Mikrobiom

Razlikovati: Biom.

Šablon:Mikrobiomi Mikrobiom (grč. μικρός – mikrós = mali + βίος – bíos = život) je zajednica mikroorganizama koja se obično može naći kako žive zajedno u bilo kojem staništu. Tačnije su ga definisali 1988. Whipps et al. kao "karakterističnu mikrobnu zajednicu koja zauzima razumno dobro definirano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, već i obuhvata njihovo pozorište aktivnosti". U 2020., međunarodni panel stručnjaka objavio je rezultate svojih rasprava o definiciji mikrobioma. Oni su predložili definiciju mikrobioma zasnovanu na oživljavanju "kompaktnog, jasnog i sveobuhvatnog opisa pojma" kako su ga izvorno dali Whipps et al., ali je dopunjen sa dva paragrafa objašnjenja. Prvi pasus objašnjenja izgovara dinamički karakter mikrobioma, a drugi pasus jasno odvaja pojam "mikrobiota" od pojma "mikrobiom .

Mikrobiota se sastoji od svih živih članova koji formiraju mikrobiom. Većina istraživača mikrobioma se slaže da se bakterije, archaea, gljive, alge i mali protisti trebaju smatrati članovima mikrobioma. Integracija faga, virusa, plazmida i mobilnih genetićkih elemenata je kontroverznija. Whippsov "teatar aktivnosti" uključuje esencijalnu ulogu koju sekundarni metabolit ima u posredovanju složenih interakcija među vrstama i osiguravanju opstanka u konkurentskim okruženjima. Određivanje kvoruma izazvano malim molekulama omogućava bakterijama da kontroliraju kooperativne aktivnosti i prilagođavaju svoje fenotipove biotskom okruženju, što rezultira, naprimjer, adhezijom ćelija-ćelija ili formiranjem biofilma.

Sve životinje i biljke formiraju asocijacije s mikroorganizmima, uključujući protiste, bakterije, arheje, gljive i viruse. U okeanu, odnosi između životinja i mikroba su historijski istraženi u sistemima jedan domaćin-simbiont. Međutim, nova istraživanja raznolikosti mikroorganizama koji se povezuju s različitim domaćinima morskih životinja pomjeraju polje u studije koje se bave interakcijama između životinjskog domaćina i višečlanog mikrobioma. Potencijal mikrobioma da utiče na zdravlje, fiziologiju, ponašanje i ekologiju morskih životinja mogao bi promijeniti dosadašnja shvatanja o tome kako se morske životinje prilagođavaju promjenama. Ovo se posebno odnosi na rastuće promjene vezane za klimu i antropogene promjene koje već utiču na okean. Biljni mikrobiom ima ključnu ulogu u zdravlju biljaka i proizvodnji hrane i dobio je značajnu pažnju posljednjih godina. Biljke žive u zajednici sa različitim mikrobnim konzorcijima, koji se nazivaju biljna mikrobiota, koji žive i unutar (endosfera) i izvan (episfera) biljnog tkiva. Oni imaju važnu ulogu u ekologiji i fiziologiji biljaka. Smatra se da osnovni biljni mikrobiom sadrži ključne mikrobne taksone bitne za zdravlje biljaka i za kondiciju biljnog holobionta. Isto tako, sisarski crijevni mikrobiom (zastarjeli, a pogrešni naziv “crijevna flora”) se pojavio kao ključni regulator fiziologije domaćina, a koevolucija između domaćina i mikrobnih loza odigrala je ključnu ulogu u prilagođavanju sisara njihovom raznolikom životnom stilu.

Istraživanje mikrobioma nastalo je u mikrobiologiji još u sedamnaestom stoljeću. Razvoj novih tehnika i opreme podstaknuo je mikrobiološka istraživanja i izazvao promjene paradigme u razumijevanju zdravlja i bolesti. Razvoj prvih mikroskopa omogućio je otkrivanje novog, nepoznatog svijeta i doveo do identifikacije mikroorganizama. Infektivne bolesti su postale najraniji fokus interesovanja i istraživanja. Međutim, samo mali dio mikroorganizama je povezan s bolešću ili patogenošću. Ogromna većina mikroba je neophodna za zdravo funkcioniranje ekosistema i poznata je po korisnim interakcijama s drugim mikrobima i organizmima. Koncept da mikroorganizmi postoje kao pojedinačne ćelije počeo je da se menja, kako je postajalo sve očiglednije da se mikrobi pojavljuju unutar kompleksnih sklopova u kojima su interakcije vrsta i komunikacija kritični. Otkriće DNK, razvoj tehnologija sekvenciranja, lančane polimerazne reakcije (PCR) i tehnika kloniranja omogućilo je istraživanje mikrobnih zajednica korištenjem pristupa nezavisnih od uzgoja. Daljnje promjene paradigme dogodile su se početkom ovog stoljeća i još uvijek traju, budući da su nove tehnologije sekvenciranja i akumulirani podaci o sekvenci istakli i sveprisutnost mikrobnih zajednica u vezi sa višim organizmima i kritičnu ulogu mikroba u zdravlju ljudi, životinja i biljaka. Oni su revolucionirali mikrobnu ekologiju. Analiza genoma i metagenoma na visokoj propusnosti sada pruža vrlo efikasne metode za istraživanje funkcionisanja kako pojedinačnih mikroorganizama, tako i čitavih mikrobnih zajednica u prirodnim staništima.

Pozadina

Historija

Istraživanje mikrobioma nastalo je u mikrobiologiji i počelo je još u sedamnaestom stoljeću. Razvoj novih tehnika i opreme potaknuo je mikrobiološka istraživanja i izazvao promjene paradigme u razumijevanju zdravlja i bolesti. Pošto su zarazne bolesti pogađale ljudsku populaciju kroz većinu historije, medicinska mikrobiologija je bila najraniji fokus istraživanja i javnog interesa. Osim toga, mikrobiologija hrane je staro polje empirijskih primjena. Razvoj prvih mikroskopa omogućio je otkriće novog, nepoznatog svijeta i doveo do identifikacije mikroorganizama.[1]

  • Paradigm shift
  • Promjena paradigme mikroba kao nesocijalnih organizama koji uzrokuju bolesti na holistskki pogled na mikroorganizme kao centar jednog koncepta zdravlja koji povezuje sva područja ljudskog života.[1]
    Promjena paradigme mikroba kao nesocijalnih organizama koji uzrokuju bolesti na holistskki pogled na mikroorganizme kao centar jednog koncepta zdravlja koji povezuje sva područja ljudskog života.[1]

Pristup do tada nevidljivom svijetu otvorio je oči i umove istraživača sedamnaestog stoljeća. Antonie van Leeuwenhoek je istraživao različite bakterije raznih oblika, gljive i protozoe, koje je nazvao životinje, uglavnom uzoraka iz vode, blata i zubnih naslaga, i otkrio biofilm kao prvi pokazatelj interakcije mikroorganizama unutar složenih zajednica. Objašnjenje Roberta Kocha porijekla bolesti ljudi i životinja kao posljedice mikrobnih infekcija i razvoj koncepta patogenosti je bila važna prekretnica u mikrobiologiji. Ovi nalazi su pomjerili fokus istraživačke zajednice i javnosti na ulogu mikroorganizama kao uzročnika bolesti koje je trebalo eliminirati.[1]

Međutim, opsežna istraživanja u proteklom stoljeću pokazala su da je samo mali dio mikroorganizama povezan s bolešću ili patogenošću. Ogromna većina mikroba je neophodna za funkcionisanje ekosistema i poznata je po korisnim interakcijama sa drugim mikrobima, kao i makroorganizmima. Zapravo, održavanje zdravog mikrobioma ključno je za ljudsko zdravlje i može biti meta za nove terapeutike.[2] Krajem devetnaestog stoljeća, mikrobna ekologija je započela pionirskim radom, koji su pokrenuli Martinus W. Beijerinck i Sergei Winogradsky. Novouspostavljena nauka mikrobiologija životnog okruženja rezultirala je još jednom promjenom paradigme: mikroorganizmi su posvuda u prirodnom okruženju, često povezani sa domaćinima i, po prvi put, bilo je opisano njihovop blagotvorno djelovanje na njihove domaćine .[1][3][4]

Nakon toga, koncept da mikroorganizmi postoje kao pojedinačne ćelije počeo je da se menja jer je postajalo sve očiglednije da se mikrobi pojavljuju unutar složenih skupova u kojima su interakcije vrsta i komunikacija kritične za dinamiku populacije i funkcionalne aktivnosti.[5] Otkriće DNK, razvoj tehnologije sekvenciranja, lančane reakcija polimeraze (PCR) i kloniranja omogućilo je istraživanje mikrobnih zajednica korištenjem DNK i nezavisnih od uzgoja. Pristupi su zasnovani I na RNK.[1][6]

Daljnji važan korak bilo je uvođenje filogenetskih markera kao što je 16S rRNK gen za analizu mikrobne zajednice koje su pšokrenuli Carl Woese i George E. Fox 1977. godine.[7] Danas biolozi mogu barkodirati bakterije, archaea, gljive, alge i protiste u njihovim prirodnim staništima, npr. ciljanjem njihovih 16S i 18S rRNK gena, unutrašnjeg razmaka transkripcije (ITS), ili, alternativno, specifičnih funkcionalnih regija gena koji kodiraju za specifične enzime.[1][8][9][10]

Još jedna velika promjena paradigme započeta je početkom ovog stoljeća i traje do danas, jer su nove tehnologije sekvenciranja i akumulirani podaci o sekvenci istakli i sveprisutnost mikrobnih zajednica u povezanosti unutar viših organizama i kritičnu ulogu mikroba u ljudskom životu , zdravlje životinja i biljaka.[11] Ove nove mogućnosti su revolucionirale mikrobnu ekologiju, jer analiza genoma i metagenoma na način visoke propusnosti pruža efikasne metode za rješavanje funkcionalnog potencijala pojedinačnih mikroorganizama, kao i cijele zajednice u njihovim prirodnim staništima.[12][13]Multiomika tehnologije uključujući metatranskriptom, metaproteom i metabolom pristupe sada pružaju detaljne informacije o mikrobnim aktivnostima u okruženju. Na osnovu bogate osnove podataka, kultivacija mikroba, koja je često bila ignorirana ili potcijenjena u posljednjih trideset  godina, dobila je novu važnost, a visoka propusnost kultutomike je sada važan dio alata za proučavanje mikrobioma. Veliki potencijal i moć kombinovanja višestrukih "omičkih" tehnika za analizu interakcija domaćin-mikrob istaknuti su u nekoliko recenzija.[1][14][15]

Vremenski okvir istraživanja mikrobioma od sedamnaestog stoljeća do danas[1]
Technološki napredak
 Gpdina
Naučno otkriće
 Naučnik Izvori
Mikroskopija 1670. Otkriće mikroorganizama Antonie van Leeuwenhoek
otac mikrobiologije 		[16]
1729. Klasifikacija biljaka I gljiva Pier Antonio Micheli [17]
1796. Prva vakcinacija Edward Jenner [18]
1837. Fermentacija alcoholnog vrenja Charles de la Tour
Friedrich Kützing
Theodor Schwann 		[19]
Pristupi zasnovani na mikrobiološkoj kulturi 1855
-1857. 		Pasterizacija, fermentacija,
Vakcina protiv bjesnila 		Louis Pasteur [20]
1875. Uspostava taksonomije bakterija Ferdinand Cohn
1884. Kochovi postulati Robert Koch [21]
1888. Početak mikrobne ekologije
nitrifikacija, fiksacija dušika, mikrobiologija tla, životni ciklus 		Sergei Winogradsky [22]
1892. Ekstrakcija virusa mozaika duhana iz listova Dmitri Ivanovsky
Martinus Beijerinck
1904. Koncept rizosfere Lorenz Hiltner [23]
Fluorescentna mikroskopija 1911. [24]
Masena spektrometrija 1919.   Francis Aston [25]
1922. Hemolitotrofija Sergei Winogradsky [26]
1928. Transformacija genetičkih informacija
u potomstvo 		Frederick Griffith [27][28]
1928. Otkriće antibiotika Alexander Fleming [29]
Skenirajuća elektronska mikroskopija 1931
-1938. 		[30]
1944. DNK kao nositelj genetičke informacije Oswald Avery
Colin Macleod
Maclyn McCarty 		[31]
1946. Spolno razmnožavanje bakterija Joshua Lederberg
Edward Tatum 		[32]
1953. 3D-dvostruka spirala struktura[33] James Watson
Francis Crick
In situ hibridizacija iSIS 1969.   [34]
HPLC 1970-ih Centralna dogma molekulske biologije[35] Francis Crick [36]
DNK niz/hibridizacija kolonija 1975.   [37]
Sangerovsko sekvenciranje 1977. Frederick Sanger [38][39]
1977. Otkriće Archaea Carl Woese
George E. Fox 		[7][40]
1977. Prva puna sekvenca genoma virusa [41]
1982. Otkrićec priona Stanley B. Prusiner [42]
Tehnika polimerazne lančane reakcije (PCR) 1983.   [43][44]
Fluorescentna in situ hibridizacija (FISH) 1988.   [45][46]
1991. Teorija holobionta Eugene Rosenberg
Ilana Zilber-Rosenberg 		[47]
Kvantitativni PCR u realnom vremenu 1993.   [48]
1993. Složena struktura biofilmova Hans-Curt Flemming [49][50]
Puni ciklus pristupa rRNK 1995.   [51]
1995. Prvo potpuno sekv enciranje genoma
Haemophilus influenzae 		Craig Venter
et al. 		[52]
Sekvenciranje naredne generacije 2005.   [53]
2005. HMP: Projekt ljudskog mikrfobikoma [54]
sekvenciranje treće generacije 2008.   [55]
2008. TerraGenom:
Referentni projekt metagenoma tla 		[56]
2010. Projekt mikrobioma Zemlje [57]

Definicije

Mikrobne zajednice se obično definiraju kao skup mikroorganizama koji žive zajedno. Preciznije, mikrobne zajednice su definirane kao skupovi više vrsta, u kojima (mikro) organizmi međusobno komuniciraju u susjednom okruženju.[58] U 1988., Whipps i kolege koji rade na ekologiji mikroorganizama rizosfera dali su prvu definiciju pojma mikrobiom.[59] Opisali su mikrobiom kao kombinaciju riječi mikro i biom ', nazivajući "karakterističnu mikrobnu zajednicu" u "razumno dobro definiranom staništu koje ima različita fizikalno-hemijska svojstva" kao njihovo "pozorište aktivnosti". Ova definicija predstavlja značajan napredak u definiciji mikrobne zajednice, jer definiše mikrobnu zajednicu sa različitim svojstvima i funkcijama i njenim interakcijama sa okolinom, što rezultira formiranjem specifičnih ekoloških niša.[1]

Međutim, mnoge druge definicije mikrobioma objavljene su posljednjih desetljeća. Do 2020. godine najcitiranija definicija bila je od Lederbergova,[60] i opisala je mikrobiome unutar ekološkog konteksta kao zajednicu komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama unutar tjelesnog prostora ili drugog okruženja. Marchesi i Ravel su se u svojoj definiciji fokusirali na genome i mikrobne (i virusne) obrasce ekspresija gena i proteome u datom okruženju i njegovih prevladavajućih biotskih i abiotskih uslova.[61] Sve ove definicije impliciraju da se opći koncepti makroekologije mogu lahko primijeniti na odnose mikrob-mikrob, kao i na interakcije mikrob-domaćin. Međutim, u kojoj mjeri se ovi koncepti, razvijeni za makroeukariote, mogu primijeniti na prokariotima sa njihovim različitim životnim stilovima u pogledu mirovanja, varijacije fenotipa i horizontalnopg transfera gena[62] kao i na mikroeukariotima što nije sasvim jasno. Ovo postavlja izazov razmatranja potpuno novog korpusa koncepcijskih ekoloških modela i teorije za ekologiju mikrobioma, posebno u odnosu na različite hijerarhije interakcija mikroba jedni s drugima i sa biotskim i abiotskim okruženjima domaćina. Mnoge sadašnje definicije ne uspijevaju obuhvatiti ovu složenost i opisuju pojam mikrobiom kao koji obuhvata samo genome mikroorganizama.[1]

Definicije mikrobioma[1]
Tip definicije Primjeri
Ekološki Definicije zasnovane na ekologiji opisuju mikrobiom slijedeći koncepte izvedene iz ekologije višećelijskih organizama. Glavni problem ovdje je da se teorije iz makroekologije ne uklapaju uvijek u pravila mikrobnog svijeta.
  • "Pogodan ekološki okvir za ispitivanje sistema biokontrole je mikrobiom. Ovo se može definisati kao karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definisano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, ali i obuhvata njihovo područje djelovanja".[59]
  • Ovaj termin se odnosi na cjelokupno stanište, uključujući mikroorganizme (bakterije, arheje, niže i više eurkariote i viruse), njihove genome (tj. gene) i okolne uslove okruženja. Ova definicija se zasniva na definiciji "bioma , biotskih i abiotskih faktora datih okruženja. Drugi u ovoj oblasti ograničavaju definiciju mikrobioma na kolekciju gena i genoma članova mikrobiote. Tvrdi se da je to definicija metagenoma, koji u kombinaciji sa okolinom čini mikrobiom. Mikrobiom je karakteriziran primjenom jedne ili kombinacija metagenomike, metabonomije, metatranskriptomike i metaproteomike u kombinaciji s kliničkim ili ekološkim metapodacima.[61]
  • Ostali koriste izraz mikrobiom da označavaju sve mikrobe u zajednici, a posebno, za biljni mikrobiom, one mikrobne zajednice povezane s biljkom koje mogu živjeti, napredovati i komunicirati s različitim tkivima kao što su korijenje, izdanci, listovi , cvjetovi i sjemenke.[63]
  • Ekološka zajednica komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama unutar tjelesnog prostora ili druge sredine.[60]
Organizmi/zavisni od domaćina Definicije zavisnosti od domaćina zasnovane su na mikrobnim interakcijama sa domaćinom. Glavne praznine ovdje se tiču pitanja da li se podaci o interakciji mikroba i domaćina dobijeni od jednog domaćina mogu prenijeti na drugi. Razumijevanje koevolucije i selekcije u definicijama zavisnim od domaćina također je nedovoljno zastupljeno.
  • Zajednica mikroorganizama (kao što su bakterije, gljive i virusi) koji naseljavaju određeno okruženje, a posebno kolekciju mikroorganizama koji žive u ili na ljudskom tijelu.[64]
  • Projekt ljudskog mikrobioma (HMP): [...] Ljudski mikrobiom je skup svih mikroorganizama koji žive u zajednici sa ljudskim tijelom. Ove zajednice se sastoje od raznih mikroorganizama uključujući eukariote, arheje, bakterije i viruse.[65]
Vođeni genomskim metodom Dostupne su različite definicije mikrobioma koje su vođene primijenjenim metodima. Uglavnom se ove definicije oslanjaju na analizu DNK sekvence i opisuju mikrobiom kao kolektivni genom mikroorganizama u specifičnom okruženju. Glavno usko grlo ovdje je to što će svaka nova dostupna tehnologija rezultirati potrebom za novom definicijom.
  • Kolektivni genomi mikroorganizama koji naseljavaju određeno okruženje i posebno ljudsko tijelo.[64]
  • Mikrobiom obuhvata sav genetički materijal unutar mikrobiote (cijela kolekcija mikroorganizama u određenoj niši, kao što su ljudska crijeva). Ovo se također može nazvati metagenomom mikrobiote.[66]
  • Mikrobiom je pojam koji opisuje genom svih mikroorganizama, simbiotskih i patogenih, koji žive u i na svim kičmenjacima. Mikrobiom crijeva sastoji se od kolektivnog genoma mikroba koji nastanjuju crijeva uključujući bakterije, arheje, viruse i gljivice.[67]
  • Različiti pristupi definisanju populacije daju različite informacije. a | Mikrobiot: 16S rRNK istraživanja se koriste za taksonomsku identifikaciju mikroorganizama u okruženju. b | Metagenom: geni i genomi mikrobiote, uključujući plazmide, naglašavajući genetički potencijal c | Mikrobiom: geni i genomi mikrobiota, kao i proizvodi mikrobiote i okoline domaćina.[68]
  • Ukupnost genoma mikrobiote. Često se koristi za opisivanje entiteta mikrobnih osobina (=funkcija) kodiranih mikrobiotom.[69]
Kombinirane Dostupne su neke definicije mikrobioma koje se uklapaju u nekoliko kategorija sa svojim prednostima i nedostacima.
  • Mikrobiom je ekološka zajednica komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama koji doslovno dijele prostor našeg tijela.[70]
  • Mikrobiom je zbir mikroba i njihovih genomskih elemenata u određenom okruženju.[71]
  • Geni i genomi mikrobiote, kao i proizvodi mikrobiote i okruženja domaćina .[72]

U 2020., panel međunarodnih stručnjaka, u organizaciji projekta MicrobiomeSupport koji finansira EU,[73] published the results of their deliberations on the definition of the microbiome.[1] Panel se sastojao od oko 40 lidera iz različitih područja mikrobioma, a oko stotinu stručnjaka iz cijelog svijeta dalo je svoj doprinos putem online ankete. Predložili su definiciju mikrobioma zasnovanu na oživljavanju onoga što su okarakterisali kao "kompaktan, jasan i sveobuhvatan opis pojma" kako su ga izvorno dali Whipps et al. 1988.,[59] dopunjen nizom preporuka s obzirom na kasniji tehnološki razvoj i nalaze istraživanja. Oni jasno razdvajaju pojmove mikrobiom i mikrobiota i pružaju sveobuhvatnu raspravu s obzirom na sastav mikrobiote, heterogenost i dinamiku mikrobioma u vremenu i prostoru, stabilnost i otpornost mikrobnih mreža, definiciju jezgra mikrobioma i funkcionalno relevantne ključne vrste kao i koevolucijske principe interakcije mikrob-domaćin i među vrstama unutar mikrobioma.[1]

Pojam mikrobiom obuhvata i mikrobiotu (zajednicu mikroorganizama) i njihovo "pozorište aktivnosti" (strukturne elemente, metaboliti/signalne molekule i okolne uslove okruženja.[1]

Panel je proširio definiciju po Whipps et al., koja sadrži sve bitne tačke koje važe i 30  godina nakon objavljivanja 1988. godine, u dva paragrafa objašnjenja u kojima se razlikuju pojmovi mikrobiom i mikrobiota i ističu njen dinamički karakter, i to:

  • „Mikrobiom“ je definisan kao karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definisano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Mikrobiom se ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, već obuhvata i njihovo područje djelovanja, što rezultira formiranjem specifičnih ekoloških niša. Mikrobiom, koji čini dinamičan i interaktivni mikroekosistem sklon promjenama u vremenu i mjerilu, integriran je u makroekosisteme, uključujući eukariotske domaćine i ovdje je ključan za njihovo funkcioniranje i zdravlje.[1]

Tipovi

Morski

  • Morki
  • Općenito se smatra da veze postoje u simbiotskom stanju i obično su izložene okolišnim faktorima i faktorima specifičnim za životinje koji mogu uzrokovati prirodne varijacije. Neki događaji mogu promijeniti odnos u funkcionalno, ali izmijenjeno simbiotsko stanje, dok događaji ekstremnog stresa mogu uzrokovati disbiozu ili raspad odnosa i interakcija.[74]
    Općenito se smatra da veze postoje u simbiotskom stanju i obično su izložene okolišnim faktorima i faktorima specifičnim za životinje koji mogu uzrokovati prirodne varijacije. Neki događaji mogu promijeniti odnos u funkcionalno, ali izmijenjeno simbiotsko stanje, dok događaji ekstremnog stresa mogu uzrokovati disbiozu ili raspad odnosa i interakcija.[74]
Glavni članak: Morski mikrobiom

Kopneni

Biljni

Glavni članak: Biljni mikrobiom

Životinjski


Ljudski

Glavni članak: Ljudski mikrobiom

Procjena

Dostupni metodi za proučavanje mikrobioma, takozvane multiomiker, kreću se od izolacije velike propusnosti (kulturomika) i vizualizacije (mikroskopija), do ciljanja taksonomskog sastava (metabarkodiranje), ili adresiranje metaboličkog potencijala (metabarkodiranje funkcionalnih gena, metagenomika) za analizu mikrobne aktivnosti (metatranskriptomika, metaproteomika, metabolomika). Na osnovu podataka o metagenomima, mikrobni genomi se mogu rekonstruisati. Dok su prvi genomi sastavljeni od metagenoma rekonstruisani iz uzoraka životnog okruženja,[75] posljednjih godina nekoliko hiljada bakterijskih genoma je sakupljeno bez kultivisanja organizama iza. Naprimjer, 154.723 mikrobna genoma globalnog ljudskog mikrobioma je rekonstruisano 2019. iz 9.428 metagenoma.[1][76]

Računarsko modeliranje mikrobioma korišteno je da dopuni eksperimentalne metode za istraživanje mikrobne funkcije korištenjem multiomičkih podataka za predviđanje složene dinamike među vrstama i vrstama domaćina.[77][78] Popularni in silico metod je kombinovanje modeli metaboličkih mreža mikrobnih taksona prisutnih u zajednici i korištenje strategije matematičkog modeliranja kao što je analiza ravnoteže protoka za predviđanje metaboličke funkcije mikrobne zajednice na nivou taksona i zajednice.[79][80]

Do 2020., razumijevanje ostaje ograničeno zbog nedostajućih veza između velike dostupnosti mikrobioma Podaci o sekvenci DNK s jedne strane i ograničene dostupnosti mikrobnih izolata potrebnih za potvrdu metagenomskih predviđanja funkcija gena s druge strane.[1] Podaci o metagenomu pružaju teren za nova predviđanja, ali je potrebno mnogo više podataka da bi se ojačale veze između sekvence i rigoroznih funkcionalnih predviđanja. Ovo postaje očigledno kada se uzme u obzir da zamjena jednog aminokiselinskog ostatka drugim može dovesti do radikalne funkcionalne promjene, što rezultira pogrešnom funkcionalnom dodjelom date sekvence gena.[81] Osim toga, potrebno je uzgajanje novih sojeva kako bi se pomoglo u identifikaciji velikog udjela nepoznatih sekvenci dobijenih metagenomskim analizama, koji za slabo proučavane ekosisteme mogu biti više od 70%. Ovisno o primijenjenom metoduj, čak iu dobro proučenim mikrobiomima, 40-70% označenih gena u potpuno sekvenciranim mikrobnim genomima nemaju poznatu ili predviđenu funkciju.[82] Do 2019., 85 od tada uspostavljenih 118 tipova nema opisanu niti jednu vrstu, što predstavlja izazov za razumijevanje prokariotske funkcionalne raznolikosti.[1][83]

Broj prokariotskih tipova može doseći stotine, a arhejski su među najmanje proučavanim.[83] Sve veći jaz između raznolikosti bakterija i arheja u čistoj kulturi i onih koje je otkrio molekulski metod dovela je do prijedloga da se uspostavi formalna nomenklatura za još taksone nekultiviranih organizama, prvenstveno zasnovane na informacijama o sekvenci.[84][85] Prema ovom prijedlogu, koncept Candidatus vrsta bi se proširio na grupe blisko povezanih genomskih sekvenci, a njihova imena bi bila objavljena prema utvrđenim pravilima bakterijske nomenklature.[1]

Svaki mikrobiomski sistem je prikladan za rješavanje različitih tipova pitanja zasnovanih na kultivabilnosti mikroba, genetičkoj fleksibilnosti mikroba i domaćina (gdje je relevantno), sposobnosti održavanja sistema u laboratorijskim uvjetima i sposobnosti da domaćin/okruženje učini bez klica.

  • Osnovna

Također pogledajte

Reference

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Berg, Gabriele; Rybakova, Daria; Fischer, Doreen; Cernava, Tomislav; et al. (2020). "Microbiome definition re-visited: Old concepts and new challenges". Microbiome. 8 (1): 103. doi:10.1186/s40168- 020-00875-0 Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć). PMC 7329523. PMID 32605663. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  2. ^ Merchak A, Gaultier A. Microbial metabolites and immune regulation: New targets for major depressive disorder. Brain Behav Immun Health. 2020 Nov 2;9:100169. doi: 10.1016/j.bbih.2020.100169. PMID 34589904; PMCID: PMC8474524.
  3. ^ Hiltner L. (1902) "Die Keimungsverhältnisse der Leguminosensamen und ihre Beeinflussung durch Organismenwirkung". In: Parey P and Springer J (Eds.) Arb Biol Abt Land u Forstw K Gsndhtsamt, 3, Berlin. Pages 1–545.
  4. ^ Metchnikoff E. The prolongation of life: optimistic studies. GP Putnam's Sons; 1908.
  5. ^ Bassler, B.L. (2002) "Small talk: cell-to-cell communication in bacteria". Cell, 109(4): 421–424. doi:10.1016/S0092-8674(02)00749-3.
  6. ^ Brul, S., Kallemeijn, W. and Smits, G. (2008) "Functional genomics for food microbiology: molecular mechanisms of weak organic-acid preservative adaptation in yeast". CAB Rev, 3: 1–14. doi:10.1079/PAVSNNR20083005.
  7. ^ a b Woese, C. R.; Fox, G. E. (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences. 74 (11): 5088–5090. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  8. ^ Uksa, M., Schloter, M., Endesfelder, D., Kublik, S., Engel, M., Kautz, T., Köpke, U. and Fischer, D. (2015) "Prokaryotes in subsoil—evidence for a strong spatial separation of different phyla by analysing co-occurrence networks". Frontiers in microbiology, 6: 1269. doi:10.3389/fmicb.2015.01269.
  9. ^ Maritz, J.M., Rogers, K.H., Rock, T.M., Liu, N., Joseph, S., Land, K.M. and Carlton, J.M. (2017) "An 18S rRNA workflow for characterizing protists in sewage, with a focus on zoonotic trichomonads". Microbial ecology, 74(4): 923–936. doi:10.1007/s00248-017-0996-9.
  10. ^ Purahong, W., Wubet, T., Lentendu, G., Schloter, M., Pecyna, M.J., Kapturska, D., Hofrichter, M., Krüger, D. and Buscot, F. (2016) "Life in leaf litter: novel insights into community dynamics of bacteria and fungi during litter decomposition". Molecular Ecology, 25(16): 4059–4074. doi:10.1111/mec.13739.
  11. ^ Lozupone, C.A., Stombaugh, J.I., Gordon, J.I., Jansson, J.K. and Knight, R. (2012) "Diversity, stability and resilience of the human gut microbiota". Nature, 489(7415): 220–230. doi:10.1038/nature11550.
  12. ^ Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L., Rusch, D., Eisen, J.A., Wu, D., Paulsen, I., Nelson, K.E., Nelson, W. and Fouts, D.E. (2004) "Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea". Science, 304(5667): 66–74. doi:10.1126/science.1093857.
  13. ^ Liu, L., Li, Y., Li, S., Hu, N., He, Y., Pong, R., Lin, D., Lu, L. and Law, M. (2012) "Comparison of next-generation sequencing systems". BioMed Research International, 2012: 251364. doi:10.1155/2012/251364.
  14. ^ Stegen, J.C., Bottos, E.M. and Jansson, J.K. (2018) "A unified conceptual framework for prediction and control of microbiomes". Current Opinion in Microbiology, 44: 20–27. doi:10.1016/j.mib.2018.06.002.
  15. ^ Knight, R., Vrbanac, A., Taylor, B.C., Aksenov, A., Callewaert, C., Debelius, J., Gonzalez, A., Kosciolek, T., McCall, L.I., McDonald, D. and Melnik, A.V. (2018) "Best practices for analysing microbiomes". Nature Reviews Microbiology, 16(7): 410–422. doi:10.1038/s41579-018-0029-9.
  16. ^ Lane, Nick (2015). "The unseen world: Reflections on Leeuwenhoek (1677) 'Concerning little animals'". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1666). doi:10.1098/rstb.2014.0344. PMC 4360124. PMID 25750239.
  17. ^ Jarvis, Charles E. (2016). "Pier Antonio Micheli (1679–1737) and Carl Linnaeus (1707–1778)". Webbia. 71: 1–24. doi:10.1080/00837792.2016.1147210. S2CID 88308313.
  18. ^ Riedel, Stefan (2005). "Edward Jenner and the History of Smallpox and Vaccination". Baylor University Medical Center Proceedings. 18 (1): 21–25. doi:10.1080/08998280.2005.11928028. PMC 1200696. PMID 16200144.
  19. ^ Martini, Alessandro (1993). "Origin and domestication of the wine yeast Saccharomyces cerevisiae". Journal of Wine Research. 4 (3): 165–176. doi:10.1080/09571269308717966.
  20. ^ Berche, P. (2012). "Louis Pasteur, from crystals of life to vaccination". Clinical Microbiology and Infection. Elsevier BV. 18: 1–6. doi:10.1111/j.1469-0691.2012.03945.x. ISSN 1198-743X. PMID 22882766.
  21. ^ Evans, A.S. (1976) "Causation and disease: the Henle-Koch postulates revisited. The Yale journal of biology and medicine, 49(2): 175.
  22. ^ Dworkin, Martin; Gutnick, David (2012). "Sergei Winogradsky: A founder of modern microbiology and the first microbial ecologist" (PDF). FEMS Microbiology Reviews. 36 (2): 364–379. doi:10.1111/j.1574-6976.2011.00299.x. PMID 22092289.
  23. ^ Hartmann, Anton; Rothballer, Michael; Schmid, Michael (2008). "Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research". Plant and Soil. 312 (1–2): 7–14. doi:10.1007/s11104-007-9514-z. S2CID 4419735.
  24. ^ "The Fluorescence Microscope". Microscopes—Help Scientists Explore Hidden Worlds. The Nobel Foundation. Pristupljeno 28. 9. 2008.
  25. ^ Borman, S., Russell, H. and Siuzdak, G., (2003) "A Mass Spec Timeline Developing techniques to measure mass has been a Nobel pursuit. Todays Chemist at Work, 12(9): 47–50.
  26. ^ Waksman, Selman A. (1953). "Sergei Nikolaevitch Winogradsky: 1856-1953". Science. 118 (3054): 36–37. Bibcode:1953Sci...118...36W. doi:10.1126/science.118.3054.36. PMID 13076173.
  27. ^ Griffith, Fred (1928). "The Significance of Pneumococcal Types". Journal of Hygiene. 27 (2): 113–159. doi:10.1017/S0022172400031879. PMC 2167760. PMID 20474956.
  28. ^ Hayes, W. (1966) "Genetic Transformation: a Retrospective Appreciation", First Griffith Memorial Lecture. Microbiology, 45(3): 385–397.
  29. ^ American Chemical Society (1999) Discovery and Development of Penicillin, 1928–1945. International Historic Chemical Landmarks, The Alexander Fleming Laboratory Museum, London.
  30. ^ Ruska, Ernst (1987). "The Development of the Electron Microscope and of Electron Microscopy(Nobel Lecture)". Angewandte Chemie International Edition in English. 26 (7): 595–605. doi:10.1002/anie.198705953.
  31. ^ Avery, O. T.; MacLeod, C. M.; McCarty, M. (1979). "Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III". Journal of Experimental Medicine. 149 (2): 297–326. doi:10.1084/jem.149.2.297. PMC 2184805. PMID 33226.
  32. ^ o'Malley, Maureen A. (2018). "The Experimental Study of Bacterial Evolution and Its Implications for the Modern Synthesis of Evolutionary Biology". Journal of the History of Biology. 51 (2): 319–354. doi:10.1007/s10739-017-9493-8. PMID 28980196. S2CID 4055566.
  33. ^ Rich, Alexander (2003). "The double helix: A tale of two puckers". Nature Structural & Molecular Biology. 10 (4): 247–249. doi:10.1038/nsb0403-247. PMID 12660721. S2CID 6089989.
  34. ^ Cassidy, Andrew; Jones, Julia (2014). "Developments in in situ hybridisation". Methods. 70 (1): 39–45. doi:10.1016/j.ymeth.2014.04.006. PMID 24747923.
  35. ^ Crick, Francis (1970). "Central Dogma of Molecular Biology". Nature. 227 (5258): 561–563. Bibcode:1970Natur.227..561C. doi:10.1038/227561a0. PMID 4913914. S2CID 4164029.
  36. ^ Meyer, Veronika (2013). Practical high-performance liquid chromatography. Hoboken, N.J: Wiley. ISBN 978-1-118-68134-3. OCLC 864917338.
  37. ^ Grunstein, M.; Hogness, D. S. (1975). "Colony hybridization: A method for the isolation of cloned DNAs that contain a specific gene". Proceedings of the National Academy of Sciences. 72 (10): 3961–3965. Bibcode:1975PNAS...72.3961G. doi:10.1073/pnas.72.10.3961. PMC 433117. PMID 1105573.
  38. ^ Sanger, F.; Nicklen, S.; Coulson, A. R. (1977). "DNA sequencing with chain-terminating inhibitors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 74 (12): 5463–5467. Bibcode:1977PNAS...74.5463S. doi:10.1073/pnas.74.12.5463. PMC 431765. PMID 271968.
  39. ^ Heather, James M.; Chain, Benjamin (2016). "The sequence of sequencers: The history of sequencing DNA" (PDF). Genomics. 107 (1): 1–8. doi:10.1016/j.ygeno.2015.11.003. PMC 4727787. PMID 26554401. S2CID 27846422.
  40. ^ Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs J. G. (2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews Microbiology. 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
  41. ^ Fiers, W.; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (1976). "Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: Primary and secondary structure of the replicase gene". Nature. 260 (5551): 500–507. Bibcode:1976Natur.260..500F. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203. S2CID 4289674.
  42. ^ Prusiner, Stanley B. (1982). "Novel Proteinaceous Infectious Particles Cause Scrapie". Science. 216 (4542): 136–144. Bibcode:1982Sci...216..136P. doi:10.1126/science.6801762. PMID 6801762.
  43. ^ Mullis, K.B. (1990) "The unusual origin of the polymerase chain reaction". Scientific American, 262(4): 56–65.
  44. ^ Higuchi, Russell; Fockler, Carita; Dollinger, Gavin; Watson, Robert (1993). "Kinetic PCR Analysis: Real-time Monitoring of DNA Amplification Reactions". Nature Biotechnology. 11 (9): 1026–1030. doi:10.1038/nbt0993-1026. PMID 7764001. S2CID 5714001.
  45. ^ Bentleylawrence, J.; Villnave, C. A.; Singer, R. H. (1988). "Sensitive, high-resolution chromatin and chromosome mapping in situ: Presence and orientation of two closely integrated copies of EBV in a lymphoma line". Cell. 52 (1): 51–61. doi:10.1016/0092-8674(88)90530-2. PMID 2830981. S2CID 17565963.
  46. ^ Huber, D.; Voith von Voithenberg, L.; Kaigala, G.V. (2018). "Fluorescence in situ hybridization (FISH): History, limitations and what to expect from micro-scale FISH?". Micro and Nano Engineering. Elsevier BV. 1: 15–24. doi:10.1016/j.mne.2018.10.006. ISSN 2590-0072.
  47. ^ Margulis, Lynn (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation : speciation and morphogenesis. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. OCLC 22597587.
  48. ^ Zhang, Tong; Fang, Herbert H. P. (2006). "Applications of real-time polymerase chain reaction for quantification of microorganisms in environmental samples". Applied Microbiology and Biotechnology. Springer Science and Business Media LLC. 70 (3): 281–289. doi:10.1007/s00253-006-0333-6. ISSN 0175-7598. PMID 16470363. S2CID 206934494.
  49. ^ Flemming, Hans-Curt (1993). "Biofilms and Environmental Protection". Water Science and Technology. 27 (7–8): 1–10. doi:10.2166/wst.1993.0528.
  50. ^ Flemming (2011). Biofilm highlights. Heidelberg New York: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. ISBN 978-3-642-19940-0. OCLC 769756150.
  51. ^ Amann, R. I.; Ludwig, W.; Schleifer, K. H. (1995). "Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation". Microbiological Reviews. 59 (1): 143–169. doi:10.1128/mr.59.1.143-169.1995. PMC 239358. PMID 7535888.
  52. ^ Fleischmann, Robert D.; et al. (1995). "Whole-Genome Random Sequencing and Assembly of Haemophilus influenzae Rd". Science. 269 (5223): 496–512. Bibcode:1995Sci...269..496F. doi:10.1126/science.7542800. PMID 7542800.
  53. ^ Kulski, Jerzy K. (2016). "Next-Generation Sequencing — an Overview of the History, Tools, and "Omic" Applications". Next Generation Sequencing - Advances, Applications and Challenges. doi:10.5772/61964. ISBN 978-953-51-2240-1. S2CID 86041893.
  54. ^ Stern, A.; Mick, E.; Tirosh, I.; Sagy, O.; Sorek, R. (2012). "CRISPR targeting reveals a reservoir of common phages associated with the human gut microbiome". Genome Research. 22 (10): 1985–1994. doi:10.1101/gr.138297.112. PMC 3460193. PMID 22732228.
  55. ^ Schadt, E. E.; Turner, S.; Kasarskis, A. (2010). "A window into third-generation sequencing". Human Molecular Genetics. 19 (R2): R227–R240. doi:10.1093/hmg/ddq416. PMID 20858600.
  56. ^ Vogel, Timothy M.; Simonet, Pascal; Jansson, Janet K.; Hirsch, Penny R.; Tiedje, James M.; Van Elsas, Jan Dirk; Bailey, Mark J.; Nalin, Renaud; Philippot, Laurent (2009). "Terra Genome: A consortium for the sequencing of a soil metagenome". Nature Reviews Microbiology. 7 (4): 252. doi:10.1038/nrmicro2119. S2CID 2144462.
  57. ^ Gilbert, Jack A.; Meyer, Folker; Jansson, Janet; Gordon, Jeff; Pace, Norman; Tiedje, James; Ley, Ruth; Fierer, Noah; Field, Dawn; Kyrpides, Nikos; Glöckner, Frank-Oliver; Klenk, Hans-Peter; Wommack, K. Eric; Glass, Elizabeth; Docherty, Kathryn; Gallery, Rachel; Stevens, Rick; Knight, Rob (2010). "The Earth Microbiome Project: Meeting report of the "1st EMP meeting on sample selection and acquisition" at Argonne National Laboratory October 6th 2010". Standards in Genomic Sciences. 3 (3): 249–253. doi:10.4056/aigs.1443528. PMC 3035312. PMID 21304728.
  58. ^ Konopka, A. (2009) "What is microbial community ecology?" The ISME Journal, 3(11): 1223–1230. Konopka, A., 2009. What is microbial community ecology?. The ISME journal, 3(11), pp.1223–1230. doi:10.1038/ismej.2009.88.
  59. ^ a b c Whipps J., Lewis K. and Cooke R. (1988) "Mycoparasitism and plant disease control". In: Burge M (Ed.) Fungi in Biological Control Systems, Manchester University Press, pages 161–187. ISBN 9780719019791.
  60. ^ a b Lederberg, J. and McCray, A.T. (2001) "'Ome Sweet'Omics—A genealogical treasury of words". The Scientist, 15(7): 8.
  61. ^ a b Marchesi, J.R. and Ravel, J. (2015) "The vocabulary of microbiome research: a proposal". Microbiome, 3(31). doi:10.1186/s40168-015-0094-5.
  62. ^ Prosser, J.I., Bohannan, B.J., Curtis, T.P., Ellis, R.J., Firestone, M.K., Freckleton, R.P., Green, J.L., Green, L.E., Killham, K., Lennon, J.J. and Osborn, A.M. (2007) "The role of ecological theory in microbial ecology". Nature Reviews Microbiology, 5(5): 384–392. doi:10.1038/nrmicro1643.
  63. ^ del Carmen Orozco-Mosqueda, M., del Carmen Rocha-Granados, M., Glick, B.R. and Santoyo, G. (2018) "Microbiome engineering to improve biocontrol and plant growth-promoting mechanisms". Microbiological Research, 208: 25–31. doi:10.1016/j.micres.2018.01.005.
  64. ^ a b Merriam-Webster Dictionary – microbiome.
  65. ^ Human Microbiome Project. Accessed 25 Aug 2020.
  66. ^ Nature.com: Microbiome. Accessed 25 August 2020.
  67. ^ ScienceDirect: Microbiome Accessed 25 August 2020.
  68. ^ Arevalo, P., VanInsberghe, D., Elsherbini, J., Gore, J. and Polz, M.F. (2019) "A reverse ecology approach based on a biological definition of microbial populations". Cell, 178(4): 820–834. doi:10.1016/j.cell.2019.06.033.
  69. ^ Schlaeppi, K. and Bulgarelli, D. (2015) "The plant microbiome at work". Molecular Plant-Microbe Interactions, 28(3): 212–217. doi:10.1094/MPMI-10-14-0334-FI.
  70. ^ Rogers Y-H and Zhang C. (2016) "Genomic Technologies in Medicine and Health: Past, Present, and Future". In: Kumar D and Antonarakis S. (Eds.) Medical and Health Genomics. Oxford: Academic Press, pages 15–28. ISBN 9780127999227.
  71. ^ Ho, H.E. and Bunyavanich, S. (2018) "Role of the microbiome in food allergy". Current allergy and asthma reports, 18(4): 27. doi:10.1007/s11882-018-0780-z.
  72. ^ Whiteside, S.A., Razvi, H., Dave, S., Reid, G. and Burton and J.P. (2015) "The microbiome of the urinary tract—a role beyond infection". Nature Reviews Urology, 12(2): 81–90. doi:10.1038/nrurol.2014.361.
  73. ^ MicrobiomeSupport project
  74. ^ Apprill, A. (2017) "Marine animal microbiomes: toward understanding host–microbiome interactions in a changing ocean". Frontiers in Marine Science, 4: 222. doi:10.3389/fmars.2017.00222. Izmijenjeni tekst je kopiran sa ovog izvora, koji je dostupan pod Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  75. ^ Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Sharon, Itai; et al. (2016). "Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system". Nature Communications. 7: 13219. Bibcode:2016NatCo...713219A. doi:10.1038/ncomms13219. PMC 5079060. PMID 27774985.
  76. ^ Pasolli, Edoardo; Asnicar, Francesco; Manara, Serena; Zolfo, Moreno; et al. (2019). "Extensive Unexplored Human Microbiome Diversity Revealed by over 150,000 Genomes from Metagenomes Spanning Age, Geography, and Lifestyle". Cell. 176 (3): 649–662.e20. doi:10.1016/j.cell.2019.01.001. PMC 6349461. PMID 30661755.
  77. ^ Kumar, Manish; Ji, Boyang; Zengler, Karsten; Nielsen, Jens (23. 7. 2019). "Modelling approaches for studying the microbiome". Nature Microbiology. 4 (8): 1253–1267. doi:10.1038/s41564-019-0491-9. ISSN 2058-5276. PMID 31337891. S2CID 198193092.
  78. ^ Borenstein, Elhanan (15. 5. 2012). "Computational systems biology and in silico modeling of the human microbiome". Briefings in Bioinformatics. 13 (6): 769–780. doi:10.1093/bib/bbs022. PMID 22589385.
  79. ^ Colarusso, Analeigha V.; Goodchild-Michelman, Isabella; Rayle, Maya; Zomorrodi, Ali R. (4. 6. 2021). "Computational modeling of metabolism in microbial communities on a genome-scale". Current Opinion in Systems Biology. 26: 46–57. doi:10.1016/j.coisb.2021.04.001. ISSN 2452-3100.
  80. ^ Biggs, Matthew B.; Medlock, Gregory L.; Kolling, Glynis L.; Papin, Jason A. (24. 6. 2015). "Metabolic network modeling of microbial communities". Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine. 7 (5): 317–334. doi:10.1002/wsbm.1308. ISSN 1939-5094. PMC 4575871. PMID 26109480.
  81. ^ Bloom, J. D.; Arnold, F. H. (2009). "In the light of directed evolution: Pathways of adaptive protein evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (Suppl 1): 9995–10000. doi:10.1073/pnas.0901522106. PMC 2702793. PMID 19528653.
  82. ^ Heintz-Buschart, Anna; Wilmes, Paul (2018). "Human Gut Microbiome: Function Matters". Trends in Microbiology. 26 (7): 563–574. doi:10.1016/j.tim.2017.11.002. PMID 29173869. S2CID 36033561.
  83. ^ a b Overmann, Jörg; Huang, Sixing; Nübel, Ulrich; Hahnke, Richard L.; Tindall, Brian J. (2019). "Relevance of phenotypic information for the taxonomy of not-yet-cultured microorganisms". Systematic and Applied Microbiology. 42 (1): 22–29. doi:10.1016/j.syapm.2018.08.009. PMID 30197212. S2CID 52176496.
  84. ^ Konstantinidis, Konstantinos T.; Rosselló-Móra, Ramon; Amann, Rudolf (2017). "Uncultivated microbes in need of their own taxonomy". The ISME Journal. 11 (11): 2399–2406. doi:10.1038/ismej.2017.113. PMC 5649169. PMID 28731467.
  85. ^ Chuvochina, Maria; Rinke, Christian; Parks, Donovan H.; Rappé, Michael S.; Tyson, Gene W.; Yilmaz, Pelin; Whitman, William B.; Hugenholtz, Philip (2019). "The importance of designating type material for uncultured taxa". Systematic and Applied Microbiology. 42 (1): 15–21. doi:10.1016/j.syapm.2018.07.003. PMID 30098831.

Vanjski linkovi

Šablon:Sister project links

Scholia has a profile for Mikrobiom (tema).

Šablon:Mikroorganizmi

Read other articles:

Siege of Arras (1640)

Siege during the Franco-Spanish War Siege of ArrasSiege of Arras; the French defeat a Spanish sortie, 8 AugustDate22 June to 9 August 1640LocationArras, France, then part of the Spanish NetherlandsResult French victoryBelligerents  France  SpainCommanders and leaders de Châtillon de Chaulnes de la Meilleraye Owen Roe O'NeillStrength 32,000 2,000Casualties and losses unknown minimal vteFranco-Spanish War (1635–1659) Flanders and Northern France Les Avins Leuven Le Catelet La Capel...

 

مزيد الثلاثي بحرفين

جزء من سلسلة مقالات حولالنحو والتصريف في العربية الإعراب الكلمة الاسم الفعل الحرف العبارات الجملة الاسمية جملة اسمية مختصرة الفعلية الجملة الفعلية الواقعة مضافا إليه شبه الجملة النوع المُعرب المبني الوقوف المجرد المزيد أقسام الإعراب إعراب ظاهر (لفظي) إعراب تقديري إعراب م

 

One UI

Artikel ini bukan mengenai Android One. One UIPerusahaan / pengembangSamsung ElectronicsKeluargaLinux (Berdasarkan Android), Unix-likeStatus terkiniTersediaModel sumberSumber terbukaRilis perdana7 November 2018; 5 tahun lalu (2018-11-07)Rilis stabil terkini5.1 (Berdasarkan Android 13) / 16 Februari 2023; 9 bulan lalu (2023-02-16)Rilis tak-stabil terkiniOne UI 6.1Ketersediaan bahasa100+ languagesKetersediaan bahasa pemrogramanList of languages100+ bahasa dan 25 lokal di seluruh ...

Романонес (Гвадалахара)

МуниципалитетРоманонесRomanones Герб 40°34′14″ с. ш. 2°59′34″ з. д.HGЯO Страна  Испания Автономное сообщество Кастилия-Ла-Манча Провинция Гвадалахара Глава Хосе Антонио Понсе дель Кампо[d] История и география Площадь 29 км² Высота 755 м Часовой пояс UTC+1:00, летом UTC+2:00

 

The Ascent (1977 film)

1977 film by Larisa Shepitko The AscentGerman poster - (left to right) Rybak, the village headman, Sotnikov, Basya, DemchikhaRussianВосхождение Directed byLarisa ShepitkoWritten byVasil Bykaŭ (novel)Yuri KlepikovLarisa ShepitkoBased onSotnikovby Vasil BykaŭStarringBoris PlotnikovVladimir GostyukhinSergei YakovlevLyudmila PolyakovaAnatoli SolonitsynCinematographyVladimir ChukhnovPavel LebeshevMusic byAlfred SchnittkeProductioncompanyMosfilmRelease date 2 April 1977 ...

 

British Aircraft Company Drone

Drone 1936-built BAC Super Drone G-AEDB at Duxford Aerodrome in April 1982 Role Ultralight aircraftType of aircraft National origin United Kingdom Manufacturer British Aircraft Company Designer C.H Lowe Wylde First flight 1932 Number built 33 The B.A.C. Drone was a British ultralight single-seat aircraft of the 1930s. Design During the early 1930s, the British Aircraft Company of Maidstone, Kent built a series of gliders culminating in the B.A.C. VII tandem two-seater. In 1932 the firm fitted...

Zhao Feiyan

Zhao FeiyanPermaisuri Xiao ChengPermaisuri Dinasti Han BaratBerkuasa16–7 SMPendahuluPermaisuri XuPenerusPermaisuri FuIbu Suri Dinasti Han BaratBerkuasa7-6 SMPendahuluWang ZhengjunInformasi pribadiKelahiran45 SMKematian1 SM (usia 44)Nama anumertaPermaisuri Xiao Cheng 孝成皇后PasanganKaisar Cheng dari Han Zhao Feiyan (Hanzi: 趙飛燕, 45 SM – 1 SM),[1] secara resmi Ratu Xiaocheng (孝成皇后), merupakan seorang permaisuri pada masa Dinasti Han. Suaminya adalah Kaisar Chen...

 

Transportes do Rio de Janeiro (cidade)

As referências deste artigo necessitam de formatação. Por favor, utilize fontes apropriadas contendo título, autor e data para que o verbete permaneça verificável. (Maio de 2021) Esta página cita fontes, mas que não cobrem todo o conteúdo. Ajude a inserir referências. Conteúdo não verificável pode ser removido.—Encontre fontes: ABW  • CAPES  • Google (N • L • A) (Maio de 2021) Este artigo ou seção parece estar escr...

 

Major League Rugby

Professional rugby union competition in the United States and Canada Major League RugbyCurrent season, competition or edition: 2023 Major League Rugby seasonSportRugby unionFounded2017Inaugural season2018CommissionerNic Benson[1]No. of teams12 (from 2023)Countries United States(12 teams)HeadquartersDallas, Texas, United StatesConfederationRANMost recentchampion(s)New England Free Jacks(1st title)Most titlesSeattle Seawolves(2 titles)TV partner(s)United States:Fox Sports (English)...

Estriol succinate

Chemical compound Not to be confused with Estradiol hemisuccinate. Estriol succinateClinical dataTrade namesSynapause, othersOther namesOestriol succinate; Estriol disuccinate; Estriol hemisuccinate; Succinylestriol; Estriol 16α,17β-di(hydrogen succinate)Routes ofadministrationBy mouth, vaginal[1]Drug classEstrogen; Estrogen esterIdentifiers IUPAC name 4-{[(8R,9S,13S,14S,16R,17R)-17-(3-carboxypropanoyloxy)-3-hydroxy-13-methyl-6,7,8,9,11,12,14,15,16,17-decahydrocyclopenta[a]phenanthr...

 

Shlomo Hillel

Shlomo HillelJabatan kementerianFaksi yang diwakili dalam KnessetJabatan lain Informasi pribadiLahir(1923-04-23)23 April 1923Baghdad, IrakMeninggal8 Februari 2021(2021-02-08) (umur 97)[1]Sunting kotak info • L • B Shlomo Hillel (Ibrani: שלמה הלל, 23 April 1923 – 8 Februari 2021) adalah seorang diplomat dan politikus Israel kelahiran Irak yang menjabat sebagai Jurubicara Knesset, Menteri Kepolisian, Menteri Urusan Dalam Negeri, dan duta bes...

 

Lake Elsinore Diamond

Stadium in California Lake Elsinore DiamondStorm StadiumLocation500 Diamond DriveLake Elsinore, CA 92530Coordinates33°39′15″N 117°18′7″W / 33.65417°N 117.30194°W / 33.65417; -117.30194OwnerCity of Lake ElsinoreOperatorStorm EntertainmentCapacity4,835Field sizeLeft Field – 330 ftLeft-Center Power Alley – 425 ftCenter Field – 400 ftRight-Center Power Alley – 386 ftRight Field – 310 ftBackstop – 50 ftSurfaceTiffsport (Bermuda grass)ConstructionBrok...

Grayson High School

Public school in Loganville, Georgia, United StatesGrayson High SchoolAddress50 Hope Hollow RoadLoganville, Georgia 30052United StatesCoordinates33°52′06″N 83°55′26″W / 33.868458°N 83.92394°W / 33.868458; -83.92394InformationTypePublicMottoFirst comes LearningEstablished2000School districtGwinnett County Public SchoolsPrincipalRukina WalkerStaff178.40 (FTE)[1]Grades9–12Enrollment3,212 (2021–22)[1]Student to teacher ratio18.00[1]C...

 

Telur orak-arik

Telur orak-arikTelur orak-arik standarNama lainOrak-arik telur Telur acak Telur kacau Scrambled eggsBahan utamaTelurBahan yang umum digunakanGaram Cookbook: Telur orak-arik  Media: Telur orak-arik Telur orak-arik Telur orak-arik (bahasa Inggris: scrambled eggs) adalah makanan yang terbuat dari telur (biasanya telur ayam) diaduk atau dikocok bersama dalam wajan atau penggorengan saat dipanaskan dengan lembut, biasanya ditambahkan garam, mentega, dan bahan lainnya yang bervariasi....

 

Kejsi Tola

Während einer Pressekonferenz 2009 in Moskau Kejsi Tola (* 5. Februar 1992 in Tirana) ist eine albanische Sängerin. Inhaltsverzeichnis 1 Leben 2 Diskografie 2.1 Singles 3 Siehe auch 4 Weblinks 5 Einzelnachweise Leben Bereits als Kind hatte sie den Wunsch, eine berühmte Sängerin zu werden. Ihr Talent wurde ab ihrem zehnten Lebensjahr professionell gefördert: Sie erhielt Gesangsunterricht. Mit elf Jahren erhielt sie den ersten Preis beim Gesangswettbewerb Young Voices of Albania (Junge Sti...

Ford Comète

У этого термина существуют и другие значения, см. Комета (значения). Ford Comète Общие данные Производитель Ford SAF Годы производства 1951—1954 Класс 4-местный спортивный автомобиль Иные обозначения Simca Comète Дизайн и конструкция Тип кузова 2‑дв. купе 2‑дв. кабриолет (выпущено 2 ед...

 

Ragnvald Moe

Norwegian historian Ragnvald Moe, c. 1930 Ragnvald Moe (1873–1965) was a Norwegian historian. He was born in Bergen, and took the cand.philol. degree in 1900. He worked as amanuensis at the University Library of Oslo from 1904 to 1909, then as a secretary of the Norwegian Nobel Committee from 1909, and was director of the Norwegian Nobel Institute from 1928 to 1946.[1] References ^ Greve, Tim. Ragnvald Moe. Store Norske Leksikon (in Norwegian). Retrieved 16 October 2009. vteMembers ...

 

La squadra (serie televisiva)

La squadraPaeseItalia Anno2000-2007 Formatoserie TV Generepoliziesco, drammatico Stagioni8 Episodi221 Durata95-100 min (episodio) Lingua originaleitaliano Rapporto5:3 CreditiRegiaClaudio NorzaGiorgio MolteniStefano AllevaAlfredo PeyrettiLucio Gaudino Interpreti e personaggi Massimo Bonetti: Pietro Guerra Renato Carpentieri: Valerio Cafasso Cecilia Dazzi: Elena Baroni Ilaria D'Elia: Laura Onorato Vanni Bramati: Luciano Russo Mario Porfito: Antonio Ramaglia Federico Tocci: Walter Battiston ...

Copa Latina 1957

Copa Latina 1957 VIII edición El Estadio Santiago Bernabéu fue la sede de la copa.Datos generalesSede  EspañaEstadio Santiago BernabéuFecha 20 de junio de 195723 de junio de 1957Edición 8Organizador RFEF (España)PalmarésCampeón Real Madrid C. F. (2.do título)Subcampeón S. L. BenficaTercero A. C. MilanCuarto A. S. Saint-ÉtienneDatos estadísticosParticipantes 4 (uno por federación)Partidos 4Goles 15 (3,75 por partido) Cronología Copa Latina1956 Copa Latina 1957 - [editar...

 

Dream Logic (album)

2012 studio album by Eivind Aarset & Jan BangDream LogicStudio album by Eivind Aarset & Jan BangReleasedNovember 12, 2012 (2012-11-12)Recorded2011–2012StudioPunkt Studio & TjernsbråtanGenreJazzLength47:27LabelECMProducerJan BangEivind Aarset chronology Live Extracts(2010) Dream Logic(2012) Dream Logic is an album by Norwegian guitarist Eivind Aarset.[1] Professional ratingsReview scoresSourceRatingThe Independent[2]Allmusic.com[3]D...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!