فأر الرمل السمين

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

فار الرمل السمين

حالة الحفظ

أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا [1]
المرتبة التصنيفية نوع[2]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: حيوان
الشعبة: حبليات
الطائفة: ثدييات
الرتبة: قوارض
الفصيلة العليا: فأراويات
الفصيلة: فأريات
الأسرة: يرابيع
الجنس: فأر الرمل
النوع: فأر الرمل السمين
الاسم العلمي
Psammomys obesus [2]
معرض صور فأر الرمل السمين  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات


فأر الرمل السمين أو العضل[3] (بالإنجليزية: Psammomys obesus)‏ هو فأر من أسرة اليرابيع يعيش غالبا في شمال أفريقيا والشرق الأوسط وموريتانيا وشبه الجزيرة العربية، وقد أطلق هذا الاسم بالصدفة على هذا الفأر عندما لوحظ داء السكري في العينات التي تم جمعها من قبل البحرية الأمريكية في مصر، وقد ظهر الداء على الحيوانات عندما تمت تغذيتها بطعام قوارض عادي واكتسبت نتيجة ذلك الكثير من الوزن.[4]

يمثل فأر الرمل السمين نموذجاً حيوانياً ممتازاً لدراسة السمنة وداء السكري من النوع الثاني الذي تشبه خصائصه الظاهرية تلك التي لوحظت على الإنسان.[4]

وصف الحيوان

فأر الرمل هو نوع كبير من اليرابيع قوي الجسم ذو رأس كبير مغطى بطبقة من الفرو الطويل، الذكور أكبر من الإناث ولهذه الأخيرة زوجين من الأثداء الصدرية وأخرى إربية. الأطراف الأمامية قصيرة نسبيًا مقارنة بالخلفية، الجزء الخلفي من الساقين أبيض مصفر وباطن القدمين مغطى جزئيا بالشعر ومخالب داكنة اللون. يبلغ طوله (الرأس والجسم) من 13 إلى 19 سم وذيله بين 11 و15 سم. له آذان صغيرة مستديرة وذيله مشعر بالكامل وينتهي بخصلة سوداء،[4] بطول 14 مم.[5] الجزء العلوي من جسم الفئران الرملية بني محمر أو ضارب إلى الحمرة أو مصفر في حين الجانب السفلي مصفر أو مائل إلى البياض.[4] مع بقعة بيضاء خلف كل أذن.[6]

أظهرت الدراسة الجينية النمط النووي لهذا الحيوان وهو:

  • 2ن = 48
  • ع أ = 74-78 (ع أ هو العدد الأساسي ويمثل عدد أدرع الكروموسومات الرئيسية المرئية لكل مجموعة من الكروموسومات.)

المسكن والسلوك

فأر الرمل السمين عند مدخل جحره صباحاً

يعيش فأر الرمل في الصحاري الرملية قليلة النباتات لكن يمكن وجوده في المناطق الصخرية وفي الصحاري الملحية (السبخات).[4] هذا النوع منتشر على طول سواحل موريتانيا والصحراء الغربية وجزء كبير من المغرب والجزائر ووسط تونس ووسط شمال ليبيا وشمال مصر وشمال شرق السودان وسوريا وفلسطين والأردن وشبه الجزيرة العربية.[7]

ينشط هذا الحيوان ليلا ونهارا على حد سواء ولكن نشاطه على السطح متعلق بدرجة الحرارة المحيطة. في فصل الشتاء يكون النشاط الرئيسي خلال النهار من 9 صباحاً حتى 5 مساء وأثناء الأشهر الباردة يتمدد في الشمس ولكن خلال أشهر الصيف يفضل الظل ويمكن العثور عليه في الجحور أو في ظل الشجيرات المحيطة في الصباح الباكر وبعد الظهيرة.[4] يظهر الحيوان في ساعات الصباح الباكر عند مدخل الجحر حيث ينظف الأوساخ والبراز وبعد الانتهاء من نشاط التنظيف يبدأ في البحث عن الطعام.[4]

يبني فأرالرمل جحوره وهي أنظمة أنفاق واسعة ومعقدة تحت الشجيرات، يبلغ عمق الأنفاق حوالي 50 سم وطولها عدة أمتار مع العديد من المداخل، تحتوي جحوره على غرف منفصلة للتعشيش والتربية وتخزين الطعام وتخصص إحدى الغرف للاستخدام كمرحاض.[4] في هذه الجحور يعيش فأر الرمل وحيداً باستثناء الإناث مع صغارها خلال موسم التكاثر.[4]

العادات الغذائية

فأر الرمل السمين وهو يأكل نبات القطف الملحي

يتغذى فأر الرمل السمين أساسا على القطف الملحي (باللاتينية: Atriplex halimus) من الفصيلة القطيفية كما يتناول أيضاً النباتات البقولية والحشرات السنوية أو العرضية.[4]

نادرا ما يشرب فأر الرمل المياه وإنما يتحصل عليها من غذائه ولعقه لندى الصباح.[4]

سلوك فأر الرمل السمين متناقض لأنه يتغذى في الصحراء على نباتات يتراوح محتواها من الماء بين 84 إلى 88٪ في حين يصل محتواها من الصوديوم إلى 1.5 غرام و0.84 غ من الكلور لكل 100 غ من الوزن الطازج للنبات.[8] عصائر هذه النباتات مالحة مثل مياه البحر.[8] يستهلك الحيوان من الطعام ما يقرب من 80 ٪ من وزنه يوميا وهذا يعني أنه يمتص في اليوم الواحد حوالي 70 مل من الماء و1.2 غرام من الصوديوم بالنسبة لكل 100 غرام من وزن الجسم ويطرح كميات وافرة من البول شديد الملوحة يفوق تركيزه 4 مرات تركيز مياه البحر،[8] يواجه فأر الرمل الكميات الكبير من الملح التي يبتلعها عن طريق كلى فعالة جدا تنتج بول عالي تركيز الملوحة دون أن يكون ذلك سام للحيوان.[4]

من ناحية أخرى عندما يستهلك 80 غرام من القطف الملحي فإنه يمتص 2 غرام من حمض الأكساليك (الإنسان لا يستطيع تحمل جرعة من 5 غرام).[8]

تشريح الجمجمة

منظر جانبي لجمجمة فأر الرمل السمين وتبين التركيبة السنية له

جمجمة فأر الرمل السمين مثلثة وقوية وبارزة العظام، غير أن الخطوط الفاصلة بين مكوناتها بارزة قليلاً.[9]

الصيغة السنية

قواطع فأر الرمل السمين

صيغة الأسنان لدى فأر الرمل السمين كما يلي:[10]

  • القواطع = 1/1
  • الأنياب = 0/0
  • الضواحك = 0/0
  • الأضراس = 3/3

وبذلك يكون المجموع الكلي للأسنان لدى فأر الرمل هو 16 وقواطعه لا تنمو خلافا للجردان.[4][10]

التكاثر

تحدث حالات الحمل خلال الأشهر الباردة والجافة من السنة، بين سبتمبر وأفريل مع ذروة بين شهري أكتوبر وفيفري. في سنوات انخفاض هطول الأمطار ونقص الغذاء يكون التكاثر محصوراً بين شهري جانفي وأفريل. مدة الحمل عادة هي 25 يومًا ولكن يمكن أن تمتد إلى 36 يومًا في حال التزاوج بعد الوضع.[4] تضع الأنثى عادة ما بين 2 إلى 8 صغار كل 35 إلى 44 يومًا، عند الولادة يزن الصغار 6 إلى 7 غ ويتم الفطام في حوالي 3 أسابيع من العمر، تصل الصغار إلى حجم الكبار بعد 4 أشهر. تكون الإناث جاهزة للتزاوج والحمل للمرة الأولى في عمر 3 إلى 3.5 شهر تقريبًا.[4] العمر المتوقع في الطبيعة هو 14 إلى 18 شهرا في حين يرتفع إلى 6 سنوات في الأسر.[4]

الأهمية الطبية

الإصابة بالسكري

يمكن لفأر الرمل بسهولة الاٍصابة بداء السكري عندما يتم تغديته بغداء قوارض عادي غير القطف الذي يتغذى به عادة. ولذلك يستخدم كحيوان نمودجي لدراسة داء السكري.[11]

تَطورُ الوزن وتَغير متوسط بعض المعاملات الكيميائية الحيوية البلازمية لدى فئران الرمل (5 البدينة و4 مصابة بالسكري) من خلال اتباع نظام غذائي مُفرط السعرات الحرارية خلال 6 أشهر.[12] لا يتغير سكر الدم في الحيوانات البدينة ويستقر في قيمة 0.85 ± 0.25 غ/ل. من ناحية أخرى في الحيوانات المصابة بداء السكري يصل إلى 1.89 ± 0.43 غ/ل، الزيادة هي 166.1 ٪ مقارنة مع الحيوانات الشاهدة في نفس المجموعة.[12]

تُظهر ليبيدات الدم زيادة كبيرة، فبعد 3 أشهر من حمية غذاء مخبري قياسي، تصل الدهون الثلاثية إلى 1.38 غ/ل لدى الحيوانات البدينة و1.45 غ/ل في مرضى السكري.[12] بعد 6 أشهر كانت الزيادة 116.4 ٪ في الحيوانات البدينة و222.38 ٪ في الحيوانات المصابة بالسكري مقارنة بالشواهد.[12]

نسبة الكولسترول في الدم بقيمة 0.67 غ/ل لدى الشاهد، ترتفع بعد 3 أشهر من إدخال النظام الغذائي القياسي إلى 1.03 غ/ل و1.20 غ/ل، على التوالي في المرضى الذين يعانون من البدانة المفرطة والسكر وهذه الزيادة تصبح كبيرة وتتراوح بين 1.23 غ/ل و1.54 غ/ل في مجموعتي الحيوانات في نهاية التجربة.[12]

قيمة الأنسولين في الحيوانات الشاهدة هي 30.60 ± 2.06 ميكرو وحدة دولية/مل تصل إلى 265,30 ± 21,20 ميكرو ود/مل في الحيوانات البدينة وإلى 384,00 ± 24,00 ميكرو ود/مل لدى مرضى السكري، في الحالتين الأخيرتين الزيادة كبيرة للغاية.[12]

عدد الفئران طبيعة الحمية مدة الحمية بالشهر الوزن (غ) سكر الدم (غ/ل) الدهون الثلاثية (غ/ل) كوليسترول (غ/ل) أنسولين (ميكرو ود/مل)
6 شاهد نباتات ملحية 0 شهر
3 شهر
6 شهر
94.5 ~ 7.36
98.4 ~ 3.04
102.33 ~ 9.11
0.72 ~ 0.06
0.72 ~ 0.13
0.79 ~ 0.09
0.67 ~ 0.2
0.78 ~ 0.18
0.66 ~ 0.11
0.59 ~ 0.06
0.67 ~ 0.09
0.64 ~ 0.08
30.60 ~ 2.06
35.00 ~ 2.70
33.10 ~ 2.50
5 البدينة غذاء مخبري قياسي 0 شهر
3 شهر
6 شهر
98.4 ~ 3.04
111.0 ~ 4.5
110.0 ~ 9.75
0.72 ~ 0.13
0.56 ~ 0.03
0.85 ~ 0.25
0.78 ~ 0.18
1.38 ~ 0.21
2.16 ~ 0.39
0.67 ~ 0.09
1.03 ~ 0.08
1.23 ~ 0.3
35.00 ~ 2.7
201.00 ~ 19
265.30 ~ 21.2
4 مصابة بالسكري غذاء مخبري قياسي 0 شهر
3 شهر
6 شهر
102.33 ~ 9.11
120.83 ~ 4.7
133.00 ~ 10
0.79 ~ 0.09
0.83 ~ 0.47
1.89 ~ 0.43
0.66 ~ 0.11
1.45 ~ 0.47
2.53 ~ 0.36
0.64 ~ 0.08
1.2 ~ 0.1
1.54 ~ 0.28
33.10 ~ 2.50
309.00 ~ 27.50
384.00 ~ 24.00

يقاس محتوى الأنسولين في جزر لانغرهانس عند فأر الرمل بالقياس الضوئي الخلوي (cytophotometry) فانخفاض محتوى الانسولين في الخلايا بيتا القابلة للكشف لدى مجموعة الفئران المصابة بضعف تحمل الجلوكوز (IGT) في حين ازدياد محتوى الأنسولين لدى مجموعة الفئران المصابة بداء السكري، هذه النتائج تدل على تحفيز وظيفة الخلايا بيتا في جزر لانغرهانس. يتميز داء السكري لدى فأر الرمل باضطراب تحمل الجلوكوز وإرتفاع مستوى أنسولين الدم والاستعداد المرتفع لإفراز الأنسولين وتلك هي خصائص سكري النوع الثاني البشري.[13]

اعتلال الكلية السكري

فأر الرمل السمين نموذج حيواني مهم بشكل خاص لدراسة اعتلال الكلية السكري للإنسان فهذا الحيوان يعيش في بيئة صحراوية طبيعية على نظام غذائي منخفض الطاقة، ولكن عند تربيته في ظروف مختبرية مع نظام غذائي عالي الطاقة تظهر عليه تغييرات أيضية مرضية تشبه تلك الخاصة بمرض سكري النوع الثاني وذلك بتقييم التشريح النسيجي المرضي والتغيرات الكلوية الأيضية والوظيفية التي تحدث في سكري فأر الرمل.[14]

يتم تحديد وظيفة الكلى عن طريق قياس معدل الترشيح الكبيبي (GFR) وطرح البروتين والنسبة بروتين/كرياتينين والشكل والكيمياء المناعية الخلوية التقييمات أجريت على مرضى السكري بحمية عالية الطاقة ومقارنت النتائج مع حيوانات شاهدة بنظام غذائي منخفض الطاقة. الحيوانات المصابة بالسكري تظهر زيادة بنسبة 54٪ في معدل الترشيح الكبيبي بعد شهر واحد من حالة فرط سكر الدم وانخفاض 47 ٪ من قيم خط الأساس بعد 4 أشهر، زيادة إفراز البروتين في الحيوانات المصابة بالسكري 5 أضعاف بعد 4 أشهر. أظهر الفحص بالمجهر الضوئي زيادة في حجم الكبيبات لدى فئران الرمل مرضى السكري. التقييمات الكمية بالمجهر الإلكتروني والكيمياء المناعية الخلوية كشفت تراكم مواد الغشاء القاعدي وكذلك تقسيم متكرر للغشاء القاعدي الكبيبي.[14]

المضاعفات الكلوية لدى فأر الرمل بما في ذلك التغيرات في معدل الترشيح الكبيبي والبيلة البروتينية الكثيفة بسبب التغيرات الفسيولوجية والنسيجية مشابهة جدا لاعتلال الكلية السكري لدى الإنسان.[14]

نقل الأمراض

وجود فأر الرمل في شمال أفريقيا والشرق الأوسط يهدد الصحة العمومية، وذلك باعتباره المستودع الطبيعي لليشمانيا الكبيرة، الطفيلي المسبب لداء الليشمانيات الجلدي عند الاٍنسان،[15] والوقاية من الليشمانية تضم مكافحة خزان المرض أي فار الرمل السمین وذلك بالتخلص منه عن طريق:[16]

  • إزالة الأعشاب التي یتغذى علیھا من محيط المساكن والأماكن المأھولة.
  • ھدم جحوره.
  • التوعیة الصحیة بالأمراض بتوزیع المطویات والملصقات بالمراكز الصحیة والمدارس بكافة مراحلھا.

كذلك البكتيريا من جنس البوريليا وهو العامل المسبب للحمى الانتكاسية.[15]

الخصائص البيولوجية

علاقة الإخصاء بنشاط قشرة الكظر

من أجل دراسة تأثير الخصية على نشاط الغدة الكظرية تم تقدير التأثيرات الوزنية والنسيجية والهرمونية للإخصاء الثنائي بعد شهر واحد لدى ذكور بالغين من فأر الرمل السمين خلال موسم التكاثر (أكتوبر) والذين تم القبض عليهم في منطقة بني عباس:[17]

الإحساس بزيادة الكورتيزول في البلازما يكون في وقت مبكر وذلك من الدقيقة الثالثة لتصل إلى الحد الأقصى في الدقيقة 15 مع سعة مماثلة للشاهد، يبدأ الانخفاض في الدقيقة 30 كما في الشاهد ويستمر في الدقيقة 45 مع عدم العودة إلى القيم الأساسية في الدقيقة 60. إن عدم أخذ العينات بعد الدقيقة 60 لم يمكن من تقييم الانخفاض في مدة الاستجابة لدى الفأر المخصي لأن النقص الإجمالي الذي لوحظ في الدقيقة 60 أكثر أهمية لدى هذا الأخير.[17]

رسم تخطيطي يبين موقع الغدتين الكظريتين

يتكبد المحتوى من الكورتيزول والنسبة كورتيزول/الهرمونات القشرية السكرية انخفاض معتبر لدى فأر الرمل المخدر والمعالج مسبقاً بالديكساميثازون على حد سواء الشاهد والمخصي على مستوى الغدة الكظرية ساعة واحدة بعد التحفيز بالهُرْمُونُ المُوَجِّهُ لقِشْرِ الكُظْر ACTH مقارنة بالحيوانات التي لم يتم تحفيزها بالـ(ACTH). وعلى العكس من ذلك فإن المحتوى من مجاميع الكورتيكوستيرويدات قابلة للمقارنة.[17]

لذلك يبدو أنه على الرغم من التغييرات الهيكلية الطفيفة التي لوحظت في المنطقة الحزمية، الإخصاء الثنائي للذكور يؤدي إلى تغييرات وظيفية حقيقية في نشاط الهرمونات القشرية السكرية ويسلط الضوء أيضاً على العلاقة بين الخصية والغدة الكظرية وخاصة تأثير الغدد التناسلية الذي تستحق التحقق بحقن التستوستيرون للحيوانات المخصية.[17]

في بيئته الطبيعية، فأر الرمل السمين يظهر اختلافات موسمية في نشاط قشرة الكظر بصفة موازية لنشاطات الخصية مشيرا إلى وجود علاقة وظيفية بين المحور المهادي النخامي الكظري (HHS) والمحور المهادي النخامي التناسلي(HHG).[18] كبح الأندروجينات الخصوية عن طريق الإخصاء الثنائي يؤدي إلى زيادة في الهرمون الموجه لقشر الكظر (ACTH) البلازمي وبالتالي زيادة في نشاط الغدة الكظرية وقد ثبت ذلك من خلال تضخم الغدد الكظرية الراجع أساسا إلى تضخم المنطقة الشبكية وصعود النسبة رنا/دنا وزيادة المحتوى القشر-كظري من الكوليسترول والدهون. بالإضافة إلى ذلك فالحرمان من الأندروجين يرفع مؤشر الاستماتة في المنطقة الحزمية في حين ينخفض في المنطقة الشبكية. المقايسة المناعية لمستقبلات الاندروجين لدى فئر الرمل السمين الشاهد أكثر وضوحا في المناطق الخارجية من القشر الكظري بشكل رئيسي في المنطقة الكبيبية والمنطقة الحزمية. ومع ذلك فإن الحرمان من الأندروجين الخصوي يحث على زيادة شدة العلامات في المنطقة الحزمية، بالإضافة إلى ذلك المعالجة الاندروجينية بهرمون التستوستيرون يعيد غالبية الاستجابات الخلوية والكيميائية الحيوية الناجمة عن استئصال الخصيتين إلى حالة الحيوانات الشاهدة.[18]

الخلاصة هي أن فأر الرمل السمين نموذج ممتاز لدراسة تأثير الأندروجينات على وظيفة القشرة الكظرية.[18]

فأر الرمل والمادة المظلمة الأحيائية

عند إعداد تسلسل جينوم فأر الرمل وبالتحديد الجينات المتعلقة بإنتاج الأنسولين لفهم سبب تعرض هذا الحيوان لسكري النوع الثاني، عند البحث عن جين يدعى Pdx1 المتحكم في إفراز الأنسولين، وجدنا أنه مفقود وكذلك 87 مورثة أخرى تحيط به. بعض هذه الجينات المفقودة، بما في ذلك Pdx1 ، ضرورية ومن دونها لا يستطيع الحيوان البقاء على قيد الحياة.[19] هذه الجينات لم تكن مفقودة في الواقع ولكنها كانت مخفية وذلك لأن المواد الكيميائية التي تتنتجها تعليمات هذه الجينات وجدت وهذا لن يكون ممكنًا إلا إذا كانت الجينات موجودة بالفعل.[19]

إن تسلسلات الدنا لهذه الجينات غنية جداً بجزيئات G وC ، وهما جزيئان من «الجزيئات» الأربعة التي تشكل الدنا. نحن نعلم أن تسلسلات الدنا الغنية بـ GC تتسبب في مشاكل لبعض تقنيات فك-تسلسل الحمض النووي. هذا يجعل من الأرجح أن الجينات التي كنا نبحث عنها يصعب اكتشافها وليست مفقودة. لهذا السبب، نسمي التسلسل الخفي بالمادة المظلمة الأحيائية وهي الأشياء التي نعتقد أنها تشكل حوالي 25 ٪ من الكون ولكن لا يمكننا في الواقع اكتشافها.[19]

من خلال دراسة جينومات فأر الرمل أكثر وجد أن جزءا منها على وجه الخصوص لديه العديد من الطفرات أكثر مما هو موجود في جينومات القوارض الأخرى. فجميع الجينات الموجودة في هذه البقعة أصبحت الآن تحتوي على جينات غنية جدا بجزيئات GC وقد تحورت إلى درجة يصعب معها اكتشافها باستخدام الطرق القياسية. فغالباً ما تؤدي الطفرات الزائدة إلى إيقاف عمل الجين، لكن مع ذلك فإن الجينات الموجودة في فأر الرمل تمكنت من تحقيق أدوارها على الرغم من تغيير جذري في تسلسل حمضها النووي.[19]

التغيرات الموسمية في افراز البنكرياس الداخلي

تم جمع فئران الرمل السمينة الحية بانتظام خلال العام فأظهرت في موطنها الطبيعي اختلاف في افراز البنكرياس الداخلي، فكانت مستويات الجلوكوز أعلى في الفترتين الأولى والثالثة (الخريف والربيع) مقارنةً بالفترتين الثانية والرابعة (الشتاء والصيف) وكانت محتويات الأنسولين البنكرياسية أعلى في الفترتين الأولى والثانية مقارنة بالفترتين الثالثة والرابعة. اختلف مستوى الإنسولين البلازمي فصلياً أيضًا طرديا مع اختلافات الغلوكوز باستثناء الفترة الرابعة، حيث ارتبطت مستويات الأنسولين المرتفعة مع مستويات منخفضة من الجلوكوز.[20]

كانت مستويات الانسولين العالية التي لوحظت في فترة الصيف مقاومة لتأثيرات شح الغذاء في تلك الفترة وربما كانت مرتبطة بوجود مستويات أعلى من الأنسولين في فترة الربيع، يبدو أن موسم الجفاف (الصيف) ذو الحمية الشحيحة ضروري لاعادة المستويات المرتفعة للأنسولين إلى قيمها الأساسية. قياس الأَشكال الكَمي للأنسولين والغلوكاغون وخلايا جزيرة سوماتوستاتين الإيجابي لم تكشف أي اختلافات موسمية ومع ذلك فإن كثافة حجم الخلايا أ ود في فأر الرمل السمين بلغت قيم عالية تساوي 32 و15 ٪ على التوالي. بلغت كثافة حجم خلايا الأنسولين حوالي 53 ٪.[20]

يعيش فأر الرمل السمين في وسطه الطبيعي يعيش سليما وغير مصاب بالسكري متكيفاً مع الكفاف الصحراوي بفضل ردود الفعل الداخلية التي يفرضها التباين الموسمي في توافر الغذاء.[20]

ألبوم الصور

انظر أيضا

المراجع

  1. ^ The IUCN Red List of Threatened Species 2022.2 (بالإنجليزية), 9 Dec 2022, QID:Q115962546
  2. ^ ا ب Don E. Wilson; DeeAnn M. Reeder, eds. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (بالإنجليزية) (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN:978-0-8018-8221-0. LCCN:2005001870. OCLC:57557352. OL:3392515M. QID:Q1538807.
  3. ^ إدوار غالب (1988). الموسوعة في علوم الطبيعة: تبحث في الزراعة والنبات والحيوان والجيولوجيا (بالعربية واللاتينية والألمانية والفرنسية والإنجليزية) (ط. 2). بيروت: دار المشرق. ص. 1075. ISBN:978-2-7214-2148-7. OCLC:44585590. OL:12529883M. QID:Q113297966.
  4. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو world association of zoos and aquariums Rat des sables, Psammomys obèse (Psammomys obesus) نسخة محفوظة 14 ديسمبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  5. ^ Psammomys obesus" (On-line) Biagi, T. y Myers, P. Animal Diversity Web 2004 تاريخ الاطلاع: 21 ماي 2011 نسخة محفوظة 24 أكتوبر 2012 على موقع واي باك مشين.
  6. ^ Animal Diversity Web, ed. Biagi, T. y Myers, P. (2004). تاريخ الاطلاع: 21 ماي 2011 نسخة محفوظة 03 مارس 2018 على موقع واي باك مشين.
  7. ^ القائمة الحمراء للأنواع المهددة من IUCN 2010. Aulagnier, S. y Granjon, L. (2008).[وصلة مكسورة]
  8. ^ ا ب ج د Particularités écologiques et physiologiques des rongeurs désertiques par F. PETTER Bull. Acad. Vét. de France, 1987, 60, 159-163 نسخة محفوظة 31 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  9. ^ دراسة مقارنة لتركيب الجمجمة لفأر الرمل السمين والجربوع رباعي الأصابع اللذان يعيشان في بيئات متشابهة قسم علم الحيوان بجامعة الملك فيصل بالمملكة العربية السعودية نورا عبد العزيز اجلعود نسخة محفوظة 08 نوفمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  10. ^ ا ب المؤلف = Aulagnier, S., Haffner, P., Mitchell-Jones, A. J., Moutou, F. y Zima, J. |العنوان = Guía de los Mamíferos de Europa, del norte de África y de Oriente Medio |سنة = 2009 |اللغة= الإسبانية|عدد الصفحات = 274 |الموقع = برشلونة، إسبانيا|editorial = Lynx Edicions |isbn = 978-84-96553-52-1
  11. ^ Aharonson Z.؛ وآخرون (1969). "Hypoglycaemic effect of the salt bush (Atriplex halimus) — a feeding source of the sand rat (Psammomys obesus)". Diabetologia. ج. 5 ع. 6: 379–83. DOI:10.1007/BF00427975. PMID:5372889. {{استشهاد بدورية محكمة}}: Explicit use of et al. in: |مؤلف= (مساعدة)
  12. ^ ا ب ج د ه و snv.jussieu.fr STRESS NUTRITIONNEL CHEZ PSAMMOMYS OBESUS PHYSIOPATHOLOGIE DE LA GLANDE SURRÉNALE Naïma OMARI, Yasmina Aït AKLI et all Bull. Soc. zool. Fr., 2007, 132(3) : 163-181. نسخة محفوظة 08 مارس 2014 على موقع واي باك مشين.
  13. ^ NCBI Quantitative histochemical study of pancreatic islets of sand rats (Psammomys obesus) in diabetes mellitus I. Cytophotometric measurement of insulin content von Dorsche HH, Scheven C, Stiller KJ, Timm D. نسخة محفوظة 04 نوفمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  14. ^ ا ب ج US library of medicine Psammomys obesus, a particularly important animal model for the study of the human diabetic nephropathy by Pnina Scherzer and Shachaf Katalan and all نسخة محفوظة 11 يناير 2020 على موقع واي باك مشين.
  15. ^ ا ب institut pasteur Terrier de Psammomys obesus نسخة محفوظة 31 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  16. ^ اليوم صحة الأحساء: الحد من انتشار مرض «اللشمانیا» الجلدیة محمد العويس الأحساء 16-10-2018 نسخة محفوظة 8 نوفمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  17. ^ ا ب ج د ه و ز ح Influence de la castration sur la fonction corticosurrénalienne, basale et stimulée par l'ACTH, chez le rat des sables Psammomys obesus mâle adulte BENMOULOUD Abdelouafi, USTHB, Alger 2003 نسخة محفوظة 30 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  18. ^ ا ب ج Régulation de l'activité corticosurrénalienne par les androgènes testiculaires chez le rat des sables Psammomys obesus Benmouloud, Abdelouafi Thèse de Doctorat نسخة محفوظة 30 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  19. ^ ا ب ج د the conversation Introducing ‘dark DNA’ – the phenomenon that could change how we think about evolution Adam Hargreaves University of Oxford نسخة محفوظة 15 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  20. ^ ا ب ج science direct Seasonal Variations in the Function of the Endocrine Pancreas inPsammomys obesus Mohammed Laraki Brigitte Reusens نسخة محفوظة 11 يناير 2020 على موقع واي باك مشين.

المصادر

Read other articles:

В Википедии есть статьи о других людях с фамилией Тотлебен. Готтлоб Курт Генрих Тотлебеннем. Gottlob Curt Heinrich von Tottleben Дата рождения 21 декабря 1715(1715-12-21) Место рождения Тотлебен, Унструт-Хайних, Тюрингия, Священная Римская империя Дата смерти 20 марта 1773(1773-03-20) (57 лет) Мест...

 

 

يو-576 الجنسية  ألمانيا النازية الشركة الصانعة بلوم+فوس[1]  المالك  كريغسمارينه المشغل كريغسمارينه[2][3]  المشغلون الحاليون وسيط property غير متوفر. المشغلون السابقون وسيط property غير متوفر. التكلفة وسيط property غير متوفر. منظومة التعاريف الاَلية للسفينة وسيط property

 

 

У Вікіпедії є статті про інших людей з таким прізвищем: див. Отрешко. Отрешко Георгій МаксимовичНародження 20 січня 1923(1923-01-20)ЮзівкаСмерть невідомоКраїна  СРСР УкраїнаЖанр портретДіяльність художникЧлен Національна спілка художників України Георгій Максимович Отре

2018 novel by Michael Mohammed Ahmad First edition The Lebs is a 2018 novel by Australian author Michael Mohammed Ahmad, published by Hachette. It is a sequel to Ahmad's 2014 novel The Tribe. The title refers to the usually derogatory slang term sometimes used for Lebanese Australians. Plot The novel centres on protagonist Bani Adam and his experiences of power dynamics, cultural frictions, rape culture and toxic masculinity as a student at Punchbowl Boys High School in Western Sydney.[1&...

 

 

Former municipality in Bern, SwitzerlandTwannFormer municipalityLake Biel, St. Petersinsel and Twann Coat of armsLocation of Twann TwannShow map of SwitzerlandTwannShow map of Canton of BernCoordinates: 47°5′N 7°9′E / 47.083°N 7.150°E / 47.083; 7.150CountrySwitzerlandCantonBernDistrictNidauArea • Total9.1 km2 (3.5 sq mi)Elevation434 m (1,424 ft)Population (2018)[1] • Total1,171 • Density1...

 

 

Not to be confused with Accuracy International AWM. Sniper rifle Accuracy International Arctic Warfare Accuracy International Arctic Warfare(Adopted by Sweden as the Prickskyttegevär 90)TypeSniper riflePlace of originUnited KingdomService historyIn service1982 (L96A1), 1988 (AW), 1990–presentUsed bySee UsersWarsIraq WarAfghanistan WarInsurgency in the North Caucasus[1]Syrian Civil War[2]Production historyDesigned1982 (PM), 1983 (AW)ManufacturerAccuracy I...

Mr Kuruppu alias William Henry Meediniya with his family in 1905 including daughters Adeline and Alice. Adeline, Lady Molamure, CBE (née Meedeniya; 1890 – 1977) was the first female member of State Council of Ceylon, and therefore, the first elected female legislator in Sri Lanka. She was the Deputy President of the Senate of Ceylon. Educated at Bishop's College, Colombo, she was the daughter of J.H. Meedeniya Adigar, member of the Legislative Council of Ceylon.[1] She was elec...

 

 

Fictional character E. Honda (Edmond Honda)Street Fighter characterE. Honda in Street Fighter Alpha 3First gameStreet Fighter II (1991)Created byAkira Akiman Yasuda[1]Designed byAkira Akiman Yasuda[1]Eri Erichan Nakamura[1]Portrayed byPeter Navy Tuiasosopo (Street Fighter film, games)Voiced by Japanese Masahiro Anzai (VHS/DVD dub of the Street Fighter film) Yasushi Ikeda (Real Battle on Film) Nobuaki Fukuda (TV Asahi dub of the Street Fighter film) Daisuke Gōri (Stree...

 

 

2017 video game 2017 video gameDragon Quest XI: Echoes of an Elusive AgeSwitch home menu iconDeveloper(s)Square Enix[a]Publisher(s)Square Enix[b]Director(s)Takeshi UchikawaProducer(s)Yosuke SaitoHokuto OkamotoDesigner(s)Yuji HoriiProgrammer(s)Toshihide KitamuraArtist(s)Akira ToriyamaEiichiro NakatsuWriter(s)Yuji HoriiKenjirou MoriJun ItoComposer(s)Koichi SugiyamaSeriesDragon QuestEngineUnreal Engine 4Platform(s)Nintendo 3DSPlayStation 4WindowsNintendo SwitchXbox OneStadiaRelea...

Virus mosaik tembakau Tobacco mosaic virus Satu unit monomer dari Virus Mosaik TembakauKomposisi genom virus ICTVpositive-sense single-stranded RNA virus (en) , positive-sense single-stranded RNA virus (en) dan positive-sense single-stranded RNA virus (en) TaksonomiSuperdomainBiotaDomainVirusFamiliVirgaviridaeGenusTobamovirusSpesiesTobacco mosaic virus lbs Virus mosaik tembakau (bahasa Inggris: Tobacco mosaic virus, sering disingkat TMV) adalah virus yang menyebabkan penyakit pada tembakau da...

 

 

This article is about a temple in Gorkha. For other uses, see Manakamana (disambiguation). Temple in Gorkha, Nepal Manakamana Templeमनकामना मन्दिरManakamana Temple in 2019ReligionAffiliationHinduismDistrictGorkhaProvinceGandakiDeityBhagawati, an incarnation of Durga/MahalakshmiFestivalsDurga Ashtami, DashainLocationLocationSahid Lakhan Rural MunicipalityCountryNepalLocation in NepalShow map of Gandaki ProvinceManakamana Temple (Nepal)Show map of NepalGeographic coord...

 

 

Ski resort in California, United States This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article possibly contains original research. Please improve it by verifying the claims made and adding inline citations. Statements consisting only of original research should be removed. (June 2017) (Learn how and when to remove this template message) This article needs additional citations for v...

Culture of England History People Languages Traditions Country clothing Fête Morris Dancing Pub Mythology and Folklore Cuisine Festivals Saint George's Day Commonwealth Day Guy Fawkes Night Harvest Festival Lady Day May Day Plough Monday Plough Sunday Whitsun Religion Art Literature Music and Performing arts Abbots Bromley Horn Dance Country dance English folk music Garland dance Long Sword dance Morris dance Mummers play Media Radio Television Cinema Newspapers Magazines Sport Badminton Cri...

 

 

Sporting event delegationBulgaria at theOlympicsIOC codeBULNOCBulgarian Olympic CommitteeWebsitewww.bgolympic.org (in Bulgarian and English)Medals Gold 52 Silver 89 Bronze 83 Total 224 Summer appearances18961900–1920192419281932193619481952195619601964196819721976198019841988199219962000200420082012201620202024Winter appearances193619481952195619601964196819721976198019841988199219941998200220062010201420182022 This is a list of flag bearers who have represented Bulgaria at the Olympic...

 

 

Arhawi Arhawi (lahir 10 November 1964) adalah seorang politisi Indonesia. Ia lahir dari pasangan La Ruda dan Wa Ode Alifah sebagai anak sulung dari delapan bersaudara. Ia menyelesaikan studi jenjang Sekolah Dasar (SD) di SDN 2 Wanci Tahun 1971–1977. Setelah itu, ia masuk SMPN Wanci dan lulus pada 1981 serta SMAN 1 Baubau dan lulus pada 1984. Ia melanjutkan pendidikan dengan kuliah di Universitas Islam Malang, dan lulus pada 1990. Pada 31 Agustus 1991, ia menikahi Safaria dan dikaruniai tiga...

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Fanfare band – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (September 2021) (Learn how and when to remove this template message) The mounted fanfare band section of the French Republican Guard Band in dismounted formation during a concert. A fanfare band, fanfa...

 

 

British TV series or programme Hank ZipzerGenreComedyCreated byHenry WinklerBased onHank Zipzer: The World's Greatest Underachiever by Henry Winkler and Lin OliverStarring Nick James Jayden Jean Paul-Denis Chloe Wong Felicity Montagu Nick Mohammed Jude Foley Juliet Cowan Neil Fitzmaurice Vincenzo Nicoli Madeline Holliday Henry Winkler Alicia Lai Javone Prince Theme music composerOli JulianNick FosterComposersOli JulianNick FosterCountry of originUnited KingdomOriginal languageEnglishNo. ...

 

 

1995 film by T. Rama Rao Ravan Raaj: A True StoryPromotional PosterDirected byT. Rama RaoWritten bySanjeev DuggalAdesh K.Arjun (dialogue)Produced byManoj ChaturvediBobby AnandStarringMithun ChakrabortyAditya PancholiShakti KapoorMadhooHarish KumarSheeba AkashdeepCinematographyJayanan VincentMusic byViju ShahRelease date 28 June 1995 (1995-06-28) Running time153 minutesCountryIndiaLanguageHindiBudgetest.₹2.50 crore[1]Box officeest.₹8.81 crore[2] Ravan Raaj: A...

American actor (1924–1973) Wally CoxCox in 1962BornWallace Maynard CoxDecember 6, 1924Detroit, Michigan, U.S.DiedFebruary 15, 1973(1973-02-15) (aged 48)Hollywood, California, U.S.OccupationsActorcomedianYears active1948–1973Spouses Marilyn Gennaro ​ ​(m. 1954; div. 1961)​ Milagros Tirado ​ ​(m. 1963; div. 1966)​ Patricia Tiernan ​(m. 1969)​Children2 Wallac...

 

 

Type of whitework embroidery from Norway Example of modern Hardanger embroidery work Hardanger embroidery sample, from a 1907 needlework magazine. Hardanger embroidery or Hardangersøm is a form of embroidery traditionally worked with white thread on white even-weave linen or cloth, using counted thread and drawn thread work techniques. It is sometimes called whitework embroidery. Hardanger embroidery gets its name from the district of Hardanger in western Norway, where it was known simply as...

 

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!