli paprskoploutvým rybám. Paprskoploutví jsou pojmenováni podle charakteristické stavby ploutví, které jsou u nich z největší části tvořeny tenkou blanitou plochou vyztuženou vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Další znaky jedinečné pro paprskoploutvé zahrnují např. šupiny, které byly původně ganoidní, později ale většinou redukované na elasmoidní, dále specifickou mineralizovanou tkáň (akrodin) na špičce zubů, neobvyklou stavbu koncového mozku, který je tzv. evertovaný (jeho hemisféry jsou oproti ostatním obratlovcům „naruby“), neobvyklé uspořádání cévní soustavy, která má přídatnou sekundární síť tenkých cév aj.
Pro ryby je standardní dýchání žábrami, i když byly původně vybaveny i primitivními plícemi dosud zachovalými u bichirů; u ostatních skupin však byly nahrazeny nepárovým plynovým měchýřem, který u řady z nich může stále sloužit i jako přídatný dýchací orgán. Srdce ryb má jednoduchou stavbu, je tvořeno jednou síní a jednou komorou a pumpuje krev přímo do žaber, kde proběhne její okysličení. Nozdry paprskoploutvých jsou jakési přepažené jamky nebo párové kanálky, které začínají i vyúsťují na povrchu hlavy; nemohou být použity k dýchání. Významným smyslovým orgánem ryb je tzv. proudový orgán, jehož součástí je postranní čára. Slouží pro vnímání pohybů, proudění a chvění vody. Paprskoploutví bývají gonochoristé a mívají vnější oplození (jikry jsou během tření oplozeny mlíčím samce).
Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších obratlovců vůbec (Paedocypris progenetica může dospívat i ve velikostech pod 8 mm). Naopak největší ryby mohou měřit asi 8 metrů (hlístoun červenohřívý) a vážit přes dvě tuny (měsíčníci). Největší paprskoploutvou rybou byla druhohorní Leedsichthys problematicus, která snad mohla měřit až 16 m. Necelá polovina (40 až 45 %) paprskoploutvých žije ve sladkých vodách, zbytek v mořích; některé druhy mohou migrovat mezi oběma typy vod. Zástupce paprskoploutvých lze nalézt také v nejrůznějších neobvyklých vodních prostředích od nejhlubších příkopů po vysoké hory, v jeskyních, na stěnách vodopádů nebo v nepravidelně zaplavovaných územích pouští.
Mezi paprskoploutvé se řadí více než 32 500 druhů obratlovců. Lze je rozdělit na dvě skupiny, Cladistia, kam řadíme bichiry, a Actinopteri, kam patří všechny ostatní paprskoploutvé ryby. V rámci Actinopteri mají bazální postavení jeseteři, následují mnohokostnatí (kaprouni a kostlíni). Nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých jsou pak kostnatí (Teleostei). Systematika paprskoploutvých je stále ve vývoji, zejména co se týče bývalého sběrného taxonuostnoploutví (Perciformes). Zejména kvůli rozdělení ostnoploutvých na mnoho drobnějších řádů se počet řádů paprskoploutvých rozrostl na více než 70. Nejstarší paprskoploutvé známe z raného devonu. Kostnatí jsou triasového stáří.
Význam paprskoploutvých pro člověka je mnohočetný. Kromě akvaristiky nebo sportovního rybolovu jsou především velmi významnou složkou lidské potravy. V roce 2019 bylo naloveno celkem asi 80 miliónů tun ryb, nejvíce zastoupeny jsou mezi nimi sardele a další bezostní, tresky a makrelovití, především tuňáci. V chovech ryb bylo v roce 2019 vyprodukováno přes 56 miliónů tun ryb, mezi chovanými rybami dominují kaprovití.
Znaky paprskoploutvých
V tomto oddíle jsou popsány především synapomorfie paprskoploutvých, tedy takové znaky, které se vyvinuly právě u této skupiny a jimiž se paprskoploutví odlišili jak od svých předků, tak od své sesterské skupiny, tedy svaloploutvých. Některé z těchto znaků však byly během pozdější evoluce jednotlivých podskupin paprskoploutvých modifikovány nebo ztraceny. Nenacházejí se tedy nutně u všech zástupců, ačkoli je starobylí paprskoploutví měli.[1]
Prsní ploutev této kaprovité ryby je tvořená blanitou plochou vyztuženou paprsky; svalovina je skryta v těle
Ploutve
Ventrální pohled na skelet prsních ploutví a pletence pancéřníčka: měkké paprsky (bpr) se s pletencem kloubí přes pouhá dvě radiália (pr), silně vyvinutý tvrdý paprsek (pecs) samostatně; pletenec je složen ze scapulocoracoidu (sco) napojeného na mohutné cleithrum (cl)
Paprskoploutvé ryby jsou pojmenovány podle charakteristické stavby párových ploutví, kde velkou většinu jejich plochy vyztužují právě vějířovitě uspořádané větvené (měkké) či nevětvené (tvrdé) ploutevní paprsky (lepidotrichia),[1][2] které jsou definovány jako dermální část ploutevního skeletu – tedy ta část, která vzniká osifikacívaziva.[3] Naproti tomu kosterní elementy vzniklé osifikací chrupavky jsou u většiny paprskoploutvých v prsních ploutvích zastoupeny jen svislou řadou několika (např. čtyř)[4] kůstek na samotné bázi ploutve, kde se kloubí s pletencem.[5] V břišních ploutvích může skelet odvozený od chrupavky chybět zcela a paprsky se pak kloubí přímo s pánevním pletencem.[2]Svalovina ploutví je navíc zpravidla uložená z podstatné části v trupu. U primitivnějších paprskoploutvých je ale podíl skeletu založeného na osifikovaných chrupavkách vyšší, tyto kosti (tzv. radialia) mohou být v prsních ploutvích protažené a početnější (např. u jeseterů),[3] u bichirů jsou početná protažená radialia připojena k pletenci prostřednictvím dalších dvou kostí, tzv. bazálií, mezi nimiž se ještě nachází jen částečně osifikovaná plochá chrupavčitá destička.[2] Také ploutevní svalovina je u bichirů zčásti přítomna mimo trup v bázi ploutve.[6][7] V každém případě je skelet prsních ploutví připojen k pletenci několika kostmi, čímž se paprskoploutví liší od zástupců své sesterské linie, svaloploutvých. U nich jsou ploutve připojeny k pletencům jediným kostěným útvarem, nazývaným především u čtyřnožcůhumerus (kost pažní). (Tzv. psarolepidi ze siluru a devonu považovaní někdy za bazální svaloploutvé mají zachovány i další kosti kloubící se s hrudním pletencem.)[8] Svalovina ploutví svaloploutvých je navíc z velké části přítomna přímo v ploutvích, mimo trup. Teprve z těchto svalnatých násadců u nich může vybíhat plochý lem vyztužený paprsky.[9]
U paprskoploutvých se původně nacházela jen jediná hřbetní ploutev (u svaloploutvých byly původně dvě), teprve u některých pozdějších zástupců se počet hřbetních ploutví zvýšil na dvě i více, případně hřbetní ploutev vymizela.[1]
Ganoidní šupiny dobře fosilizují a i ve zkamenělé podobě si zachovávají vysoký lesk, jak je vidět na tomto exempláři kostlínaNa hrotech zoubků štíhlotělky jsou na tomto snímku preparovaného čelistního skeletu patrné hnědavě obarvené akrodinové čepičky
Šupiny a zuby
Důležitým odvozeným sdíleným znakem (synapomorfií) paprskoploutvých je také ganoidní šupina, kterou ale u většiny recentních zástupců nenajdeme – během další evoluce paprskoploutvých byla postupně potlačena a redukována na elasmoidní šupinu. Typická ganoidní šupina je kosočtverečná, lesklá a velmi pevná, neboť je v několika vrstvách pokryta ganoinem, což je silně mineralizovaný materiál blízký sklovině (enamelu).[1][10] Ganoidní šupiny dnes nacházíme jen u bazálních linií paprskoploutvých (bichirů, jeseterů a kostlínů, u kaprounů jsou již v podstatě bez ganoinu).[11] Ganoidní šupiny jsou ale významným znakem mnoha prvohorních paprskoploutvých ryb. Liší se jimi od fosilních zástupců svaloploutvých, kteří byli pokryti tzv. kosmoidními šupinami – jejich svrchní vrstva je tvořená kosminem, hmotou povahy dentinu, překrytou jen tenkou vrstvičkou skloviny.[9][10] Jiná hypermineralizovaná tkáň se u mnoha paprskoploutvých nachází na špičkách zubů v podobě tzv. akrodinové čepičky tvořené pevným enameloidem.[10] Enameloid má velmi podobné složení a vlastnosti jako pravá zubní sklovina, ale liší se způsobem vzniku (během vývoje postupně nahrazuje kolagenní matrix).[12] I akrodinová čepička patří mezi synapomorfie paprskoploutvých.[1]
Vnitřní orgány
Řitní otvor a močopohlavní bradavka samice sumíčka
Velmi význačná je pro paprskoploutvé stavba jejich koncového mozku.[1] Ten je u ostatních obratlovců formován tak, že se během vývoje vnitřní horní okraje stěny hemisfér vchlipují dovnitř a nervová tkáň pak ve výsledku uzavírá dvě mozkové komory. U paprskoploutvých však dochází k tzv. everzi – okraje hemisfér jsou naopak rozevřeny a komorový epitel se tak zčásti dostává na svrchní povrch hemisfér; jediná mozková komora ve tvaru písmene „T“ je zčásti mezi hemisférami a zčásti nad nimi.[13][14]
U paprskoploutvých nacházíme neobyčejnou úpravu cévní soustavy.[1] Kromě standardních (primárních) cév se u nich vyvíjí ještě síť jemnějších sekundárních cév, které jsou s tepnami a tepénkami primárního systému propojeny jen tenkými a často stočenými spojovacími cévkami, takzvanými interarteriálními anastomózami o průměru od asi 7 do cca 25 μm. Buňky při vstupu do těchto anastomóz jsou vybaveny relativně dlouhými výběžky nejasné funkce. Krev v sekundárním systému je chudší na erytrocyty. Sekundární cévní systém neprotkává celé tělo ryby, bývá koncentrován do určitých oblastí hlavy či trupové svaloviny.[15]
Paprskoploutvé ryby nemají kloaku, řitní otvor je samostatný. Za ním na tzv. močopohlavní bradavce vyúsťují vývody pohlavních žláz a vylučovací soustavy.[1] Jikry jsou u paprskoploutvých vybaveny otvůrkem (mikropyle), jímž do nich proniká spermie.[1][16]
Stavba těla
Kromě výše uvedených znaků, které jsou pro paprskoploutvé charakteristické, najdeme u zástupců této skupiny celou řadu rysů, které sdílejí s dalšími obratlovci, především vodními. Paprskoploutví jsou totiž primárně vodní organismy,[1] což ovlivňuje jejich anatomii i fyziologii.
Povrch těla
Kůže ryb je na povrchu tvořena mnohovrstevnou nerohovatějící pokožkou a pod ní uloženou škárou. Četné kožní žlázy produkují sliz s ochrannou i hydrodynamickou funkcí (omezuje tření). Ve škáře či těsně nad ní bývají uloženy pigmentové buňky různých typů. Za stříbřitý lesk řady ryb jsou zodpovědné krystalky guaninu uložené ve specializovaných buňkách. Ve škáře jsou typicky uloženy šupiny, které mohou u paprskoploutvých být buď ganoidní, nebo mnohem častěji (u kostnatých ryb) tenké a pružné, elasmoidní (leptoidní). Elasmoidní šupiny s hladkým, zaobleným zadním okrajem jsou označovány jako cykloidní, je-li zadní okraj jemně ostnitý, jde o šupiny ktenoidní.[17] Elasmoidní šupina je tvořena v podstatě tenkou vrstvičkou nekalcifikované lamelární kosti.[18]
Svalovina a ploutve
Ryby jsou vybaveny v nejtypičtějším případě párovými prsními a břišními ploutvemi (ty jsou homologické hrudním a pánevním končetinám suchozemských obratlovců) a třemi nepárovými ploutvemi – hřbetní, řitní a ocasní. Někdy je mezi hřbetní a ocasní ploutví vyvinuta tuková ploutvička. Na rozdíl od ostatních ploutví nebývá vyztužena kostěnými paprsky. Uspořádání ploutví je však v konkrétních případech značně variabilní: některé ploutve mohou chybět či být naopak zmnožené, mohou splývat apod. Ocasní ploutev bývá hlavním orgánem pohybu, neboť se na ni přenáší vlnění těla vyvolané činností svaloviny na bocích.[1][17] Může být různého charakteru: difycerkní (uvnitř i vně symetrická) u bichirů, heterocerkní (s dominantním horním lalokem, jímž probíhá konec páteře) např. u jeseterů, nejčastěji (u kostnatých) je homocerkní (vně symetrická, s koncem páteře zahnutým vzhůru).[11] Boční sval je zřetelně rozdělen na jednotlivé myomery oddělené vazivovými myosepty. Myomery mají tvar písmene W, jehož prostřední hrot míří vpřed.[1]
Tři typy šupin paprskoploutvých: ganoidní, cykloidní a ktenoidní
Losos má kompletní sestavu ploutví včetně tukové ploutvičky
Na mase (svalovině) ryb jsou dobře patrné jednotlivé segmenty – myomery
Žaberní oblouky tuňáka se žaberními lupínky i tyčinkami
Kostra
Oporu svalům a ochranu důležitým orgánům poskytuje kostra, zpravidla kostěná, vzácně chrupavčitá.[17]Lebka paprskoploutvých je složená z velkého počtu kostí vznikajících jak osifikací chrupavky (náhradní kosti), tak vaziva (dermální kosti). U paprskoploutvých nacházíme vůbec největší množství dermálních kostí na lebce mezi všemi obratlovci.[1] Např. u jeseterů je však naopak řada kostí druhotně redukovaná. Žaberních oblouků je pět párů, první čtyři nesou jednak dobře prokrvené žaberní lupínky uspořádané většinou do dvou řad a jednak směrem dovnitř žaberní tyčinky, které chrání žaberní lupínky před hrubšími nečistotami a mnohdy napomáhají se získáváním potravy (např. filtrací). Pátý žaberní oblouk většinou žaberní lupínky nenese (případně jen jednu řadu) a může sloužit při zpracování a polykání potravy, někdy jsou na něm přítomny požerákové zuby. Žaberní dutina je kryta skřelemi.[1][17]
Obratle paprskoploutvých jsou většinou dvojduté, amficelní (zepředu i zezadu vyhloubené)[1][17] a jsou dosti uniformní, nejsou zřetelně rozlišené na jednotlivé typy, ačkoli se mohou lišit velikostí a v různých oblastech trupu se na ně mohou napojovat různé další kostěné útvary (např. žebra). Tělo obratlů bývá dobře vyvinuté a v typickém případě silně zaškrcuje chordu, která jím prochází. Např. u jeseterů s celkově redukovanou kostrou však těla obratlů zcela chybějí; chorda je u nich plně vyvinuta. Směrem nahoru na těla obratlů navazují dva výběžky, neurální oblouky (neurapofýzy) lemující neurální kanál chránící míchu a vybíhající vzhůru do trnového výběžku. Ze spodní strany těl obratlů mohou vybíhat hemální oblouky chránící hřbetní tepnu probíhající pod páteří. V přední části páteře však často chybějí, kdežto v oblasti ocasu spolu srůstají, tvoří hemální kanál chránící zadní část hřbetní tepny a ocasní žílu, a vybíhají v dolů směřující výběžek.[1][19]
Žebra bývají dobře vyvinuta, někdy ve skeletu najdeme kromě dolních žeber i další, horní žebra. Osifikace může proběhnout i ve vazivu myosept a pak se tvoří mezisvalové kůstky, které mohou mít tvar písmene Y. Pletenec prsní ploutve je napojen na zadní část lebky: kosti odpovídající lopatce, krkavčí kosti či klíční kosti (a také mohutná kost zvaná cleithrum) jsou uloženy za zadním okrajem skřelí resp. pod ním. Pletenec břišní ploutve je přítomen v podobě tzv. bazipterygia, které není ukotveno k osové kostře. Paprsky hřbetní a řitní ploutve navazují na kůstky nazývané pterygiofory zanořené do trupu. Paprsky ocasní ploutve jsou uchyceny k hypuráliím, což jsou modifikované dolní (hemální) trny obratlů.[20]
Schéma rybího srdce: svalnatá komora pumpuje krev do aorty s nápadným tepenným násadcem, krev je do komory čerpána ze síně, ale sbírá se již v tzv. žilném splavu
Cévní a dýchací soustava, plynový měchýř
Srdce paprskoploutvých je jednoduše a efektivně stavěné – je vybaveno jedinou síní a komorou. Protéká jím pouze odkysličená krev (jde o tzv. venózní srdce), která je přes zesílený oválný tepenný násadec (bulbus arteriosus) nebo přes protáhlý srdeční násadec (u primitivnějších ryb) vytlačována přímo do žaber, kde se okysličí a odtéká hřbetní aortou dále do těla.[1] Pomocí pohybů skřelí je voda nasávána do žaberní dutiny přes otevřená ústa nebo naopak vytlačována žaberní štěrbinou ven při zavřených ústech.[21] U ryb se uplatňuje i přídatné dýchání přes kůži, případně přes střevnísliznici, specializované okrsky žaber využívající vzduch (nadžaberní orgány např. ve formě tzv. labyrintu) nebo prostřednictvím nepárového plynového měchýře (u bichirů jsou namísto měchýře stále ještě vyvinuty párové plíce). Plynový měchýř jinak slouží hlavně jako hydrostatický orgán (pomáhá rybám vznášet se ve vodním sloupci).[1] Plynem je plněn buď prostřednictvím kanálku (ductus pneumaticus) napojeného na jícen nebo (častěji) bohatě prokrvenou plynovou žlázou.[21]
Schéma anatomie paprskoploutvé ryby: A - hřbetní ploutev, B - ploutevní paprsky, C - systém postranní čáry, D - ledvina, E - plynový měchýř, F - Weberův aparát, G - statoakustický orgán, H - mozek, I - nozdry, L - oko, M - žábry, N - srdce, O - žaludek, P - žlučník, Q - slezina, R - pohlavní žláza, S - břišní ploutve, T - páteř, U - řitní ploutev, V - ocasní ploutevPlynový měchýř perlína
Trávicí soustava
Ústa ryb jsou uzpůsobená konkrétní potravě a způsobu jejího získávání. Lze rozlišit ústa koncová, svrchní (pro sběr potravy z hladiny) a spodní (sběr potravy ze dna). Zuby se mohou vyskytovat jak na kostech čelistí (premaxilla a maxilla, dentale), tak na řadě dalších kostí ohraničujících ústní dutinu (vomer, patrové kosti) i na žaberních obloucích. Zejména u dravých ryb, které po úspěšném lovu musí zpracovat relativně velké porce potravy (kořisti), je vyvinut žaludek. Někdy je ale jen nevýrazný a může i chybět. Ze střeva u mnoha pokročilejších ryb vybíhají tzv. pylorické výběžky, což jsou trubicovité výchlipky střeva podílející se na trávení produkcí některých trávicích enzymů a snad i zvětšením resorpční plochy. U starobylejších skupin (u paprskoploutvých, kteří nepatří mezi kostnaté) je za účelem zvětšení plochy ve střevě vyvinuta spirální řasa.[1][17][21]
Vylučovací a osmoregulační soustava
U sladkovodních ryb jsou dobře vyvinuty ledviny, které fungují hlavně jako osmoregulační orgán vylučující nadbytečnou vodu. Naopak soli (ionty) jsou ve sladkovodním prostředí vzácným zdrojem, proto jsou v ledvinových tubulech účinně resorbovány. S příjmem iontů z vody napomáhají i žábry. Ve slané vodě nastává opačný problém: voda je kvůli vysokému osmotickému potenciálu mořské vody ztrácena z těla. Ledviny mořských ryb jsou proto malé až zakrnělé a podílejí se se žábrami hlavně na vylučování přebytečných solí.[17]
Hlava koljušky se zvýrazněnými jamkami proudového orgánu
Nervová soustava, smysly
Mozek paprskoploutvých je složen z pěti základních celků podobně jako u dalších obratlovců (prodloužená mícha, mozeček, střední mozek, mezimozek, koncový mozek). Koncový mozek je poměrně malý a má neobvyklou, evertovanou stavbu, jak bylo uvedeno výše. Naopak je dobře vyvinut střední mozek a mozeček.[1]
Čich zprostředkovává párový čichový orgán lokalizovaný v čichových váčcích navazujících na kanálek spojující přední a zadní nozdru. Receptory chuti jsou v ústní dutině, v hltanu, ale někdy i jinde na hlavě (např. na vouscích společně s mechanoreceptory) nebo i na těle.[1] Rybí oko je bez víček a bez slzných žláz, je ale chráněno slizem. Čočka je kulovitá a při ostření nemění svůj tvar, ale svou vzdálenost od sítnice.[17] V sítnici se kromě tyčinek nacházejí i čípky umožňující barevné vidění (např. u hlubinných ryb mohou chybět).[19] Statoakustický orgán odpovídající de facto vnitřnímu uchu hraje u ryb roli hlavně v registraci pohybů a polohy, může se však podílet i na vnímání zvukových vln. Ve váčcích vnitřního ucha (v sacculu, utrikulu, lageně) se nacházejí tři otolity z aragonitu (uhličitanu vápenatého). Otolity mají velký význam při určování stáří ryb (pomocí počítání přírůstkových vrstev) i v taxonomii a paleontologii.[19] U ryb ze skupiny Otocephala je vytvořen kontakt mezi plynovým měchýřem a vnitřním uchem, který umožňuje využít plynový měchýř k zachycení nízkofrekvenčních zvuků. Podskupinou otocefalních ryb jsou Otophysa, kteří mají mezi měchýřem a uchem vytvořen z několika modifikovaných předních obratlů a jejich vazů Weberův orgán, který ještě zlepšuje vedení zvuku.[22] Ve vodním prostředí hraje důležitou mechanoreceptivní roli proudový orgán. Jeho smyslové buňky jsou uloženy zejména v kanálku (případně izolovaných jamkách) procházejícím pod proděravělými šupinami na bocích těla – v systému postranní čáry. Další receptory proudového orgánu bývají uloženy i ve hřbetních liniích a na hlavě. Proudový orgán vnímá jak proudění vody, tak změny jejího tlaku včetně nízkofrekvenčního vlnění (tj. infrazvuku).[1][17]
Endokrinní žlázy
U ryb najdeme podobnou sestavu žláz s vnitřní sekrecí jako u dalších obratlovců. Jsou mezi nimi zastoupeny hypofýza, štítná žláza, nadledviny, pankreas i pohlavní žlázy. Kalcitonin je u paprskoploutvých vylučován v tzv. ultimobranchiálních tělíscích vznikajících ve tkáni stěny poslední žaberní štěrbiny. Endokrinní funkci má také zduřenina koncového úseku míchy zvaná urofýza, jejíž hormony přispívají k regulaci osmoregulace a rozmnožování.[1]
Čerstvě vykulený váčkový plůdek lososa
Rozmnožování
Až na výjimky jsou paprskoploutví gonochoristé a – až na výjimky (např. živorodky) – je u nich oplození vnější: samice během tření klade jikry, které jsou oplozeny samčím mlíčím (spermatem) vypouštěným do vody. I po vylíhnutí z jiker (vykulení) ještě pokračuje zárodečný vývoj; plůdek se v této době vyživuje ze zásob uložených ve žloutkovém váčku a zatím nepřijímá potravu.[1] Teprve s příjmem vnější potravy je ukončeno embryonální období a následuje období larvy, někdy krátké a nevýrazné, jindy (např. u úhořů a dalších ryb skupiny Elopomorpha s leptocefalovou larvou) velmi nápadné. Období, kdy embryonální a larvální struktury mizí a tělo se podobá dospělci, se označuje jako juvenilní; po dozrání pohlavních orgánů nastává období dospělosti (adultní fáze).[21]
Nejdelší paprskoploutvou rybou je hlístoun červenohřívý (Regalecus glesne), jehož největší jedinci dosahují délky až kolem 8 metrů.[25] Vzhledem k tomu, že jde o velmi štíhlou rybu, není mezi paprskoploutvými nejtěžší. Tento primát drží měsíčníci druhu Mola alexandrini dosahující hmotnosti až přes dvě tuny (nejtěžší zvážený exemplář vážil asi 2 300 kg).[26][27]
Největším známým vymřelým zástupcem této skupiny byla obří jurská planktonofágní ryba druhu Leedsichthys problematicus z vyhynulé čeledi Pachycormidae s délkou kolem 16 metrů a hmotností v řádu desítek tun.[28][29]
Rekordně drobní a rekordně velcí paprskoploutví
Paedocypris progenetica
Necelé 2 cm dlouhá larvovka Schindleria macrodentata
Asi sedmimetrový jedinec hlístouna červenohřívého
Obří jedinec měsíčníka Mola alexandrini ulovený koncem 19. století
Všechny paprskoploutvé ryby jsou vodní organismy, i když některé mohou trávit podstatnou část života na souši (např. lezci či ve formě jiker mnozí halančíci). Asi 40–45 % druhů ryb žije ve sladkých vodách, zbytek jsou mořské ryby; jen malý podíl ryb je brakických nebo diadromních (migrujících mezi sladkými a slanými vodami). Ve slaných vodách obývá většina druhů šelfová moře (jde asi o 40–45 % všech druhů ryb), menší část (asi 10–15 % všech druhů ryb) žije v hlubinách oceánů, jen asi 1,5 % rybích druhů osidluje prosvětlenou (eufotickou) zónu oceánů mimo šelf.[30]
Přestože většina paprskoploutvých obývá běžné, majoritně rozšířené sladkovodní a mořské ekosystémy, lze se s nimi setkat i v mnoha ekologickyextrémníchhabitatech. Existují např. druhy ryb obývající silně okyselené vody. Příkladem může být kaprovitá ryba maruta sachalinská (Tribolodon hakonensis) v kalderovém jezeře sopkyOsore-zan s vodou o pH asi 3,4–3,8.[31] Jezero Magadi v Keni napájené horkými prameny je naopak ukázkou extrémně alkalické vody (pH kolem 10,5), která navíc obsahuje vysoké množství solí (až 40 ppt, tedy vyšší koncentrace solí než typická mořská voda) a má vysokou teplotu. Žije zde cichlidatlamoun Grahamův (Alcolapia grahami) schopná snášet zasolení, zásaditou vodu i teploty kolem 40 °C. Vysoké zasolení (až 140 ppt, čtyřnásobek koncentrace solí v mořské vodě) i rychlé změny salinity snášejí mnohé halančíkovité rybky. Často jde o krátkověké ryby adaptované na dočasně vysychající pouštní jezírka s horkou a málo prokysličenou vodou. Jsou schopny přežívat i ve vodě o teplotě 44 °C. Co se nízkých teplot týče, jsou rekordmankami ryby čeledi ledovkovití (Nototheniidae) z okolí Antarktidy, které díky glykopeptidům zabraňujícím tvorbě krystalů ledu snášejí teploty až −2,2 °C (tkáně většiny ostatních ryb mrznou asi při −0,8 °C).[32]
Také mořské hlubiny kladou specifické nároky na ryby, které se zde vyskytují. Tlak vody roste každých deset metrů hloubky přibližně o jednu atmosféru a v několikakilometrových hloubkách tudíž dosahuje stovek atmosfér. Vysoký tlak může ovlivňovat strukturu proteinů a komplikuje využívání plynového měchýře (u mnoha hlubinných ryb plynový měchýř chybí). Mořské hlubiny jsou temné, rozlehlé a přitom řídce osídlené (neboť je zde nízký přísun potravy) a řada hlubinných ryb má proto vyvinuty světélkující orgány, které usnadňují hledání partnera. Zároveň je světlo využíváno i při lovu. Díky světélkujícím orgánům, často dobře vyvinutým očím, velikým tlamám a zubům a často i roztažitelným žaludkům, které zefektivňují lov relativně vzácné kořisti, jsou hlubinné ryby často velmi bizarní.[32] Nejhlouběji zaznamenané ryby jsou terčicePseudoliparis swirei (čeleď terčovkovití) z Mariánského příkopu zaznamenané na kameru v hloubce 8 178 m a hrujovitá ryba hrujovka oceánská (Abyssobrotula galatheae) z Portorického příkopu, odkud byla vylovena z hloubky 7 965 m.[33] Nejhlouběji žijící sladkovodní ryby, bajkalsképavranky (čeleď Abyssocottidae) žijí v hloubkách až 1600 m a vykazují zajímavé konvergence s mořskými hlubinnými rybami.[34] Ryby, které žijí v nejvyšších nadmořských výškách, jsou mřenice Stoličkovy (Triplophysa stolickai) obývající teplé prameny v západním Tibetu v nadmořské výšce asi 5 200 m n. m. Jiný druh mřenice, Triplophysa zhaoi, obývá naopak bažinaté vody uložené asi 50 m pod hladinou moře v Turfanské proláklině.[35] Různé ryby se adaptovaly také životu v rychle proudících bystřinách nebo v určitém ohledu obdobné příbojové zóně, existují i ryby schopné se pohybovat po stěnách vodopádů (např. knérie, šplhavky). Jeskynní ryby mají tendenci ztrácet zrak, pigmentaci a šupiny. Ukázkou jeskynních ryb jsou např. jeskynní populace tetry mexické (Astyanax mexicanus) nebo keříčkovec travakorský (Horaglanis krishnai).[32]
Ukázky ryb z netradičních habitatů
Tlamouni Grahamovi v silně alkalických vodách jezera Magadi
Latimerie (na obrázku) a bahníci jsou sice ryby, ale nepatří mezi paprskoploutvé; jsou to zástupci jejich sesterské skupiny svaloploutví
Paprskoploutví jsou společně se svou sesterskou skupinou, svaloploutvými, jednou ze dvou základních linií čelistnatců s dobře vyvinutou enchondrální kostní tkání. Tradičně se skupina zahrnující paprskoploutvé a svaloploutvé označovala jako Osteichthyes, tedy doslova „kostnaté ryby“, v kontrastu s „chrupavčitými rybami“ (Chonrichthyes), které se ovšem v češtině označují jako paryby.[36] Vzhledem k tomu, že suchozemští obratlovci (čtyřnožci) jsou z evolučního hlediska pouhou podskupinou svaloploutvých a zároveň není zvykem je počítat mezi ryby, je v některých publikacích označení Osteichthyes opouštěno, a nahrazeno pojmenováním Osteignathostomata[37] nebo Euteleostomi.[38] Na druhou stranu, protože suchozemští obratlovci koneckonců jsou modifikované svaloploutvé ryby adaptované na suchozemský styl života, řada publikací u tohoto pojmenování záměrně zůstává.[36][39] Paprskoploutví se svaloploutvými (a na rozdíl od paryb) sdílejí kromě kostní tkáně také např. kostěné skřele kryjící žaberní dutinu, výchlipku jícnu fungující jako plíce nebo plynový měchýř, pletenec prsní ploutve napojený na zadní kosti lebky aj.[37]
Do června 2016 bylo popsáno 32 578 platných druhů paprskoploutvých ryb, které jsou řazeny do více než 500 čeledí v 72 řádech.[40][41] Bazální linií paprskoploutvých jsou bichiři, jejichž postavení bylo dlouhou dobu nejasné a kteří dříve bývali na základě přítomnosti plic nebo osvalených násadců prsních ploutví řazeni i do příbuzenstva svaloploutvých. Všechny ostatní paprskoploutvé ryby jsou řazeny do skupiny Actinopteri, v rámci níž jsou bazální linií chrupavčití (řád jeseteři). Kaprouni a kostlíni tvoří skupinu mnohokostnatých ryb, ačkoli její monofylie byla dříve zpochybňována.[30][42] Zdaleka nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých je skupina Teleostei, která je v některých moderních českých publikacích uváděna pod názvem kostnatí nebo kostnaté ryby[30][43], v jiných publikacích je však někdy toto pojmenování aplikováno na širší skupinu Neopterygii zahrnující i mnohokostnaté;[44][45] Teleostei jsou alternativně označováni jako celokostní.[46] Mezi Teleostei patří více než 99 % všech druhů paprskoploutvých.[30]
Pro všechny zástupce kohorty Elopomorpha jsou typické ploché a průhledné leptocefalové larvy
Kostnaté lze dále rozdělit na tři základní evoluční linie (kohorty): Elopomorpha (tarponi, holobřiší a jejich příbuzenstvo), Osteoglossomorpha (ostnojazyční a hiodoni) a Clupeocephala (ostatní řády).[41] Vztahy mezi nimi jsou problematické, někdy jsou Elopomorpha rekontruováni jako bazální skupina kostnatých,[41][47][48] ale bohatší datasety a odlišné metody podporují spíše sesterský vztah větví Elopomorpha a Osteoglossomorpha.[49][50] Skupina Clupeocephala zahrnuje dvě početné větve: Otomorpha vyznačující se podílem plynového měchýře na vnímání zvuku (u jejich podskupiny Otophysa velmi hojně zastoupené ve sladkých vodách je přenos zvuku ještě zdokonalen díky tzv. Weberovu orgánu)[22] a Euteleostei.
V rámci Euteleostei je mimořádně komplikovaná rekonstrukce příbuzenských vztahů v rámci skupiny Percomorpha, která svým složením víceméně odpovídá tradičnímu pojetí řádu ostnoploutví (Perciformes) jakožto velmi početného sběrného taxonu, tak jak je užíván ve starší literatuře[51] i v řadě recentních publikací.[52][53] Studium morfologických znaků v podstatě neposkytuje dostatek údajů pro rozklíčování evoluce této skupiny,[41][30] umožňuje jen identifikaci silně odvozených linií jako jsou třeba jehly, ďasové, platýsi nebo čtverzubci. Takovéto značně modifikované skupiny pak byly vyčleňovány jako samostatné řády, čímž se ale tradičně pojímaná skupina ostnoploutvých ryb stala mnohonásobně parafyletickou. Vzájemné vztahy mezi ostatními „ostnoploutvými“ zůstávaly velmi nejasné, což bylo vzhledem k druhovému bohatství této skupiny frustrující. Navíc některé domněle monofyletické linie (např. ropušnicotvární v širokém pojetí nebo skupina zahrnující makrelovité a mečouny) se později ukázaly jako polyfyletické.[41][47] Situace se postupně měnila s nástupem molekulárních dat, ale teprve v desátých letech 21. století se podařilo problematiku příbuzenských vztahů mezi (nejen) perkomorfními rybami lépe vyřešit, ačkoli v této oblasti stále zůstává mnoho nejasností a pohled na jejich fylogenezi a taxonomii se i nadále vyvíjí. Ve skupině Percomorpha např. zůstává řada čeledí nezařazená do řádu.[41][47][30]
Níže uvedené fylogenetické stromy jsou založeny především na publikacích Ricardo Betancura-R. a jeho četných spolupracovníků.[41][47] České názvosloví je upraveno především dle prací Zuzany Musilové[30][40] a Lubomíra Hanela.[53][54] Pro některé řády zatím neexistuje oficiální jednotně užívaný český název. Provizorní české názvy takových skupin jsou ve stromech uvedeny kurzívou.
Fylogenetické vztahy mezi paprskoploutvými (mezi Euteleostei a řády ostatních paprskoploutvých)
Bichiři jsou bazální linií paprskoploutvých rybVeslonosi jsou zástupci řádu jeseterů, chrupavčitých rybKaprovité ryby z řádu máloostní jsou velice početnou čeledí sladkovodních ryb, dánia se stala modelovými organismy
Fylogenetické vztahy mezi řády paprskoploutvých ze skupiny Euteleostei
Galaxie jsou rybky vyskytující se ve vodách jižní polokouleŘád velkoústí zahrnuje řadu hlubinných ryb, jako je třeba tento stříbrnáč hladký s teleskopickýma očima obrácenýma vzhůru a se světélkujícími orgány na břišeBezočky z řádu jinožábří jsou hermafroditické ryby s velmi špatným zrakem využívající ploutve jako hlavní smyslový orgánLampovníci z řádu hlubinovek jsou jedni z nejhojnějších obratlovců na planetě (patří mezi nejčastější rybky hlubokých vod) Trnonoš australský z řádu Trachichthyiformes má pevné brnění z velikých otrněných šupin
Fylogenetické vztahy mezi řády a významnými nezařazenými čeleděmi paprskoploutvých ze skupiny Percomorpha
Žabohlavci z řádu žabohlavých jsou jednou z bazálnějších linií perkomorfních rybMořští koníčci z řádu jehel patří mezi nejpodivnější rybyHlaváči jsou velmi úspěšnou skupinou mořských i sladkovodních rybekLabyrintky, jako tento čichavec zakrslý, jsou schopné kromě dýchání žábrami využívat i vzduchSoltýni (čili barakudy) nejsou zařazeni do žádného řádu, patří však do série CarangariaPlatýsi jsou silně asymetričtíNejhojnější létající ryby, letouni, patří mezi jehlotvárnéDuhovky z řádu gavůnů jsou oblíbené akvarijní rybkyBičonoši patří do řádu bodlociRozedranci a další ďasové jsou velice neobvyklé rybyKoljušky se dříve řadily do řádu volnoostní (Gasterosteiformes), nejčastěji spolu s jehlami a jejich příbuzenstvem; dnes jsou řazeny mezi „pravé“ ostnoploutvé
Evoluce
Rekonstrukce devonského rodu Cheirolepis
Nejstarší fosilní doklady paprskoploutvých pocházejí z počátku devonu. O něco starší svrchnosilurské šupiny a další fragmentární nálezy jako je např. Andreolepis, které bývaly považovány za pozůstatky paprskoploutvých,[10] představují nejspíše kmenové zástupce Osteichthyes (nepatří tedy ani mezi paprskoploutvé, ani mezi svaloploutvé a mají bazálnější postavení nežli jejich poslední společný předek).[55] Za nejstaršího zástupce paprskoploutvých lze považovat asi 415 miliónů let starý rod Meemannia nalezený v usazeninách mělkého starodevonského moře v Číně. Meemannia byla původně popsána jako primitivní zástupce svaloploutvých ryb,[56] s nimiž sdílí např. vrstvu tkáně příbuzné kosminu na šupinách, ale na základě podrobnější analýzy byla překlasifikována mezi paprskoploutvé.[57][58] Asi o 30 miliónů let je mladší významný a dobře doložený fosilní rod primitivních paprskoploutvých, rod Cheirolepis známý ze středního a pozdního devonu. Přestože devonských paprskoploutvých je popsáno a dobře prostudováno ještě několik (např. Moythomasia, Raynerius), podle paleontologických dat se zdá, že po celý devon byli paprskoploutví nepříliš početnou a nepříliš diverzifikovanou skupinou, tehdejší ekosystémy byly dominovány svaloploutvými. První výrazná radiace paprskoploutvých začala až počátkem karbonu po masovém vymírání na rozhraní devonu a karbonu.[57]
Primitivně stavěné paleozoické a mesozoické ryby bývaly řazeny do skupiny paleoniscidů nebo též paleoniskoidů (Palaeoniscoidei). Spojovala je spíše menší velikost (typicky do 25 cm, ale existovaly i přes metr dlouhé formy), protažené tělo, vpředu umístěné velké oči, daleko dozadu za oko rozevřená tlama, ganoidní šupiny, nápadně trojúhelníkovitá hřbetní a řitní ploutev, vidlicovitě rozeklaná heterocerkní ocasní ploutev aj.[59][60] Přesto se však nejedná o přirozenou skupinu, nýbrž o parafyletický vývojový stupeň, z něhož jsou odvozeny všechny skupiny modernějších ryb.[60] Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými zástupci paleoniskoidů a pokročilejších ryb se ale na základě morfologických údajů o fosilních zástupcích daří odhalovat jen obtížně. Ilustrací může být změna pohledu na postavení bichirů v evolučním stromě ryb, do něhož jsou zahrnuty i fosilní taxony: ještě do r. 2017 převažoval názor, že linie směřující k bichirům se od ostatních ryb odštěpila velice brzy, ještě během devonu, a že dříve se odštěpil jen rod Cheirolepis. Další prvohorní rody jako Moythomasia apod. tak byly považovány za starobylé zástupce skupiny Actinopteri. Zároveň nebyla známa žádná skupina starobylých ryb, která by mohla patřit spolu s bichiry do linie Cladistia (první fosilní pozůstatky bichirů jsou známy až z křídy).[42] Po důkladném prostudování fosilních pozůstatků triasového rodu Fukangichthys se ale ukázalo, že právě tento rod a jeho příbuzenstvo (skupina Scanilepiformes nápadná mezi starobylými rybami dlouhou základnou hřbetní ploutve) patří k linii směřující k bichirům a že se společně s nimi jako samostatná evoluční větev odvětvují mnohem později, patrně až během karbonu. To zároveň znamená, že časněji se odštěpující rody jako výše zmíněná Moythomasia a další nemohou patřit mezi Actinopteri.[61]
Triasová „létající ryba“ Thoracopterus
Paleoniskoidní ryby jsou hojné i v sedimentech českého permu a karbonu.[59] Již v rámci prvohorních ryb se vyvíjejí nejrůznější specializace a životní strategie srovnatelné s recentními rybami. Tak např. pro permský rod Saurichthys je typické silně protažené tělo a čelisti a vzad posunuté nepárové ploutve napomáhající rychlému výpadu.[62] Karbonský Cheirodus měl vysoké tělo a dlouhé báze nepárových ploutví, což jsou znaky ryb vyskytujících se v členitém prostředí, kde je třeba dobře manévrovat. Tarassius rovněž z karbonu měl vyvinutý ploutevní lem kolem protaženého těla. Za zmínku stojí i rod Thoracopterus, který je již druhohorní (trias). Měl silně prodloužené a rozšířené párové ploutve a protažený dolní lalok ocasní ploutve velmi podobně jako dnešní létající ryby letouni.[60]
Na samém konci prvohor, ve svrchním permu, se objevují první zástupci moderní linie Neopterygii. Zdá se, že drastické vymírání na konci permu ryby nezasáhlo tak jako řadu jiných skupin obratlovců.[63] Neopterygii v druhohorách prošli několika výraznými radiacemi. Od pozdního triasu až do eocénu přežívali Pycnodontiformes, ryby s nápadnými mohutnými zuby přizpůsobenými k drcení tvrdých schránekbezobratlých. Významnou skupinou Neopterygii byli v druhohorách Semionotiformes, spíše drobné hejnové rybky, patrně příbuzné dnešních kostlínů. V triasu byli hojní také Parasemionotiformes, příbuzní dnešních kaprounů. V triasu ale vzniká i nejúspěšnější skupina ryb, kostnatí (Teleostei). Do jejich příbuzenstva (do skupiny Teleosteomorpha) jsou řazeny např. skupiny Aspidorhynchiformes, kam patří protažené druhohorní ryby s nápadným rostrem (rypcem), nebo Pachycormiformes, což jsou druhohorní pelagické ryby; nejznámější z nich je obrovská výše zmíněná Leedsichthys. Přímo do skupiny Teleostei se řadí např. triasový řád Pholidophoriformes.[36]
V tlamě ryb rodu Pycnodus byly nápadné knoflíkovité zuby
Pholidophorus, jeden z nejstarších zástupců kostnatých
Význam pro člověka
Už jen k vzhledem k druhovému bohatství paprskoploutvých jde o nesmírně významnou skupinu v přírodě. Ryby dominují řadě vodních ekosystémů a výrazně přispívají k jejich biodiverzitě. Jejich přímý význam pro člověka spočívá především v tom, že jsou jedním z důležitých zdrojů potravy: rybolov patří odedávna k základním způsobům obživy. Rybí maso obsahuje kvalitní proteiny a také rybí tuk má složení příznivé pro zdraví lidského organismu. Veliký (a stále rostoucí) podíl na produkci rybího masa má také chov ryb.[64] Kromě masa mohou být ryby loveny a chovány také pro jikry. Výjimečné postavení mají v tomto ohledu jeseterovité ryby, jejichž jikry – pravý (černý) kaviár – jsou velmi ceněné. Nepravý (červený) kaviár poskytují lososovité ryby.[54]
Paprskoploutví jsou také významným objektem sportovního rybářství a mají obrovský význam pro akvaristiku. Ve sladkovodní akvaristice mají největší význam především ryby ze skupiny Otophysa jako jsou kaprovité ryby, tetry a různí sumci, a dále živorodky, labyrintky, cichlidy aj.
Rybolov
V roce 2019 bylo podle záznamů Organizace pro výživu a zemědělství (FAO) naloveno celkem takřka 80 miliónů tun ryb. Z toho ve vnitrozemských vodách bylo naloveno přes 11 000 000 tun ryb (většina v Asii a významná část v Africe). Podíl kaprovitých ryb na sladkovodních úlovcích byl přes 1 870 000 tun, podíl cichlid (např. tilapií) bezmála 820 000 tun. V mořích bylo v r. 2019 naloveno asi 66 500 000 tun ryb. Největší zastoupení mezi nimi mají hejnové rybky z řádu bezostní (sardele, sledi, sardinky aj.), tresky a makrelovité ryby (tuňáci a makrely). Tažných (diadromních) ryb (např. placek, lososů, korušek apod.) byly v mořích nebo řekách vyloveny necelé 2 000 000 tun.[65]
Následuje tabulka uvádějící 20 nejlovenějších rybích druhů. Údaje jsou převzaty z ročenky FAO.[65]
Dvacet nejlovenějších ryb světa, roční úlovek je uveden v tunách
Z tabulky je patrné, že prakticky všech 20 nejvíce lovených druhů jsou ryby mořské, jedině placka iliša a losos gorbuša jsou anadromní. Z vysloveně sladkovodních ryb je nejlovenější neobola stříbřitá (Rastrineobola argentea), kaprovitá rybka ze systému Viktoriina jezera. V roce 2019 jí bylo uloveno více než 335,5 tisíce tun. Další ve velkém lovené sladkovodní ryby jsou tlamouni nilští čili tilapie (Oreochromis niloticus) a robalové nilští (Lates niloticus), jichž se vylovilo asi 280 resp. 250 tisíc tun.[65]
Nejvýznamnější lovné ryby
Sardel peruánská
Treska pestrá
Tuňák pruhovaný
Pokrm z neoboly stříbřité
Chov ryb
Co se chovu ryb týče, činila v roce 2019 celková produkce skoro 56,5 miliónu tun. Z toho přes 47 miliónů tun připadlo na chovy sladkovodních ryb, necelých 6 miliónů tun na diadromní ryby a přes 3 milióny tun na ryby mořské. Zdaleka největší význam mají v chovech kaprovité ryby, významné jsou i chovy tilapií a pangasů. V mořské vodě se chovají ponejvíce lososi (rozmnožovaní ve sladké vodě) a chanosové. Následuje tabulka uvádějící 10 nejčastěji chovaných rybích druhů. Údaje jsou převzaty z ročenky FAO.[65]
Deset nejvíce chovaných ryb světa, v tabulce je uvedena produkce v letech 2015–2019 v tunách
↑ abTULENKO, Frank J.; CURRIE, Peter D. Bones of contention: skeletal patterning across the fin-to-limb transition. Cell. 2021-02, roč. 184, čís. 4, s. 854–856. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI10.1016/j.cell.2021.01.039. (anglicky)
↑ENNY, Alyssa; FLAHERTY, Kathleen; MORI, Shunsuke. Developmental constraints on fin diversity. Development, Growth & Differentiation. 2020-06, roč. 62, čís. 5, s. 311–325. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN0012-1592. DOI10.1111/dgd.12670. PMID32396685. (anglicky)
↑DU, Trina Y.; STANDEN, Emily M. Terrestrial acclimation and exercise lead to bone functional response in Polypterus pectoral fins. Journal of Experimental Biology. 2020-01-01, s. jeb.217554. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN1477-9145. DOI10.1242/jeb.217554. (anglicky)
↑SALLAN, Lauren C. Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity: Ray-finned fish (Actinopterygii) origins. Biological Reviews. 2014-11, roč. 89, čís. 4, s. 950–971. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI10.1111/brv.12086. (anglicky)
↑I. SASAGAWA, M. Ishiyama. Tooth enamel and enameloid in actinopterygian fish. Frontiers of Materials Science in China. 009-06-05, roč. 3, čís. 2, s. 174–182. Dostupné online [cit. 2022-06-08]. ISSN2095-025X. DOI10.1007/s11706-009-0030-3.
↑FOLGUEIRA, Mónica; BAYLEY, Philippa; NAVRATILOVA, Pavla, et al. Morphogenesis underlying the development of the everted teleost telencephalon. Neural Development. 2012-12, roč. 7, čís. 1, s. 212. Dostupné online [cit. 2022-06-09]. ISSN1749-8104. DOI10.1186/1749-8104-7-32. PMID22989074. (anglicky)
↑PORTER, Baylee A.; MUELLER, Thomas. The Zebrafish Amygdaloid Complex – Functional Ground Plan, Molecular Delineation, and Everted Topology. Frontiers in Neuroscience. 2020-07-16, roč. 14, s. 608. Dostupné online [cit. 2022-06-09]. ISSN1662-453X. DOI10.3389/fnins.2020.00608. PMID32765204.
↑SKOV, Peter Vilhelm; BENNETT, Michael Brian. The secondary vascular system of Actinopterygii: interspecific variation in origins and investment. Zoomorphology. 2003-11-01, roč. 122, čís. 4, s. 181–190. Dostupné online [cit. 2022-06-10]. ISSN0720-213X. DOI10.1007/s00435-003-0083-2.
↑BARTSCH, P.; BRITZ, R. A single micropyle in the eggs of the most basal living actinopterygian fish, Polypterus (Actinopterygii, Polypteriformes). Journal of Zoology. 1997-03, roč. 241, čís. 3, s. 589–592. Dostupné online [cit. 2022-06-10]. ISSN0952-8369. DOI10.1111/j.1469-7998.1997.tb04850.x. (anglicky)
↑RITTMEYER, Eric N.; ALLISON, Allen; GRÜNDLER, Michael C. Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate. PLoS ONE. 2012-01-11, roč. 7, čís. 1, s. e29797. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN1932-6203. DOI10.1371/journal.pone.0029797. PMID22253785. (anglicky)
↑KOTTELAT, Maurice; BRITZ, Ralf; HUI, Tan Heok. Paedocypris , a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006-04-22, roč. 273, čís. 1589, s. 895–899. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN0962-8452. DOI10.1098/rspb.2005.3419. PMID16627273. (anglicky)
↑MCCLAIN, Craig R.; BALK, Meghan A.; BENFIELD, Mark C. Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ. 2015-01-13, roč. 3, s. e715. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN2167-8359. DOI10.7717/peerj.715. (anglicky)
↑SAWAI, Etsuro; NYEGAARD, Marianne. A review of giants: Examining the species identities of the world's heaviest extant bony fishes (ocean sunfishes, family Molidae ). Journal of Fish Biology. 2022-04-20, s. jfb.15039. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN0022-1112. DOI10.1111/jfb.15039. (anglicky)
↑SAWAI, Etsuro; YAMANOUE, Yusuke; NYEGAARD, Marianne. Redescription of the bump-head sunfish Mola alexandrini (Ranzani 1839), senior synonym of Mola ramsayi (Giglioli 1883), with designation of a neotype for Mola mola (Linnaeus 1758) (Tetraodontiformes: Molidae). Ichthyological Research. 2018-01, roč. 65, čís. 1, s. 142–160. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN1341-8998. DOI10.1007/s10228-017-0603-6. (anglicky)
↑LISTON, Jeff; NEWBREY, Michael; CHALLANDS, Thomas J., et al. Mesozoic fishes.. Příprava vydání G. Arratia, H. Schultze, M. Wilson. München: F. Pfeil v . <1-5> s. Dostupné online. ISBN3-923871-90-2, ISBN978-3-923871-90-2. OCLC36901113 Kapitola Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii), s. 145–175.
↑ abcdefgMUSILOVÁ, Zuzana. Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců. Živa. 2016, čís. 4, s. 175–178. Dostupné online.
↑KANEKO, Toyoji; HASEGAWA, Sanae; UCHIDA, Katsuhisa. Acid Tolerance of Japanese Dace (a Cyprinid Teleost) in Lake Osorezan, a Remarkable Acid Lake. Zoological Science. 1999-12, roč. 16, čís. 6, s. 871–877. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN0289-0003. DOI10.2108/zsj.16.871. (anglicky)
↑ abcHelfman 2009, kapitola Special habitats and special adaptations.
↑GERRINGER, Mackenzie E.; LINLEY, Thomas D.; NIELSEN, Jørgen G. Revision of the depth record of bony fishes with notes on hadal snailfishes (Liparidae, Scorpaeniformes) and cusk eels (Ophidiidae, Ophidiiformes). Marine Biology. 2021-11, roč. 168, čís. 11, s. 167. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN0025-3162. DOI10.1007/s00227-021-03950-8. (anglicky)
↑SIDELEVA, V. G. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal. Journal of Fish Biology. 1996-12, roč. 49, čís. sa, s. 192–206. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN0022-1112. DOI10.1111/j.1095-8649.1996.tb06076.x. (anglicky)
↑KOTTELAT, Maurice. Conspectus cobitidum: An inventory of the loaches of the world (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei). The Raffles Bulletin of Zoology Suppl.. 2012, čís. 26. Dostupné online.
↑HANEL, Lubomír. České názvy živočichů. V., Ryby a rybovití obratlovci (Pisces). 2., Nozdratí (Sarcopterygii), paprskoploutví (Actinopterygii), chrupavčití (Chondrostei), kostnatí (Neopterygii), kostlíni (Semionotiformes), bezostní (Clupeiformes). Praha: Národní muzeum 64 s. s. Dostupné online. ISBN80-7036-130-1, ISBN978-80-7036-130-6. OCLC85024695
↑HUGHES, Lily C.; ORTÍ, Guillermo; HUANG, Yu. Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018-06-12, roč. 115, čís. 24, s. 6249–6254. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN0027-8424. DOI10.1073/pnas.1719358115. PMID29760103. (anglicky)Archivováno 24. 6. 2022 na Wayback Machine.
↑BIAN, Chao; HU, Yinchang; RAVI, Vydianathan. The Asian arowana (Scleropages formosus) genome provides new insights into the evolution of an early lineage of teleosts. Scientific Reports. 2016-04, roč. 6, čís. 1, s. 24501. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN2045-2322. DOI10.1038/srep24501. PMID27089831. (anglicky)
↑PAREY, Elise; LOUIS, Alexandra; MONTFORT, Jerome, et al. Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes. bioRxiv. 2022-04-10. Dostupné online.
↑HANZÁK, Jan, a kol. Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi. Praha: Albatros, 2969. (Světem zvířat; sv. IV).
↑CHEN, Donglei; BLOM, Henning; SANCHEZ, Sophie. The stem osteichthyan Andreolepis and the origin of tooth replacement. Nature. 2016-11, roč. 539, čís. 7628, s. 237–241. Dostupné online [cit. 2022-07-06]. ISSN1476-4687. DOI10.1038/nature19812. (anglicky)
↑ZHU, Min; YU, Xiaobo; WANG, Wei. A primitive fish provides key characters bearing on deep osteichthyan phylogeny. Nature. 2006-05, roč. 441, čís. 7089, s. 77–80. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. ISSN0028-0836. DOI10.1038/nature04563. (anglicky)
↑ abLU, Jing; GILES, Sam; FRIEDMAN, Matt. The Oldest Actinopterygian Highlights the Cryptic Early History of the Hyperdiverse Ray-Finned Fishes. Current Biology. 2016-06, roč. 26, čís. 12, s. 1602–1608. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. DOI10.1016/j.cub.2016.04.045. (anglicky)
↑CLEMENT, Alice M; KING, Benedict; GILES, Sam. Neurocranial anatomy of an enigmatic Early Devonian fish sheds light on early osteichthyan evolution. eLife. 2018-05-29, roč. 7, s. e34349. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. ISSN2050-084X. DOI10.7554/eLife.34349. PMID29807569. (anglicky)
↑ abŠPINAR, Zdeněk V. Paleontologie obratlovců. Praha: Academia, 1984. Kapitola Podtřída Actinopterygii – paprskoploutví.
↑ abcHelfman 2009, kapitola A history of Fishes – Class Actinopterygii, s. 185–197.
↑GILES, Sam; XU, Guang-Hui; NEAR, Thomas J. Early members of ‘living fossil’ lineage imply later origin of modern ray-finned fishes. Nature. 2017-09-14, roč. 549, čís. 7671, s. 265–268. Dostupné online [cit. 2022-07-08]. ISSN0028-0836. DOI10.1038/nature23654. (anglicky)
British filmmaker Kamran QureshiFHEAQureshi in June 2009Born3 October 1975 (1975-10-03) (age 48)Other namesCameron, Cam, KamEducationMA, MBA, PhDAlma materNational Film and Television SchoolLondon Film SchoolLondon Film AcademyOccupation(s)Filmmaker & TV Director, producer, and academicYears active1992 - presentKnown forAriel MothersNotable workNestlé Nido Young Starsand RiyasatSpouseIram Qureshi (m. 2002-present)[1]ChildrenHareem Qureshi, Huda Qures...
Kejuaraan Dunia Futsal FIFA 19921992年世界室內五人足球錦標賽Informasi turnamenTuan rumah Hong KongJadwalpenyelenggaraan15–28 November 1992Jumlahtim peserta16 (dari 6 konfederasi)Tempatpenyelenggaraan2 (di 1 kota)Hasil turnamenJuara Brasil (gelar ke-1)Tempat kedua Amerika SerikatTempat ketiga SpanyolTempat keempat IranStatistik turnamenJumlahpertandingan40Jumlah gol221 (5,53 per pertandingan)Jumlahpenonton86.500 (2.163 per pertandingan...
هذه المقالة تحتاج للمزيد من الوصلات للمقالات الأخرى للمساعدة في ترابط مقالات الموسوعة. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة وصلات إلى المقالات المتعلقة بها الموجودة في النص الحالي. (ديسمبر 2018) اشتهاء المعاقين أو الأباسيوفيليا (بالإنجليزية: Abasiophilia)، هو انجذاب نفسي جنسي ل
Esqui alpino O esqui alpino nos Jogos Olímpicos de Inverno de 1984 consistiu de seis eventos, realizados entre 13 e 19 de fevereiro de 1984. Os eventos masculinos foram disputados na montanha Bjelašnica e os eventos femininos na montanha Jahorina. Devido a uma nevasca, as provas do downhill foram adiadas por alguns dias e disputadas após o slalom gigante. Medalhistas Masculino Evento Ouro Prata Bronze Downhilldetalhes Bill JohnsonUSA Estados Unidos Peter MüllerSUI Suíça Anton SteinerAUT...
NBB 2011–12NBB 4 Campeonato Novo Basquete Brasil Esporte Basquetebol Duração 19 de novembro de 2011 – 2 de junho de 2012 Número de times 15 Parceiro(s) de TV SporTVRede Globo Temporada regular 1º colocado São José MVP Murilo Becker (São José) Cestinha Murilo Becker (São José) - 743 pontos (média de 20,6 por jogo) Playoffs Campeão Lobos Brasília Vice-campeão São José MVP das finais Guilherme Giovannoni (Lobos Brasília) Temporadas NBB ← NBB 2010–11NBB 2...
artikel ini perlu dirapikan agar memenuhi standar Wikipedia. Tidak ada alasan yang diberikan. Silakan kembangkan artikel ini semampu Anda. Merapikan artikel dapat dilakukan dengan wikifikasi atau membagi artikel ke paragraf-paragraf. Jika sudah dirapikan, silakan hapus templat ini. (Pelajari cara dan kapan saatnya untuk menghapus pesan templat ini) Distribusi global Nepenthes Daftar dari spesies Nepenthes ini berdasarkan pendataan jenis kantong semar (Nepenthes) yang disusun berdasarkan penye...
2012 2022 Elections législatives congolaises de 2017 151 sièges à l'Assemblée nationale 16 juillet 2017 (1er tour)30 juillet 2017 (2d tour) Corps électoral et résultats Inscrits 2 221 596 Parti congolais du travail Députés élus 90 modifier - modifier le code - voir Wikidata Les élections législatives congolaises de 2017 se déroulent les 16 et 30 juillet 2017 en République du Congo[1],[2]. Les élections départementales ont lieu en même temps que l...
École nationale supérieure de chimie, de biologie et de physiqueTypePublicEstablished2009LocationPessac, FranceAffiliationsPolytechnic Institute of BordeauxWebsiteenscbp.bordeaux-inp.fr The École nationale supérieure de chimie, de biologie et de physique or ENSCPB (or CPB in common parlance) - which can be translated as Graduate School of Chemistry, Biology and Physics - is one of the French grandes écoles, whose main purpose is to form chemical and physical engineers (with a level bac+5...
2017 single by NU'EST WIf YouSingle by NU'EST WReleasedJuly 25, 2017GenreK-popLength3:27LabelPledisCJ E&MComposer(s)KiggenChoi JinkyungLyricist(s) Kiggen Rhymer JR (NU'EST) Producer(s) Kiggen Choi Jinkyung NU'EST W singles chronology If You (2017) Where You At (2017) If You (Hangul: 있다면; RR: itdamyeon) is the debut single by South Korean boy group special unit NU'EST W, composed of JR, Aron, Baekho and Ren. It was released as a digital single on July 25, 2017, by Pledis Entertainmen...
منطقة أودايبور خريطة الموقع تقسيم إداري البلد الهند [1] العاصمة أُدَيبُور خصائص جغرافية إحداثيات 24°33′43″N 73°42′25″E / 24.561944444444°N 73.706944444444°E / 24.561944444444; 73.706944444444 [2] المساحة 14621 كيلومتر مربع الارتفاع 577 متر السكان التعداد السكاني 3068420 (2011) ...
Roissy Ouest Logo du réseau de bus d'Île-de-France. Situation Île-de-France Type Autobus Entrée en service 1er août 2023 Lignes 51 Exploitant Keolis, via sa filiale Keolis Roissy Pays de France Ouest Site Internet Site officiel Lignes du réseau 11 11.5 12 ZI 20 22 23 24 24sco 25 30B 30D 31 32 32 ZA 33 34 35 36 37 93 95.01 95.02 G'bus Vitavil R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R104 R105 R106 R107 R108 R109 R110 R111 R112 R113 R114 R117 R121 Soirée Garges-lès-Gonesse Soirée Gonesse Soirée Gou...
Building for storing goods and giving services This article is about the large buildings that store goods. For other uses, see Warehouse (disambiguation). Warehouse in South Jersey, a U.S. East Coast epicenter for logistics and warehouse construction,[1] outside Philadelphia, where trucks deliver slabs of granite A warehouse is a building for storing goods.[2][3] Warehouses are used by manufacturers, importers, exporters, wholesalers, transport businesses, customs, etc...
Sports venue Jamsil ArenaJamsil Indoor StadiumJamsil Arena in 2019LocationSeoul, South KoreaCoordinates37°30′59″N 127°04′33″E / 37.516364°N 127.075958°E / 37.516364; 127.075958OperatorCity of SeoulCapacity11,069ConstructionBroke ground1 December 1976Opened18 April 1979Construction cost5.4 billion wonTenantsSeoul Samsung Thunders (2001–present) Seoul SK Knights (2001–2004) 1988 Summer Olympic Games Korean nameHangul잠실체육관Hanja蠶室體育館Revi...
Wwtv Fernsehsender (Privatrechtlich) Programmtyp Spartenprogramm (Regionalfernsehen) Empfang Kabel, Internet Bildauflösung (Eintrag fehlt) Sendestart 1994 Sprache deutsch Sitz Koblenz, Rheinland-Pfalz Eigentümer DRF Deutschland Fernsehen Produktions GmbH & Co. KG Geschäftsführer Patrick Prangenberg Programmchef Bernd Schmellenkamp (und Chefredakteur)[1] Website WWTV ist ein privater Regionalsender im nördlichen Rheinland-Pfalz. Die gemeinsame Sendezentrale der beiden Regional...
Wakil Presiden Republik GambiaLambangPetahanaMuhammad B.S. Jallowsejak 24 Februari 2023Ditunjuk olehPresiden GambiaMasa jabatan5 tahun, dapat dipilih kembaliPejabat perdanaSheriff Mustapha DibbaDibentukApril 1970 Wakil presiden Republik Gambia adalah jabatan politik tertinggi kedua di Gambia.[1] Jabatan tersebut dibentuk pada bulan April 1970, dengan disahkannya Konstitusi republik Gambia setelah referendum republik. Wakil Presiden diangkat oleh Presiden dan bertindak sebagai pen...
2008 filmFly Me to the MoonTheatrical release posterDirected byBen StassenWritten byDomonic ParisProduced by Gina Gallo Charlotte Huggins Mimi Maynard Caroline Van Iseghem Starring Kelly Ripa Christopher Lloyd Nicollette Sheridan Tim Curry Buzz Aldrin Edited byKerry FultonMusic byRamin DjawadiProductioncompanies nWave Pictures Illuminata Pictures Le Tax Shelter du Gouvernement Fédéral de Belgique uMedia uFilm Distributed by Kinepolis Film Distribution(Belgium) Summit Entertainment(United St...
Former Spanish airline This article is about the Spanish airline. For the Ukrainian airline, see Bravo Airways. Bravo Airlines IATA ICAO Callsign BQ BBV BRAVO Founded2004Ceased operations2008HubsMadrid Barajas International AirportFleet size1HeadquartersMadrid, Spain Bravo Airlines was an airline based in Madrid, Spain. Its main base was Madrid Barajas International Airport.[1] History Destinations Fleet The Bravo Airlines fleet included the following aircraft (as of 21 September 2008...
.jpg)
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
.jpeg){kind=small}
_by_M._L._Nievera_(colored).png){kind=small}
.jpg){kind=small}
_-_Kawahara_Keiga_-_1823_-_1829_-_Siebold_Collection_-_new_version.jpeg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg)
.jpeg)
_with_Omena(fish)_delicacy_from_Kenya.jpg)
