Mateřské mléko

Lidské mateřské mléko - dva vzorky pocházející od stejné ženy, z jediného sání: Vlevo nejprve vodnaté přední mléko z plného prsu, vpravo následné tučné zadní mléko z téměř prázdného prsu.

Mateřské mléko je mléko produkované laktací v mléčných žlázách uložených v prsou sloužící k výživě novorozeného potomka. Mateřské mléko je přirozená strava pro novorozence, která by měla poskytnout veškeré potřebné látky pro růst organismu. Mateřské mléko je novorozenci předáváno pomocí kojení, během kterého je postupně uvolňováno čiré vodnatější mléko k uhašení žízně a později tučnější tzv. zadní mléko.[1] Pro správný vývoj dítěte se v současné době doporučuje minimálně půlroční plné kojení.

Hormonální regulace

Tvorba mateřského mléka je ovlivněna prolaktinem, jeho uvolňování z prsní žlázy pak oxytocinem. Hladiny prolaktinu je možno ovlivnit léky – především agonisty dopaminu – které se používají k zástavě laktace. Oxytocin je dále odpovědný za rozvoj citového vztahu matka/dítě.

Imunitní složky mateřského mléka

Mimo živin se v mateřském mléce nachází různé imunitní složky. Můžeme v něm najít cytokiny, protilátky, solubilní receptory, růstové faktory i imunitní buňky.[2][3] Díky těmto složkám mateřské mléko působí pozitivně na vývoj novorozence, posiluje jeho imunitní systém při infekcích a podílí se také na vývoji jeho imunitního systému.[4] Mimo toho se v mateřském mléce nachází také různé bakteriální kmeny, které působí na ustanovení mikrobioty střeva a na její toleranci imunitním systémem jedince.[3]

Cytokiny a solubilní receptory

V mateřském mléce se vyskytuje mnoho cytokinů, které hrají esenciální roli ve správném vývoji imunitního systému potomka,[5] vývoji jeho trávicího traktu a ustanovení orální tolerance.[3] V mléce se nachází zejména protizánětlivé cytokiny jako jsou TGF-β, IL-7, IL-10, IL-18 a G-CSF. Najdeme zde ale i cytokiny prozánětlivé jako jsou TNF-α, IL-6, IL-8, IL-12, IL-2 a IFN-γ.[5] Mimo nich se v mléce nachází i další cytokiny jako jsou IL-1β, IL-4, IL-5, IL-13, GM-SCF a M-CSF. Většina z těchto molekul je sekretována epiteliálními buňkami mléčné žlázy nebo imunitními buňkami nacházejícími se v mléce, jiné se do mléka dostávají z periferní krve matky.[3]

Stejně tak jako celková kompozice mléka, i složení cytokinů v mléce se mění v průběhu laktace a v závislosti na zdraví matky. Na složení cytokinů v mléce mají vliv i alergie matky.[5]

V mléce se nachází mimo jiné TGFβ, IL-10, IL-6 a solubilní CD14, které přispívají k vývoji tolerance k ustavující se mikrobiotě a antigenům z potravy.[3]

Nejvíce abundantními cytokiny v mateřském mléce jsou cytokiny z rodiny TGF-β. Koncentrace se liší během období kojení a mezi individuálními matkami. Většina TGF-β cytokinů se v mléce vyskytuje v latentní formě a aktivuje se až v žaludku kojence. TGF-β cytokiny mají protizánětlivou roli, mají schopnost inhibovat diferenciaci naivních T lymfocytů do Th1 a Th2 subtypů a zároveň stabilizovat Foxp3 expresi a ovlivňovat diferenciaci regulačních T lymfocytů.[3]

Dalším protizánětlivým cytokinem nacházejícím se v mléce je IL-10. Tento cytokin podporuje přežívání a proliferaci B lymfocytů, inhibuje Th1 odpověď, snižuje expresi MHC II molekul na monocytech, což vede ke snížení antigenní prezentace[3] a obecně inhibuje vývoj makrofágů, T lymfocytů a NK buněk.[5] Dále IL-10 v mléce reguluje odpovědi k ustavující se mikrobiotě.[3]

IL-6 se v mateřském mléce vyskytuje první 3 měsíce po porodu. Podporuje produkci IgA ve střevě kojence a indukuje folikulární T pomocné lymfocyty v germinálních centrech. Mimo jiné stimuluje epiteliální buňky mléčné žlázy k transportu IgA do mléka.[3]

Ve vysokých koncentracích se v kolostru vyskytuje Il-1β. IL-1β podporuje diferenciaci regulačních T lymfocytů a spolu s ostatními cytokiny v mléce (TGF-β, IL-10 a IL-6) je asociován s ustanovením tolerance ke kravskému mléku.[3]

Vzhledem k tomu, že IL-2 stimuluje růst a vývoj T lymfocytů a NK buněk a ovlivňuje diferenciaci v Th1/Th2, hraje významnou roli ve vývoji imunitního systému potomka.[5]

IL-8 je chemoatraktant, který hraje důležitou roli v migraci mateřských leukocytů z periferní krve matky do mateřského mléka.[5]

Při infekci kojence nebo matky se mění složení mléka[6] (zvýšené hladiny cytokinů IL-4, IL-6 a IL-8). Zvýšená koncentrace IL-8 může ovlivňovat adherenci a diapedézu maternálních leukocytů do slizničního imunitního systému asociovaného se střevem.[7]

Cytokiny v mléce regulují zánětlivé procesy, hojení ran, předchází alergiím a sepsi, ovlivňují hematopoézu a podílí se na vývoji thymu.[5] Cytokiny v mléce jsou mimo jiné důležité pro proliferaci střevního epitelu, při jeho opravě, maturaci a udržení jeho bariérové funkce.[3]

Mimo cytokinů mateřské mléko obsahuje několik solubilních cytokinových eceptorů. Tyto solubilní receptory regulují signalizaci cytokinů z mléka a stimulují zejména buňky vrozeného imunitního systému potomka. Jedná se o solubilní IL-6R, TNF-RI, TNF-RII, IL-1RA, CD14, TLR2. Úloha těchto solubilních receptorů v mateřském mléce není do detailu prozkoumána, nicméně se zdá, že jsou důležité pro tlumení prozánětlivé imunitní odpovědi v potomkovi. Solubilní CD14 a TLR2 přispívají k vývoji tolerance vůči ustavující se mikrobiotě.[3]

Protilátky

Mateřské mléko obsahuje zejména sekretorní variantu IgA, která tvoří až 25% proteinové složky lidského mateřského mléka. Tyto sIgA jsou specifické proti antigenům, se kterými se matka setkala ve svém trávicím traktu. Do mléka se protilátky dostávají z plasmatických buněk produkujících sIgA, které sídlí v mléčné žláze, do které migrovaly z gastrointestinálního traktu. Mateřské mléko tedy obsahuje protilátky proti enterobakteriím a dalším bakteriím nacházejících se ve střevě matky. Mimo toho obsahuje také protilátky proti virům, parazitům a některým antigenům z potravy. Do mléka se také dostávají protilátky proti patogenům z respiračního traktu.[8] IgA v mateřském mléce je také protektivní proti vývoji alergií.[3]

Mimo IgA obsahuje mateřské mléko také IgG protilátky. Ty jsou produkovány buď lokálně v mléčné žláze nebo se do mléka dostávají z periferní krve transportem skrze mléčnou žlázu. Mateřské mléko obsahuje zejména varianty IgG2 a IgG4. Dále jsou v mléku obsaženy také IgM protilátky.[8]

Protilátky v mateřském mléce mají prokazatelný vliv na zdraví kojence. Poskytují mu totiž přímou ochranu proti některým patogenům, poskytují ochranu zejména proti průjmovým onemocněním, zamezují adherenci Candida albicans k epiteliálním buňkám ústní dutiny kojence a snižují novorozeneckou úmrtnost zejména ve třetím světě.[8]

Imunitní buňky

Celkový počet buněk v mléce se pohybuje v řádech tisíců až milionů na 1 mililitr, přičemž v kolostru (mléce vylučovaném v prvních dnech po porodu) je vůči maturovanému mléku buněk více.[9] Denně tak potomek příjme až miliony buněk, které mohou ovlivňovat jeho vývoj. Buňky se v mléce vyskytují v různých stádiích diferenciace od buněk kmenových s pluripotentním potenciálem až po buňky plně diferencované. Největší složkou buněk v mléce jsou buňky epiteliální,[2] najdeme zde ale také až 2% buněk kmenových[10] a buněk imunitních. Procentuální zastoupení imunitních buněk v mateřském mléce se liší v průběhu laktace podle potřeb kojence, pokud například u kojence nebo u matky probíhá infekce, v mateřském mléce najdeme větší procento imunitních buněk, které by měly posílit ochranu potomka před infekcí.[11]

Největší zastoupení imunitních buněk v mléce tvoří zejména buňky vrozené imunity. Jedná se o neutrofily s procentním zastoupením 40–60%, makrofágy tvořící 30-47% a dále buňky adaptivní imunity, které tvoří 5–9% imunitních buněk v mléce.[12] Z lymfocytů se v mateřském mléce vyskytují nejvíce T lymfocyty (72-94%). V mléce ale byly nalezeny také B lymfocyty a NK buňky.[13]

Z makrofágů se v mléce vyskytují spíše ty s protizánětlivým fenotypem,[14] které pomáhají ustanovovat homeostatické tolerogenní prostředí bránící vzniku imunopatologických stavů kojence.[15] Makrofágy v mléce exprimují MHC II molekuly[16] a mohou tak zastávat funkci antigen prezentujících buněk a podílet se tak na vývoji imunitního systému potomka nebo při iniciaci imunitní odpovědi na sliznici střeva,[17] kam se z mléka dostávají sáním. Mimo MHC II exprimují také kostimulační molekuly CD40 a CD86. Makrofágy v mléce mají vysokou fagocytickou aktivitu a dokáží spontánně produkovat faktor stimulující kolonie granulocytů a makrofágů (GM-CSF).[18]

V mateřském mléce se vyskytují oba hlavní typy T lymfocytů – CD4+ i CD8+, přičemž vyšší procentuální zastoupení zde mají CD8+ T lymfocyty. Mimo toho se v mléce vyskytují také regulační T lymfocyty, γδ T lymfocyty,[13] MAIT a ILC.[19] Přítomnost těchto specifických buněčných typů vyskytujících se především ve střevním imunitním systému by mohla být dána tím, že se imunitní buňky dostávají z trávicího traktu do mléčné žlázy transepiteliální migrací tzv. gut-mammary gland axis.[20] V mléce se vyskytuje větší procento aktivovaných T lymfocytů (efektorových i paměťových) než naivních. T lymfocyty z mléka kompenzují nedostatek efektorových T lymfocytů kojence a chrání ho tak před infekcemi.[13] Navíc mohou v těle potomka setrvávat až do jeho dospělosti a podílet se na vývoji jeho adaptivního imunitního systému.[21][22] Regulační T lymfocyty z mléka se podílejí na zachování maternálního mikrochimerismu v potomkovi a působí na jeho imunitní systém směrem k toleranci vůči např. ustavující se střevní mikrobiotě.[23]

Z B lymfocytů mléko obsahuje zejména „class-switched“ paměťové B lymfocyty. Většina z nich prošla terminální diferenciací směrem k plasmatickým buňkám a je aktivovaná. Tyto plasmatické buňky exprimují zejména IgG[24] (oproti vyššímu zastoupení IgA protilátek v mateřském mléce, které jsou sekretovány IgA plasmatickými buňkami v mléčné žláze).[25] B lymfocyty v mléce by mohly pomáhat v prevenci proti přenosu infekcí z matky na potomka během kojení[24] a podílet se na antigenní prezentaci v těle kojenců a podílet se tak na vývoji imunitního systému.[26]

Lidské

Mateřské mléko u člověka má snížený obsah bílkovin než jiné savčí druhy, což je způsobeno tím, že u novorozence se vyvíjí hlavně mozek. Z bílkovin je zastoupen hlavně laktalbumin a menší část připadá kasein. Tuky tvoří v mateřském mléce proměnlivou složku v závislosti na stravovacích návycích matky. Velká část tuků připadá na nenasycené mastné kyseliny, které jsou oproti kravskému mléku zastoupeny 4krát více. Je současně bohaté i na imunologicky aktivní protilátky, které podporují vývoj imunitního systému kojence.[27]

Mateřské mléko obsahuje také některé adipokiny (hlavně AFABP), což vysvětluje fakt, že déle kojené děti mají v dospělosti méně problémů s obezitou a metabolickými poruchami.[28]

Na trávení mateřského mléka u člověka se podílí hlavně enzym lipáza, který se nachází v mateřském mléce. V případě kravského mléka tento enzym chybí.

Kontaminace

Do mateřského mléka se z těla ženy mohou dostávat i některé syntetické chemikálie, jako například některé UV filtry používané v opalovacích krémech nebo perzistentní znečišťující látky jako polychlorované bifenyly (PCB).[29]

Příkrm

Výhradní kojení je doporučováno do 6. měsíce věku dítěte. Pokud matka nemá dostatek mléka nebo nemá žádné, je možné kojení nahradit příkrmem umělého mléka, které sice není plnohodnotnou náhražkou mateřského mléka, ale matka by se tím neměla stresovat. V mateřském mléce je celkově asi 100 složek, z nichž některé nedovedeme vyrobit ani rozpoznat.[30] Složení mléka každé matky je trochu jiné. Proto ani umělá náhražka mateřského mléka není možná. Po dokončeném 6. měsíci je doporučován příkrm rozmixovanou stravou, z počátku ve velmi malém množství a nenásilně (když dítěti vadí malá lžička, zkusit po dalších dvou až třech dnech znovu velmi malé množství). Postupně je vhodné příkrm navyšovat, ale pokud možno dále i kojit.[30]

Příkrm zvířecím mlékem (nejspíše kravským nebo kozím) je doložen už před 3 až 7 tisíci lety z malých nádobek s hubičkou, které se zachovaly v dětských hrobech a uvnitř kterých byly nalezeny živočišné bílkoviny.[31] Schopnost matky starat se tak o více dětí a úspěšně je vychovat tím tehdy zřejmě významně narostla a vedla k rychlejšímu zvyšování lidské populace.[31]

Odkazy

Reference

  1. KOŘENKOVÁ, Šárka. Mateřské mléko - první strava života [online]. [cit. 2008-10-21]. Dostupné online. 
  2. a b WITKOWSKA-ZIMNY, Malgorzata; KAMINSKA-EL-HASSAN, Ewa. Cells of human breast milk. Cellular & Molecular Biology Letters. 2017-07-13, roč. 22, čís. 1, s. 11. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 1689-1392. DOI 10.1186/s11658-017-0042-4. PMID 28717367. 
  3. a b c d e f g h i j k l m DAWOD, Bassel; MARSHALL, Jean S. Cytokines and Soluble Receptors in Breast Milk as Enhancers of Oral Tolerance Development. Frontiers in Immunology. 2019-01-22, roč. 10. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 1664-3224. DOI 10.3389/fimmu.2019.00016. PMID 30723472. 
  4. LAOUAR, Amale. Maternal Leukocytes and Infant Immune Programming during Breastfeeding. Trends in Immunology. 2020-03, roč. 41, čís. 3, s. 225–239. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. DOI 10.1016/j.it.2020.01.005. (anglicky) 
  5. a b c d e f g KIEŁBASA, Anna; GADZAŁA-KOPCIUCH, Renata; BUSZEWSKI, Bogusław. Cytokines-Biogenesis and Their Role in Human Breast Milk and Determination. International Journal of Molecular Sciences. 2021-06-09, roč. 22, čís. 12, s. 6238. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 1422-0067. DOI 10.3390/ijms22126238. PMID 34207900. (anglicky) 
  6. HASSIOTOU, Foteini; HEPWORTH, Anna R.; METZGER, Philipp. Maternal and infant infections stimulate a rapid leukocyte response in breastmilk. Clinical & Translational Immunology. 2013-04, roč. 2, čís. 4, s. e3. PMID: 25505951 PMCID: PMC4232055. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 2050-0068. DOI 10.1038/cti.2013.1. PMID 25505951. 
  7. ZHENG, Yingying; CORRÊA-SILVA, Simone; DE SOUZA, Eloisa Corrêa. Macrophage profile and homing into breast milk in response to ongoing respiratory infections in the nursing infant. Cytokine. 2020-05, roč. 129, s. 155045. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. DOI 10.1016/j.cyto.2020.155045. (anglicky) 
  8. a b c TELEMO, Esbjörn; HANSON, Lars A. Antibodies in milk. Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. 1996-07-01, roč. 1, čís. 3, s. 243–249. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 1573-7039. DOI 10.1007/BF02018077. (anglicky) 
  9. HASSIOTOU, Foteini; GEDDES, Donna T.; HARTMANN, Peter E. Cells in Human Milk: State of the Science. Journal of Human Lactation. 2013-05, roč. 29, čís. 2, s. 171–182. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0890-3344. DOI 10.1177/0890334413477242. (anglicky) 
  10. VALVERDE-VILLEGAS, Jacqueline María; DURAND, Mélusine; BEDIN, Anne-Sophie. Large Stem/Progenitor-Like Cell Subsets can Also be Identified in the CD45 - and CD45 +/High Populations in Early Human Milk. Journal of Human Lactation. 2020-05, roč. 36, čís. 2, s. 303–309. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0890-3344. DOI 10.1177/0890334419885315. (anglicky) 
  11. HASSIOTOU, Foteini; HEPWORTH, Anna R; METZGER, Philipp. Maternal and infant infections stimulate a rapid leukocyte response in breastmilk. Clinical & Translational Immunology. 2013-04, roč. 2, čís. 4. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 2050-0068. DOI 10.1038/cti.2013.1. PMID 25505951. (anglicky) 
  12. CRAGO, S. S.; PRINCE, S. J.; PRETLOW, T. G. Human colostral cells. I. Separation and characterization. Clinical and Experimental Immunology. 1979-12, roč. 38, čís. 3, s. 585–597. PMID: 535189 PMCID: PMC1537912. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0009-9104. PMID 535189. 
  13. a b c WIRT, Daniel P.; ADKINS, Linda T.; PALKOWETZ, Kimberly H. Activated and memory T lymphocytes in human milk. Cytometry. 1992-01, roč. 13, čís. 3, s. 282–290. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0196-4763. DOI 10.1002/cyto.990130310. (anglicky) 
  14. ZHENG, Yingying; CORRÊA-SILVA, Simone; DE SOUZA, Eloisa Corrêa. Macrophage profile and homing into breast milk in response to ongoing respiratory infections in the nursing infant. Cytokine. 2020-05, roč. 129, s. 155045. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. DOI 10.1016/j.cyto.2020.155045. (anglicky) 
  15. MEDZHITOV, Ruslan; SCHNEIDER, David S.; SOARES, Miguel P. Disease Tolerance as a Defense Strategy. Science. 2012-02-24, roč. 335, čís. 6071, s. 936–941. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1214935. PMID 22363001. (anglicky) 
  16. LEYVA-COBIÁN, F.; CLEMENTE, J. Phenotypic characterization and functional activity of human milk macrophages. Immunology Letters. 1984-01, roč. 8, čís. 5, s. 249–256. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. DOI 10.1016/0165-2478(84)90004-X. (anglicky) 
  17. HUGHES, A.; BROCK, J. H.; PARROTT, D. M. The interaction of infant formula with macrophages: effect on phagocytic activity, relationship to expression of class II MHC antigen and survival of orally administered macrophages in the neonatal gut. Immunology. 1988-06, roč. 64, čís. 2, s. 213–218. PMID: 3391641 PMCID: PMC1384945. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0019-2805. PMID 3391641. 
  18. ICHIKAWA, Masao; SUGITA, Masahiko; TAKAHASHI, Megumi. Breast milk macrophages spontaneously produce granulocyte–macrophage colony‐stimulating factor and differentiate into dendritic cells in the presence of exogenous interleukin‐4 alone. Immunology. 2003-02, roč. 108, čís. 2, s. 189–195. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0019-2805. DOI 10.1046/j.1365-2567.2003.01572.x. PMID 12562327. (anglicky) 
  19. BEDIN, Anne‐Sophie; MOLÈS, Jean‐Pierre; RUTAGWERA, David. MAIT cells, TCR γδ+ cells and ILCs cells in human breast milk and blood from HIV infected and uninfected women. Pediatric Allergy and Immunology. 2019-06, roč. 30, čís. 4, s. 479–487. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0905-6157. DOI 10.1111/pai.13037. (anglicky) 
  20. SABBAJ, Steffanie; GHOSH, Mrinal K.; EDWARDS, Bradley H. Breast Milk-Derived Antigen-Specific CD8+ T Cells: An Extralymphoid Effector Memory Cell Population in Humans. The Journal of Immunology. 2005-03-01, roč. 174, čís. 5, s. 2951–2956. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0022-1767. DOI 10.4049/jimmunol.174.5.2951. (anglicky) 
  21. DARBY, Matthew G.; CHETTY, Alisha; MRJDEN, Dunja. Pre-conception maternal helminth infection transfers via nursing long-lasting cellular immunity against helminths to offspring. Science Advances. 2019-05-03, roč. 5, čís. 5. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 2375-2548. DOI 10.1126/sciadv.aav3058. PMID 31236458. (anglicky) 
  22. GHOSH, Mrinal K.; NGUYEN, Virginia; MULLER, H. Konrad. Maternal Milk T Cells Drive Development of Transgenerational Th1 Immunity in Offspring Thymus. The Journal of Immunology. 2016-09-15, roč. 197, čís. 6, s. 2290–2296. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0022-1767. DOI 10.4049/jimmunol.1502483. PMID 27496970. (anglicky) 
  23. CÉRBULO‐VÁZQUEZ, Arturo; HERNÁNDEZ‐PELÁEZ, Graciela; ARRIAGA‐PIZANO, Lourdes A. Characterization of CD 127 − CD 25 ++ Treg from human colostrum. American Journal of Reproductive Immunology. 2018-02, roč. 79, čís. 2. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 1046-7408. DOI 10.1111/aji.12806. (anglicky) 
  24. a b TUAILLON, Edouard; VALEA, Diane; BECQUART, Pierre. Human Milk-Derived B Cells: A Highly Activated Switched Memory Cell Population Primed to Secrete Antibodies. The Journal of Immunology. 2009-06-01, roč. 182, čís. 11, s. 7155–7162. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0022-1767. DOI 10.4049/jimmunol.0803107. (anglicky) 
  25. TANNEAU, Gwénola M.; OYANT, Laurence Hibrand-Saint; CHEVALEYRE, Claire C. Differential Recruitment of T- and IgA B-lymphocytes in the Developing Mammary Gland in Relation to Homing Receptors and Vascular Addressins. Journal of Histochemistry & Cytochemistry. 1999-12, roč. 47, čís. 12, s. 1581–1592. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 0022-1554. DOI 10.1177/002215549904701210. (anglicky) 
  26. LOKOSSOU, Gatien A. G.; KOUAKANOU, Léonce; SCHUMACHER, Anne. Human Breast Milk: From Food to Active Immune Response With Disease Protection in Infants and Mothers. Frontiers in Immunology. 2022-04-05, roč. 13. Dostupné online [cit. 2024-05-05]. ISSN 1664-3224. DOI 10.3389/fimmu.2022.849012. PMID 35450064. 
  27. Mateřské mléko poskytuje dítěti vše potřebné [online]. [cit. 2008-10-21]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2008-10-06. 
  28. Bronský J., Karpíšek M., Bronská E. et al. Adiponectin, adipocyte fatty acid binding protein, and epidermal fatty acid binding protein: proteins newly identified in human breast milk. Clin Chem, 2006, 52: 1763–1770
  29. Miroslav Šuta, Vladimír Šťovíček: Při výběru opalovacího krému pozor na problematické UV filtry, Český rozhlas Plzeň, Zdraví "v cajku", 18. července 2017
  30. a b VAJSEJTLOVÁ, Barbora. Kojení versus umělé mléko, spekulace a skutečnost. iDNES.cz [online]. MAFRA, a. s., 2010-06-02 [cit. 2019-09-28]. Dostupné online. 
  31. a b FŠ. Děti pily mléko z lahviček už před více než 3000 lety, zjistili archeologové. Novinky.cz [online]. Borgis, 2019-09-26 [cit. 2019-09-28]. Dostupné online. 

Literatura

  • Mysliveček J., Trojan S. Fyziologie do kapsy. Triton, 2004.

Související články

Externí odkazy

Read other articles:

Not to be confused with Lapitch the Little Shoemaker (TV series). 1997 Croatian filmLapitch the Little ShoemakerEnglish edition logoDirected byMilan BlažekovićWritten byMilan BlažekovićPajo KanižajIvo ŠkrabaloEnglish adaptation:Alan ShearmanBased onThe Brave Adventures of Lapitchby Ivana Brlić-MažuranićProduced byŽeljko ZimaInternational version:Steffen DieboldStarringIvan GudeljevićMaja RožmanTarik FilipovićPero JuričićRelja BašićEdited byMirna Supek-JanjićMusic byOriginal ...

 

Charalampos Mavrias Mavrias bermain untuk Panathinaikos pada tahun 2011Informasi pribadiNama lengkap Charalampos MavriasTanggal lahir 21 Februari 1994 (umur 29)Tempat lahir Zakynthos, YunaniTinggi 1,77 m (5 ft 9+1⁄2 in)Posisi bermain Gelandang serangInformasi klubKlub saat ini Panathinaikos (pinjaman dari Sunderland)Nomor 27Karier junior2007–2010 PanathinaikosKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)2010–2013 Panathinaikos 51 (3)2013– Sunderland 4 (0)2015– → Pan...

 

Actor, comedian, director, writer (1893–1940) For other people named Charlie or Charley Chase, see Charlie Chase. Charley ChaseChase in 1926BornCharles Joseph Parrott(1893-10-20)October 20, 1893Baltimore, Maryland, U.S.DiedJune 20, 1940(1940-06-20) (aged 46)Hollywood, California, U.S.Resting placeForest Lawn Memorial ParkOther namesCharlie Chase, Charles Chase, Jimmy JumpOccupationsComediandirectorscreenwritersongwriterYears active1912–1940Spouse Bebe Eltinge ​...

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (مايو 2023) كانت الكتب المدرسية التي تُصدرها كل من الحكومة الإسرائيلية في إسرائيل والسلطة الفلسطينية في الضفة الغربية جزءا من الصراع المحتدم بين الطرفين الإسرائيلي وال...

 

Harold Arlen Harold Arlen (15 Februari 1905 – 23 April 1986) adalah pencipta lagu dari Amerika Serikat. Salah satu lagunya, Over the Rainbow, terpilih menjadi lagu No. 1 abad ke-20 oleh Recording Industry Association of America. Ia dilahirkan dengan nama Hyman Arluk di Buffalo, New York. Saudara kembarnya meninggal sehari setelah dilahirkan. Ia belajar piano dan kemudian pindah ke New York City. Antara tahun 1926 dan 1934, Arlen muncul sebagai penyanyi dalam rekaman-rekaman oleh The Buffalo...

 

¡Tango!Poster filmSutradara Luis Moglia Barth ProduserDitulis oleh Luis Moglia Barth Carlos de la Pua PemeranLibertad Lamarque, Pepe Arias and Tita MerelloPenata musikRoberto Firpo, Homero Manzi, Sebastián Piana, Rodolfo Sciammarella and Freddy ScorticatiSinematograferAlberto EtchebeherePerusahaanproduksiArgentina Sono FilmTanggal rilis 27 April 1933 (1933-04-27) Negara Argentina Bahasa Spanyol ¡Tango! adalah film romansa musikal Argentina tahun 1933, film pertama yang dibuat di...

Berikut ini adalah daftar Situs Sejarah dan Budaya Utama yang Dilindungi Tingkat Nasional yang berada di munisipalitas Beijing.[1][2][3][4][5][6] Situs Nama dalam aksara Han Foto Gedung Merah Universitas Peking 北京大学红楼 Jembatan Lugou 卢沟桥 Tiananmen 天安门 Monumen Pahlawan Rakyat 人民英雄纪念碑 Pagoda dan Sutra Ukir Batu di Kuil Yunju 房山云居寺塔及石经 Kuil Pagoda Putih 妙应寺白塔 Pagoda Bermahkota Berlian...

 

This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This biography of a living person needs additional citations for verification, as it includes attribution to IMDb. IMDb may not be a reliable source for biographical information. Please help by adding additional, reliable sources for verification. Contentious material about living persons that is unsourced or poorly sourced must be removed i...

 

Expressway connecting the Osaka and Kobe areas This article is about an expressway in Osaka and Kobe. For the other expressway in Osaka, see Bayshore Route (Port of Osaka-Kansai International Airport). For the expressway in Tokyo, see Bayshore Route. For the freeway in California, see Bayshore Freeway. Hanshin Expressway Route 5 Bayshore Route阪神高速5号湾岸線The Bayshore Route highlighted in redRoute informationMaintained by Hanshin Expressway Company, LimitedLength23.1 km ...

American drag queen Jaida Essence HallHall in 2022BornJared Johnson (1986-12-09) December 9, 1986 (age 36)Milwaukee, Wisconsin, U.S.NationalityAmericanOccupationDrag queenTelevision RuPaul's Drag Race (season 12) RuPaul's Drag Race All Stars (season 7) PredecessorYvie OddlySuccessorSymoneWebsitejaidaehall.com Jared Johnson (born December 9, 1986), best known by the stage name Jaida Essence Hall, is an American drag queen and reality television personality best known for winning the twelf...

 

Upazila in Khulna, BangladeshNarail Sadar নড়াইল সদরUpazilaPond in village SheikhatiCoordinates: 23°10′N 89°30′E / 23.167°N 89.500°E / 23.167; 89.500Country BangladeshDivisionKhulnaDistrictNarailArea[1] • Total381.75 km2 (147.39 sq mi)Population (2011 census)[2] • Total272,872 • Density710/km2 (1,900/sq mi)Time zoneUTC+6 (BST)Postal code7500, 7501Websitenarailsad...

 

Переписна місцевість Робінеттангл. Robinette Координати 37°47′06″ пн. ш. 81°47′36″ зх. д. / 37.785000000027771705° пн. ш. 81.79360000002778008° зх. д. / 37.785000000027771705; -81.79360000002778008Координати: 37°47′06″ пн. ш. 81°47′36″ зх. д. / 37.785000000027771705° пн. ш. 81.79360000002778...

This article is about a video game. For the painting style, see Hard-edge painting. 1998 video gameHard EdgeDeveloper(s)SunsoftPublisher(s)SunsoftDirector(s)Masayuki TakatsujiProducer(s)Yoshiaki IwataProgrammer(s)Hirokatsu FujiiComposer(s)Atsushi TakadaPlatform(s)PlayStationReleaseJP: December 3, 1998NA: March 31, 1999EU: May 20, 1999Genre(s)Action-adventureMode(s)Single-player Hard Edge (ハードエッジ, Hādo Ejji), released in North America as T.R.A.G.: Tactical Rescue Assault Group - M...

 

David Ben-Gurion at the closing ceremony of the first Israeli Chess Championship, 1951.[1] The Israeli Chess Championship is a chess event held every year in Israel. History From 1951 to 1971, the men's and women's championships were held every two years, eventually becoming an annual event. The 1998 Championship was held 8–24 November in Ramat Aviv. The single-elimination tournament, 32 players in the men's section and 16 in the women's, used an unusual time control of 100 minutes ...

 

Khyber Pass Economic CorridorMission statementMotorway expansion, special economic zones, commercial activities, multilateral tradeType of projectEconomic corridorLocationKhyber PakhtunkhwaCountryPakistanMinistryMinistry of Planning Development and Special Initiatives[1]Established13 December 2019 (3 years ago) (2019-12-13)Budget$482.75 million[2]StatusProject approval granted[3] Khyber Pass Economic Corridor (KPEC) (Urdu: درۂ خیبر اقتصادی ...

Film and television production arm of MTV Entertainment Group Comedy Partners redirects here. For the TV channel, see Comedy Central. MTV Entertainment StudiosLogo as of March 2021.FormerlyMTV Productions (1991–1995)MTV Films (1996–2020)MTV Production Development (2003–2018)MTV Studios (2018–2021)TypeSubsidiaryIndustryMotion picturesTelevision productionFounded1991; 32 years ago (1991)HeadquartersHollywood, California, U.S.Key peopleChris McCarthyAlbert BergerDavid G...

 

Paperino e la gomma bucataPaperino nel cortometraggioTitolo originaleDonald's Tire Trouble Lingua originaleinglese Paese di produzioneStati Uniti d'America Anno1943 Durata7 min Rapporto1,37:1 Generecommedia, animazione RegiaDick Lundy SceneggiaturaCarl Barks e Harry Reeves ProduttoreWalt Disney Casa di produzioneWalt Disney Productions Distribuzione in italianoBuena Vista Distribution MusicheOliver Wallace ScenografiaKendall O'Connor AnimatoriBob Carlson, Art Palmer, Ray Patterson e Don T...

 

بوابة الشام أرشيف مدينة شامية طالع صفحة التصنيفات طالع صفحة الأرشيف طالع صفحة البناء طالع صفحة البوابات حدّث محتوى الصفحة أرشيفعنت   مقالة   مدينة   شخصية   صورة   هل تعلم   مقولة   ⬆️⬇️ رجوع 1  ع - ن - ت ⇧  ⇩ مدينة عمّان هي عاصمة المملكة الأردنية الهاشم...

成虫(せいちゅう)とは、昆虫において十分に成長をし、これ以上の成長や変態をおこさない最終形態である。昆虫に類似した他の動物(蜘蛛類や多足類などの節足動物)に対しても使用する場合がある。より生物一般の用語としては、成体という。 一般的特徴 一般に認識されている昆虫の形態は、この成虫のものである。昆虫の分類は、基本的には成虫で行われる。...

 

Zona Artigianale Via Alba Osnovni podaci Država  Italija Regija Piemonte Provincija Cuneo Stanovništvo Stanovništvo (2011) 36 Geografija Koordinate 44°39′01″N 7°40′22″E / 44.65017°N 7.6727°E / 44.65017; 7.6727 Nadmorska visina 309 m Zona Artigianale Via AlbaZona Artigianale Via Alba (Italije) Zona Artigianale Via Alba je naselje u Italiji u provinciji Cuneo, u regiji Piemonte. Prema proceni iz 2011. u naselju je živelo 36 stanovnika.[1] ...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!