Hipotalamus

Hipotalamus
(Hypothalamus)
Lokacija ljudskoh hipotalamusa
Lokacija hipotalamusa u odnosu na hipofizi i ostatak mozga
Detalji
PrekursorNervna cijev (donji korijen diencefalona)[1]
SistemEndokrini sistem
Nervni sistem
Identifikatori
LatinskiHypothalamus
MeSHD007031
NeuroLex IDbirnlex_734
TA98A14.1.08.401
A14.1.08.901
TA25714
FMA62008
Anatomska terminologija

Hipotalamus (grč. ὑπό – hipo = ispod + θάλαμος – talamos = komora) je dio mozga koji se sastoji od brojnih malih jezgara (jedara, nukleusa) sa različitim funkcijama. Jedna od njegovih najvažnijih funkcija je veza nervnog i endokrinog sistema, preko hipofize.

Hipotalamus se nalazi iznad talamusa, upravo neposredno iznad moždanog i dijela limbnog sistema. U terminologiji neuroanatomije, čini ventralni dio diencephalona. Mozak svih kičmenjaka sadrži hipotalamus. Kod ljudi je veličine badema.[2][3][4][5]

Hipotalamus je odgovoran za pojedine metaboličke procese i druge aktivnosti autonomnog nervnog sistema. Spaja i luči određene neurohormone, često nazivane oslobađajući hormoni ili hipotalamusni hormoni, a ovi zauzvrat stimuliraju ili inhibiraju lučenje hormona hipofize.

Hipotalamus kontrolira termoregulaciju, glad/sitost, značajne aspekte roditeljstva i za njega vezanog ponašanja, žeđ, umor, san i cirkadijske ritmove.[6]

Struktura

Hipotalamus čovjeka (obilježen crveno)

Hipotalamus je struktura mozga koja je građena od različitih jezgara, kao i manje anatomski različitih područja. Nalazi se u nervnim sistemima svih kičmenjaka. U sisara, velike neurosekrecijske ćelije, u paraventrikulskom nukleusu i supraoptnom nukleusu, hipotalamus proizvodi oksitocin i vazopresin. Ovi hormoni se oslobađaju u krv u neurohipofizi.[7] Mnogo manje parvoćelijske neurosecretorosekrecijske ćelije, neurona paraventrikulskoj jezgra ispuštaju kortikotropin-oslobađajući hormon i druge hormone u hipofizni portal sistem, gdje difuzno ulaze u adenohipofizu.[8][9][10]

Jezgra (nukleusi)

Hipotalamusna jezgra uključuju sljedeće: [11][12][13]

Regija Područje Nukleus
(Jezgro) 		Funkcija[14]
Prednja Preoptičko Preoptički nukleus
Srednje Srednji preoptički nukleus
Supraoptički nukleus
Paraventrikulski nukleus
Prednji hipotalamusni nukleus
Suprahijasmatski nukleus
Bočno
Bočni hpotalamusni nukleus Primarni izvor oreksinskih neurona u cijelom mozgu i kičmenoj moždini
Cjevasta Srednje Dorsomedijalni hipothalamusni nukleus
Ventromedjialni nukleus
Arkuatni nukleus
Bočno Bočni hipotelamusni nukleus Primarni izvor oreksinskih neurona u cijelom mozgu i kičmenoj moždini
Bočni cjevasti nukleusi
Zadnja Srednje Mliječnožljezdani nukleusi (dio mliječnožljezdanog tijela)
Zadnji nukleus
Bočno Bočni hipotalamusni nukleus Primarni izvor oreksinskih neurona u cijelom mozgu i kičmenoj moždini
Tuberomamilni nukleus (cjevasto-mliječnožljezdano jezgro)[15]

Dodatne slike

  • Poprečni presjek majmunskog hipotalamusa ispoljava dva od glavnih hipotalamusnih nukleusa na svakoj strani tečnošću popunjene 3. komore.
    Poprečni presjek majmunskog hipotalamusa ispoljava dva od glavnih hipotalamusnih nukleusa na svakoj strani tečnošću popunjene 3. komore.
  • Hipotalamusna jezgra
    Hipotalamusna jezgra
  • Hipotelamusna jezgra na jednoj strani hipotalamusa, što je prikazano na rekonstrukciji kompjuterske 3-D tehnike.[17]>Brain Research Bulletin 35:323-327, 1994</ref>
    Hipotelamusna jezgra na jednoj strani hipotalamusa, što je prikazano na rekonstrukciji kompjuterske 3-D tehnike.[17]>Brain Research Bulletin 35:323-327, 1994</ref>

Nervne veze

Hipotalamus ima visoku međupovezanost sa ostalim dijelovima centralnog nervnog sistema, posebno sa moždanim stablom I njegovpm mrežastom formacijom. Kao dio limbusnog sistema, ima veze sa njegovim ostalim strukturama, uključujući amigdalu i septum, a također je povezan sa ostalim područjima autonomnog nervnog sistema. Hipotalamus prima mnoge impulse iz moždanog stabla, a najznačajnijieiz jezgra usamljenog trakta, ‘’locus coeruleus’’ i trbušno-bočne produžene moždine (‘’Medulla oblongata). Mnoga nervna vlakna hipotalamusa idu sa obostranim usmjerenjem.

Spolni dimorfizam

Spolni dimorfizam ispoljava nekoliko hipotalamusnih jezgara, tj. postoje jasne razlike i u strukturi i u funkciji između muškaraca i žena. Neki razlike su očigledne čak u ukupnoj neuroanatomiji: najzapaženije su u preoptičkom području spolno dimorfnih jezgara. Međutim, većinom su to suptilne promjene u povezanosti i hemijskoj osjetljivosti pojedinih skupova neurona.

Značaj tih promjena može se prepoznati po funkcijskim razlikama između muškaraca i žena. Naprimjer, mužjaci većine vrsta preferiraju miris i izgled ženki, što je instrument u poticanju muškog spolnog ponašanja. Ako se razgradi seksualno dimorfno jezgro, ova prednost za žene kod muškaraca se smanjuje. Također, i obrazac lučenja hormona rasta je seksualno dimorfan, i to je jedan od razloga zašto su u mnogim vrstama, odrasli mužjaci mnogo veći od ženki.

Sposobnost odgovora na steroide jajnika

Ostali razdvajajući funkcijski dimorfizmi su u odgovorima ponašanjana jajničke steroide odraslih. Mužjaci i ženke odgovaraju na steroide jajnika na različite načine, dijelom zbog toga što je ispoljavanje estrogen-osjetljivih neurona u hipotalamusu seksualno dimorfno; tj. estrogenski receptori su izraženi u različitim setovima neurona.

Estrogen i progesteron mogu uticaati na ekspresije gena posebno neurona ili dovesti do promjena u potencijalu ćelijske membrane potencijal i akt iviranju kinaza, što je dovelo do raznovrsnih ne-genomskih ćelijskih funkcija. Estrogen i progesterone se vežu za njihove srodne nukleusne hormonske receptore, koji se pomjeraju u ćelijijsko jedro u interakciju s regijama DNK, poznatim kao element hormonskog odgovora (HRE) ili se vežu za drugie faktore transkripcije. Za estrogenski receptor (ER) je dokazano da na ovaj način transaktivira druge faktore transkripcije, unatoč nedostatku elemenata estrogenog odgovora (ERE) u proksimalnoj promotorskoj regiji gena. U principu, ER i progesteronski receptor (SSS) su geni aktivatori, uz povećanu sintezu proteina i iRNK, slijedeći naknadno nakon izlaganja hormona. Muški i ženski mozak se međusobno razlikuju u distribuciji estrogenskih receptora, a ta razlika je nepovratan posljedica ispoljavanja novorođenčadskih steroida. Receptori estrogena (i progesterona) nalaze se uglavnom u neuronima u prednjem i mediobaznom hipotalamusu, a posebno

  • na preoptičkom područje (gdje se nalaze LHRH neuron);
  • periventrikulskom nukleusu (gdje se nalaze somatostatinski neuroni) ;
  • u ventromedijalnom hipotalamusu (što je važno za seksualno ponašanje).

Razvoj

Srednji leđno-trbušni presjek mozga ljudskog tromjesečnog embriona

U životu novorođenčeta, gonadni steroidi utiču na razvoj neuroendokrinog hipotalamusa. Naprimjer, oni određuju sposobnost žena da imaju normalan reprodukcijski ciklus, a muškaraca i žena da bi se ispoljilo odgovarajuće reproduktivno ponašanje u životu odraslih.

  • Ako se ženki pacova ubrizgava testosteron u prvih nekoliko dana postnatalnog života (u "kritičnom razdoblju" uticaja spolnih steroidaj), hipotalamus je nepovratno muški; odrasli pacovi će biti u stanju generirati LH odgovor na estrogen (karakterističan za žene), ali će ispoljavati mušk o spolno ponašanje
  • Nasuprot tome, muški pacovi kastrirani tek nakon rođenja će biti feminizirani , odrasli će ispoljavti žensko seksualno ponašanje, kao odgovor na estrogen.

U primata, razvojni utjecaj androgena je manje jasniji, a posljedice se manje razumiju. U mozgu, testosteron je aromatiziran na estradiol, koji je glavni aktivni hormon za uticaj u razvoju. Ljudski testisi lučie visok nivo testosterone, od oko 8. sedmice fetusnog života do 5-6 mjeseci nakon rođenja (sličan perinatalni porast testosterona je uočena I kod mnogih vrsta), proces koji se pojavljuje na osnovu muškog fenotipa. Estrogen iz majčine cirkulacije je relativno neefikasan, dijelom zbog visokog nivoa cirkulirajućeg steroid-vezujućih proteina u trudnoći. Spolni steroidi nisu samo važni po uticaju na razvoj hipotalamusa, posebno, prije pubertetskog stresa u ranom životu (pacova) određuje sposobnost hipotalamusa odraslih da odgovori na akutni stressor. Za razliku od gonadnih steroidnih receptora, glukokortikoidni receptori su u mozgu vrlo široko rasprostranjeni. U paraventrikularnom jezgru, oni posreduju negativnu povratnu kontrolu inteze i sekrecije kortikotropin oslobađajućih hormona (CRF), ali na drugom mjestu njihova uloga nije potpuno poznata.[18]

Funkcija

Oslobađanje hormona

Endokrine žlijezde u ljudske glave i vrata i njihovi hormoni

Hipotalamus ima centralne neuroendokrine unkcije, među kojima je najpoznatija kontrola nad prednjim režnjem hipofize, koji zauzvrat regulira aktivnost raznih endokrinih žlijezda i organa. Oslobađajući hormoni (također znani kao oslobađajući faktori) se proizvode u hipotalamusnim jezgrima, a zatim se transportiraju duž aksona mediana eminence ili u neurohipofizu, gdje se čuvaju i, po potrebi, otpuštaju.[19]

Prednji režanj hipofize

Hipotalamus-adenohpofizna osa, koja oslobađa hormone, poznate i kao hipofiziotropni ili hormoni hipotalamusa, koji su otpušteni iz medijane eminencije, produženja hipotalamusa, u hipofizni portal sistem, koji ih prenosi na prednji režanj hipofize, gdje se odvijaju njihove regulacijske funkcije u lučenju adenohipofiznih hormona.[20]

Hormon Skraćenica Proizvođač Efekt
Tirotropin-oslobađajući hormon
(Prolaktin-oslobađajući hormon) 		TRH, TRF ili PRH Parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra Stimulira otpuštanje tiroid-stimulurajućeg hormona (TSH) iz prednjeg režnja hipofize (primarno)
Stimulira otpuštanje prolaktina iz zadnjeg režnja hipofize
Kortikotropin-oslobađajući hormon CRH ili CRF Parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra Stimulira oslobađanje adrenokortikotropnog hormona (ACTH) iz prednjeg režnja hipofize
Dopamin
(Prolatin-inhibirajući hormon) 		DA ili PIH Dopamine neurons of the arcuate nucleus Inhibira otpuštanje prolaktina iz prednjeg režnja hipofize
Otpuštanje hormona rasta GHRH Neuroendokrini neuroni arkuatnog jezgra Stimulira otpuštanje hormona rasta iz prednjeg režnja hipofize
Gonadotropin-oslobađajući hormon GnRH ili LHRH Neuroendokrine ćelije preoptičkog područja Stimulira otpuštanje Folikul-stimulirajućeg hormona iz prednjeg režnja hipofize (FSH)
Stimulira otpuštanje luteinizirajućeg hormona (LH) iz prednjeg režnja hipofize
Somatostatin[21]
(Inhibirajući hormon hormona rasta) 		SS, GHIH ili SRIF Neuroendokrine ćelije perviventrikulskog jezgra Inhibira otpuštanje hormona rasta (GH) iz prednjeg režnja hipofize
Inhibira (moderira) oslobađanje tiroid-stimulirajućeg hormona (TSH) iz prednjeg režnja hipofize

Ostali hormoni se luče iz mediana eminence, uključujući vazopresin, oksitocin i neurotensin.[22][23][24][25]

Zadnji režanj hipofize

Hipotalamusno-neurohpofizna osa otpušta neurohipofizne hormone iz zadnjeg režnja hipofize, koji je ustvari produžetak hupotalamusa, u krvotok.

Hormon Skraćenica Proizvođač Efekt
Okstocin OXY ili OXT Magnoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulsog jezgra i supraoptički nukleus Kontrakcije maternice
Refleks dojenja
Vazopresin
(Antidiuretski hormon) 		ADH ili AVP Magnoćelijske i parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra, magnoćelijske ćelije u supraoptičkom jezgru Porast propustljivosti za vodu ćelija distalne cijevi i sabirnog kanala u bubregu, čime se postiže reapsorpcija vode i izlučivanje koncentrirane mokraće

Također je poznato da se hormoni hipotalamus-nadbubrežne-osi (HPA) odnose na pojedine kožne bolesti i homeostazu kože. Postoje dokazi koji povezuju hiperaktivnost HPA hormona na stres-vezane bolesti kože i tumore kože.[26]

Stimulacija

Hipotalamus koordinira ponašanje mnogih hormonskih i cirkadijskih ritmova, složene obrasce neuroendokrinog ispoljavanja, kompleks homeostatskih mehanizama i važna ponašanja. Hipotalamus mora, dakle, odgovoriti na mnogo različitih signala, od kojih su neki generirani spolja, a neki iznutra. Delta val signalizacije proizlazi iz talamusa ili u korteksu utiče na lučenje hormona otpuštanja; GHRH i prolaktin su stimulirani, dok je TRH inhibiran.

Odgovor hipotalamusa na pojedine stimulanse je:

Kontrola unosa hrane

Peptidni hormoni i neuropeptidi koji reguliraju ishranu[27]
Peptidi koju pojačavaju
ponašanje potrebe za hranom 		Peptidi koju smanjuju
osjećaj potrebe za hranom
Grelin Leptin
Neuropeptid Y (α,β,γ)-Melanocit-stimulirajući hormoni
Aguti-srodnii peptid Peptidi kokain- amfetamin-reguliranog transkripta
Oreksini (A,B) Kortikotropin-oslobađajući hormon
Melanin-koncentrirajući hormon Holecistokinin
Galanin Insulin
Glukagonu-sličan peptid 1

Ekstremni bočni dio ventromedijskog nukleusa u hipotalamusu je odgovoran za kontrolu unosa hrane. Stimulacija ove oblasti uzrokuje povećan unos hrane. Bilateralna oštećenja ovog područja izazivaju potpuni prestanka unosa hrane. Medijalni dijelovi jezgra imaju glavninu utjecaja na bočni dio. Bilateralne lezije medijalnog dijela ventromedijalnog jezgra izaziva hiperfagiju i gojaznost životinja. Dalje lezije lateralnog dijela ventromedijalnog jezgra u istih životinja proizvode potpuni prestank unosa hrane. Postoje različite pretpostavke koje pokušavaju objasniti ovu oblast redulacije:[28]

  1. Lipostatska hipoteza smatra da masti biološkog tkiva proizvode signal humoralnog imuniteta koji je proporcionalan iznosu masti i djeluje na hipotalamus da smanji unos hrane i poveća izlaz energija. Bilo je očigledno da hormon leptin djeluje na hipotalamus da se smanji unos hrane i poveća proizvodnja energije.
  2. Probavna hipoteza: gastrointestinalni hormoni, kao što su GRP, glukagoni, holecistokinin (USK) i drugi, tvrdi se, da inhibira unos hrane. Hrana koja ulazi u probavni trakt pokreće oslobađanje ovih hormona, koji djeluju na mozak za proizvodnju osjećaja sitosti. Mozak sadrži i CCK-A i CCK-B receptore.
  3. Glucostatska hipoteza: Djelatnost u centru sitosti u ventromedijalnim jedrima vjerojatno upravlja korištenje glukoze u neuronima To je postulat da kada je u njima korištenja glukoze nisko, a samim tim i kada je arterijska glukoza u krvi razlika preko njih je niska, aktivnost preko neurona se smanjuje. Pod tim uvjetima, aktivnost centra hranjenja je nekontrolirana i osoba oseća glad. Unosom hrane se brzo povećava interventrikulska administracija2-deoksi-D-glukoza | 2-deoksiglukoze čime se smanjuje korištenje glukoze u ćelijama.
  1. Termostatska hipoteza: Prema ovoj hipotezi, smanjenje tjelesne temperature ispod određene zadate, stimulira apetit, dok povećanje iznad tačke podešavanja inhibira apetit.

Obrada straha

Srednja stana hipotalamusa je dio kola koje kontrolira motivirano ponašanje, kao što su njegovi defanzivni oblici.[29] Analyses of Fos-labeling showed that a series of nuclei in the "behavioral control column" is important in regulating the expression of innate and conditioned defensive behaviors.[30]

Antipredatorsko defanzivno ponašanje

Izloženost predatoru (kao što je mačka) izaziva defanzivno ponašanja u laboratorijskih glodara, čak i kada životinja nikada nije bila izložena mački.[31][32] The premammillary nucleus has an important role[32][33] PMD ne modulira defanzivno ponašanje u drugim situacijama, kao što su i lezije ovog nukleusa imale minimalne efekte na rezultate post-šok zamrzavanja.[33] PMD ima značajne veze sa leđnom stranom periakveduktne sive mase, važne struktura u ispoljavanju straha.[34][35] Pored toga, kod životinja je proučavano ispoljavanje procjene rizika iz okoliša koji je prethodno povezan sa mačkom. Fos-označena analiza je pokazala da su ćelije PMDvl najviše aktivirane strukture u hipotalamusu i inaktivirane muscimolom prije izlaganja kontekstu otklanjanja defanzivnog ponašanja. Zaključeno je da hipotalamus, uglavnom PMDvl, ima važnu ulogu u ekspresiji urođene i uvjetovanog defanzivnog ponašanja u kontaktu sa predatorom.

Društveni poraz

Isto tako, hipotalamus ima ulogu u društvenim porazima: jezgra u medijalnoj zoni su također mobilizirana tokom susreta sa agresivnim pripadnicima iste vrste. Poražena životinja ima povećanu razinu Fos-a u seksualno dimorfnoj strukturi, kao što su medijalno pred-optičko jezgro, u ventrolateralnom dijelu ventromedijalnog i ventralne premamilarnog jezgra.[36] Takve strukture su važne u drugim modelima društvenog ponašanja, kao što je i spolno agresivno ponašanje. Pored toga, premamilsko jezgro je također mobilizirano, u dorzomedijalnom dijelu, ali ne i u ventrolateralnom.[36] Lezije u ovom jezgru otklanjaju defanzivno ponašanje kao u slučaju hlađenja i ponovljeno držanja.[36]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ "Embryology at unc.edu". Arhivirano s originala, 21. 2. 2010. Pristupljeno 1. 2. 2016.
  2. ^ Cornish-Bowden A. (2004): Fundamentals of enzyme kinetics, 3rd Ed. Portland Press. ISBN 9781855781580; ISBN 1855781581.
  3. ^ Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.
  4. ^ Voet D., Voet J. (1995): Biochemistry, 2nd Ed. Wiley, http://www.wiley.com/college/math/chem/cg/sales/voet.html.
  5. ^ Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, ISBN 0-8053-5680-0.
  6. ^ http://www.cancer.gov/dictionary?CdrID=46359 Definition of hypothalamus - NCI Dictionary of Cancer Terms.
  7. ^ Melmed S., Polonsky K. S., Larsen P. R., Kronenberg H. M..(2011): Williams textbook of endocrinology, 12th Ed Saunders, ISBN 978-1437703245.
  8. ^ Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.
  9. ^ Nelson D. L., Cox M. M. (2013): Lehninger principles of biochemistry. W. H. Freeman and Co., ISBN 978-1-4641-0962-1.
  10. ^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
  11. ^ "Diagram of Nuclei (psycheducation.org)". Arhivirano s originala, 15. 12. 2005. Pristupljeno 1. 2. 2016.
  12. ^ Diagram of Nuclei (universe-review.ca)
  13. ^ Diagram of Nuclei (utdallas.edu)
  14. ^ Izuzev specificiranog u tabeli, Guyton 12. izdanje
  15. ^ Malenka R. C., Nestler E. J., Hyman S. E. (2009). Sydor A,, Brown R. Y. (ured.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience. New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 9780071481274. Provjerite vrijednost parametra |isbn=: invalid character (pomoć).CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  16. ^ Mader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, ISBN 0-07-290584-0; ISBN 0-07-117940-2.
  17. ^ Brain Research Bulletin 35: 323-327, 1994
  18. ^ Romeo, Russell D; Rudy Bellani; Ilia N. Karatsoreos; Nara Chhua; Mary Vernov; Cheryl D. Conrad; Bruce S. McEwen (2005). "Stress History and Pubertal Development Interact to Shape Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis Plasticity". Endocrinology. The Endocrine Society. 147 (4): 1664–1674. doi:10.1210/en.2005-1432. PMID 16410296. Arhivirano s originala, 27. 5. 2010. Pristupljeno 3. 11. 2013.
  19. ^ Bowen, R. "Overview of Hypothalamic and Pituitary Hormones". Arhivirano s originala, 1. 3. 2019. Pristupljeno 5. 10. 2014.
  20. ^ Melmed S, Jameson JL (2005). "Disorders of the anterior pituitary and hypothalamus". u Kasper DL, Braunwald E, Fauci AS; et al. (ured.). Harrison's Principles of Internal Medicine (16th izd.). New York, NY: McGraw-Hill. str. 2076–97. ISBN 0-07-139140-1.CS1 održavanje: više imena: editors list (link)
  21. ^ Ben-Shlomo, Anat; Melmed, Shlomo (28. 2. 2010). "Pituitary somatostatin receptor signaling". Trends in Endocrinology & Metabolism. 21 (3): 123–133. doi:10.1016/j.tem.2009.12.003. PMC 2834886. PMID 20149677.
  22. ^ Horn, A. M.; Robinson, I. C. A. F.; Fink, G. (1. 2. 1985). "Oxytocin and vasopressin in rat hypophysial portal blood: experimental studies in normal and Brattleboro rats". Journal of Endocrinology. 104 (2): 211–NP. doi:10.1677/joe.0.1040211. PMID 3968510.
  23. ^ Date, Y; Mondal, MS; Matsukura, S; Ueta, Y; Yamashita, H; Kaiya, H; Kangawa, K; Nakazato, M (Mar 10, 2000). "Distribution of orexin/hypocretin in the rat median eminence and pituitary". Brain research. Molecular brain research. 76 (1): 1–6. doi:10.1016/s0169-328x(99)00317-4. PMID 10719209.
  24. ^ Watanobe, H; Takebe, K (april 1993). "In vivo release of neurotensin from the median eminence of ovariectomized estrogen-primed rats as estimated by push-pull perfusion: correlation with luteinizing hormone and prolactin surges". Neuroendocrinology. 57 (4): 760–4. doi:10.1159/000126434. PMID 8367038.
  25. ^ Spinazzi, R; Andreis, PG; Rossi, GP; Nussdorfer, GG (mart 2006). "Orexins in the regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis". Pharmacological reviews. 58 (1): 46–57. doi:10.1124/pr.58.1.4. PMID 16507882.
  26. ^ Jung Eun Kim, Baik Kee Cho, Dae Ho Cho, and Hyun Jeong Park (2013). "Expression of Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis in Common Skin Diseases: Evidence of its Association with Stress-related Disease Activity". National Research Foundation of Korea. Pristupljeno 4. 3. 2014.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  27. ^ Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). "Chapter 10: Neural and Neuroendocrine Control of the Internal Milieu – Table 10:3". u Sydor A, Brown RY (ured.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd izd.). New York: McGraw-Hill Medical. str. 263. ISBN 9780071481274.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  28. ^ Theologides A (1976). "Anorexia-producing intermediary metabolites". Am J Clin Nutr. 29 (5): 552–8. PMID 178168.
  29. ^ Swanson, L.W. (2000). "Cerebral Hemisphere Regulation of Motivated Behavior". Brain Research. 886: 113–164. doi:10.1016/S0006-8993(00)02905-X.
  30. ^ Canteras, N.S. (2002). "The medial hypothalamic defensive system:Hodological organization and functional implications". Pharmacology, Biochemistry & Behavior. 71: 481–491. doi:10.1016/S0091-3057(01)00685-2.
  31. ^ Ribeiro-Barbosa, E.R.; et al. (2005). "An alternative experimental procedure for studying predator-related defensive responses". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 29 (8): 1255–1263. doi:10.1016/j.neubiorev.2005.04.006.
  32. ^ a b Cezário, A.F. (2008). "Hypothalamic sites responding to predator threats--the r". European Journal of Neuroscience. 28 (5): 1003–1015. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06392.x.
  33. ^ a b Blanchard, D.C. (2003). "Dorsal premammillary nucleus differentially modulates defensive behaviors induced by different threat stimuli in rats". Neuroscience Letters. 345 (3): 145–148. doi:10.1016/S0304-3940(03)00415-4.
  34. ^ Canteras, N.S.; Swanson, L.W. (1992). "The dorsal premammillary nucleus: an unusual component of the mammillary body". PNAS. 89 (21): 10089–10093. doi:10.1073/pnas.89.21.10089.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  35. ^ Behbehani, M.M. (1995). "Functional characteristics of the midbrain periaqueductal gray". Progress in Neurobiology. 46 (6): 575–605. doi:10.1016/0301-0082(95)00009-K.
  36. ^ a b c Motta, S.C.; et al. (2009). "Dissecting the brain's fear system reveals the hypothalamus is critical for responding in subordinate conspecific intruders". PNAS. 106 (12): 4870–4875. doi:10.1073/pnas.0900939106. Arhivirano s originala, 24. 9. 2015. Pristupljeno 2. 2. 2016.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa
Logo Commonsa
Hipotalamus na Wikimedia Commonsu.

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!