Asimilasi nitrogen

Asimilasi nitrogen adalah pembentukan senyawa nitrogen organik seperti asam amino dari senyawa nitrogen anorganik yang ada di lingkungan. Tumbuhan, jamur dan bakteri tertentu tidak dapat mengikat gas nitrogen (N ₂) sehingga bergantung pada kemampuan untuk mengasimilasi nitrat atau amonia untuk memenuhi kebutuhan nutrisinya. Makhluk hidup lain, seperti hewan, bergantung sepenuhnya pada nitrogen organik dari konsumsi makanan.

Asimilasi nitrogen pada tumbuhan

Tumbuhan menyerap nitrogen dari tanah dalam bentuk nitrat (NO ₃ ^-) dan amonium (NH ₄ ⁺). Di tanah aerobik, nitrifikasi dapat terjadi, nitrat biasanya merupakan bentuk utama nitrogen tersedia yang diserap.^[1][2] Namun di beberapa tempat amonia lebih dominan tersedia seperti di padang rumput^[3] dan di tanah anaerobik yang tergenang air seperti sawah .^[4] Akar tumbuhan dapat mempengaruhi kelimpahan berbagai bentuk nitrogen dengan cara mengubah pH dan mengeluarkan senyawa organik atau oksigen.^[5] Hal tersebut mempengaruhi aktivitas mikroba seperti konversi nitrogen berbagai spesies bakteri nitrogen, pelepasan amonia dari bahan organik di dalam tanah dan fiksasi nitrogen oleh bakteri non-pembentuk bintil.

Ion amonium diserap oleh tumbuhan melalui pengangkut amonia. Nitrat diambil oleh beberapa pengangkut nitrat yang menggunakan gradien proton yang mendorong terjadinya perpindahan molekul.^[6][7] Nitrogen diangkut dari akar ke pucuk melalui xilem dalam bentuk nitrat, amonia terlarut, dan asam amino. Biasanya ^[8] (tetapi tidak selalu ^[9] ) sebagian besar reduksi nitrat dilakukan di tajuk sementara akar hanya mereduksi sebagian kecil nitrat yang diserap menjadi amonia. Amonia (diserap dan disintesis) disintesis ke dalam asam amino melalui jalur sintetase glutamin-sintase glutamat (GS-GOGAT).^[10] Hampir semua ^[11] amonia di akar biasanya disintesis ke dalam asam amino di akar. Sejumlah besar ion amonium diangkut dalam xilem untuk difiksasi di tajuk.^[12] Hal ini dilakukan untuk menghindari pengangkutan senyawa organik ke akar hanya untuk membawa nitrogen kembali sebagai asam amino.

Reduksi nitrat dilakukan dalam dua langkah. Nitrat pertama-tama direduksi menjadi nitrit (NO ₂ ^- ) di dalam sitosol oleh enzim nitrat reduktase menggunakan NADH atau NADPH.^[7] Nitrit kemudian direduksi menjadi amonia dalam kloroplas ( plastida di akar) oleh enzim nitrit reduktase yang bergantung pada ferredoxin. Pada jaringan fotosintetik, reduksi terjadi menggunakan isoform ferredoxin (Fd1) yang direduksi oleh fotosistem I, sedangkan pada akar menggunakan bentuk ferredoxin (Fd3) yang memiliki potensial negatif lebih rendah dan dapat mudah direduksi oleh NADPH.^[13] Dalam jaringan non fotosintetik, NADPH dihasilkan oleh glikolisis dan jalur fosfat pentosa.

Dalam kloroplas,^[14] glutamin sintetase memasukkan amonia sebagai gugus amida glutamin menggunakan glutamat sebagai substrat. Glutamat sintase ( Fd-GOGAT dan NADH-GOGAT ) mentransfer gugus amida ke molekul 2-oksoglutarat yang menghasilkan dua glutamat. Transaminasi lebih lanjut dilakukan untuk membuat asam amino lain (paling sering asparagine ) dari glutamin. Enzim glutamat dehidrogenase (GDH) tidak memainkan peran langsung dalam asimilasi, tetapi melindungi fungsi mitokondria selama periode metabolisme nitrogen tinggi dan mengambil bagian dalam remobilisasi nitrogen.^[15]

pH dan keseimbangan ionik selama asimilasi nitrogen

Tumbuhan yang berbeda menggunakan jalur yang berbeda dalam tingkat yang berbeda. Tomat menyerap banyak K ⁺ dan mengakumulasi garam di vakuola. Kastor/jarak mengurangi sebagian besar nitrat di akar dan mengeluarkan sekret alkali. Kedelai memindahkan malat dalam jumlah besar ke akar untuk diubah menjadi alkali sementara kalium disirkulasi ulang.

Setiap ion nitrat yang direduksi menjadi amonia menghasilkan satu ion hidroksida (OH ^- ). Untuk menjaga keseimbangan pH, tanaman harus mengeluarkan ion hidroksida ke media sekitarnya atau menetralkannya dengan asam organik. Hal tersebut menyebabkan media di sekitar akar tumbuhan menjadi basa saat mengambil nitrat.

Untuk menjaga keseimbangan ion, setiap NO ₃ ^- yang diserap akar harus disertai dengan pengambilan kation atau ekskresi anion. Tanaman seperti tomat mengambil ion logam seperti K ⁺, Na ⁺, Ca ^2+, dan Mg ²⁺ agar sesuai dengan setiap nitrat yang diambil dan menyimpannya sebagai garam asam organik seperti malat dan oksalat .^[16] Tanaman lain seperti kedelai menyeimbangkan sebagian besar penyerapan NO ₃ ^- dengan ekskresi OH ^- atau HCO ₃ ^-.[17]

Tumbuhan yang mereduksi nitrat dalam tajuk dan mengeluarkan alkali dari akarnya perlu mengangkut alkali dalam bentuk inert dari tajuk ke akar. Agar dapat melakukan hal tersebut, tumbuhan mensintesis asam malat di daun dari prekursor netral seperti karbohidrat. Ion kalium yang dibawa ke daun bersama dengan nitrat di xilem kemudian dikirim bersama dengan malat ke akar melalui floem. Di akar, malat dikonsumsi. Ketika malat diubah kembali menjadi asam malat sebelum digunakan, OH ^- dilepaskan dan diekskresikan (RCOO ^- + H ₂ O -> RCOOH + OH ^- ). Ion kalium disirkulasi ulang ke xilem bersama nitrat segar. Dengan demikian tumbuhan menghindari harus menyerap dan menyimpan kelebihan garam dan juga mengangkut OH ^-.[18]

Tanaman seperti jarak mengurangi banyak nitrat di dalam akar dan mengeluarkan basa. Beberapa basa yang diproduksi di tajuk diangkut ke akar sebagai garam asam organik sementara sejumlah kecil karboksilat disimpan di dalam tajuk.^[19]

Efisiensi penggunaan nitrogen

Efisiensi penggunaan nitrogen (EPN) adalah proporsi nitrogen yang diserap dan digunakan oleh tanaman. Meningkatkan efisiensi penggunaan nitrogen dan efisiensi pupuk penting untuk membuat pertanian lebih berkelanjutan,^[20] dengan mengurangi polusi dan biaya produksi serta meningkatkan hasil. Di seluruh dunia, tanaman umumnya memiliki EPN kurang dari 50%.^[21] Pupuk yang lebih baik, peningkatan manajemen budidaya, dan rekayasa genetika dapat meningkatkan EPN. Efisiensi penggunaan nitrogen dapat diukur pada tingkat ekosistem atau pada tingkat fotosintesis pada daun, yang disebut efisiensi penggunaan nitrogen fotosintetik (EPNF).^[22][23]

Referensi

1. Xu, G.; Fan, X.; Miller, A. J. (2012). "Plant Nitrogen Assimilation and Use Efficiency". Annual Review of Plant Biology. 63: 153–182. doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105532. PMID 22224450. 
2. Nadelhoffer, KnuteJ.; JohnD. Aber; JerryM. Melillo (1984-10-01). "Seasonal patterns of ammonium and nitrate uptake in ten temperate forest ecosystems". Plant and Soil. 80 (3): 321–335. doi:10.1007/BF02140039. ISSN 0032-079X. 
3. Jackson, L. E.; Schimel, J. P.; Firestone, M. K. (1989). "Short-term partitioning of ammonium and nitrate between plants and microbes in an annual grassland". Soil Biology and Biochemistry. 21 (3): 409–415. doi:10.1016/0038-0717(89)90152-1. 
4. Ishii, S.; Ikeda, S.; Minamisawa, K.; Senoo, K. (2011). "Nitrogen cycling in rice paddy environments: Past achievements and future challenges". Microbes and Environments. 26 (4): 282–292. doi:10.1264/jsme2.me11293. PMID 22008507. 
5. Li, Y. L. N.; Fan, X. R.; Shen, Q. R. (2007). "The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants". Plant, Cell & Environment. 31 (1): 73–85. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01737.x. PMID 17944815. 
6. Sorgonà, A.; Lupini, A.; Mercati, F.; Di Dio, L.; Sunseri, F.; Abenavoli, M. R. (2011). "Nitrate uptake along the maize primary root: An integrated physiological and molecular approach". Plant, Cell & Environment. 34 (7): 1127–1140. doi:10.1111/j.1365-3040.2011.02311.x. PMID 21410710. 
7. Tischner, R. (2000). "Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants". Plant, Cell and Environment. 23 (10): 1005–1024. doi:10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x. 
8. Scheurwater, I.; Koren, M.; Lambers, H.; Atkin, O. K. (2002). "The contribution of roots and shoots to whole plant nitrate reduction in fast- and slow-growing grass species". Journal of Experimental Botany. 53 (374): 1635–1642. doi:10.1093/jxb/erf008. PMID 12096102. 
9. Stewart, G. R.; Popp, M.; Holzapfel, I.; Stewart, J. A.; Dickie-Eskew, A. N. N. (1986). "Localization of Nitrate Reduction in Ferns and Its Relationship to Environment and Physiological Characteristics". New Phytologist. 104 (3): 373–384. doi:10.1111/j.1469-8137.1986.tb02905.x. 
10. Masclaux-Daubresse, C.; Reisdorf-Cren, M.; Pageau, K.; Lelandais, M.; Grandjean, O.; Kronenberger, J.; Valadier, M. H.; Feraud, M.; Jouglet, T. (2006). "Glutamine Synthetase-Glutamate Synthase Pathway and Glutamate Dehydrogenase Play Distinct Roles in the Sink-Source Nitrogen Cycle in Tobacco". Plant Physiology. 140 (2): 444–456. doi:10.1104/pp.105.071910. PMC 1361315 . PMID 16407450. 
11. Kiyomiya, S.; Nakanishi, H.; Uchida, H.; Tsuji, A.; Nishiyama, S.; Futatsubashi, M.; Tsukada, H.; Ishioka, N. S.; Watanabe, S. (2001). "Real time visualization of 13N-translocation in rice under different environmental conditions using positron emitting Ttacer imaging system". Plant Physiology. 125 (4): 1743–1753. doi:10.1104/pp.125.4.1743. PMC 88831 . PMID 11299355. 
12. Schjoerring, J. K.; Husted, S.; Mäck, G.; Mattsson, M. (2002). "The regulation of ammonium translocation in plants". Journal of Experimental Botany. 53 (370): 883–890. doi:10.1093/jexbot/53.370.883. PMID 11912231. 
13. Hanke, G. T.; Kimata-Ariga, Y.; Taniguchi, I.; Hase, T. (2004). "A Post Genomic Characterization of Arabidopsis Ferredoxins". Plant Physiology. 134 (1): 255–264. doi:10.1104/pp.103.032755. PMC 316305 . PMID 14684843. 
14. Tcherkez, G.; Hodges, M. (2007). "How stable isotopes may help to elucidate primary nitrogen metabolism and its interaction with (photo)respiration in C3 leaves". Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1685–1693. doi:10.1093/jxb/erm115. PMID 17646207. 
15. Lea, P. J.; Miflin, B. J. (2003). "Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants". Plant Physiology and Biochemistry. 41 (6–7): 555–564. doi:10.1016/S0981-9428(03)00060-3. 
16. Kirkby, Ernest A.; Alistair H. Knight (1977-09-01). "Influence of the Level of Nitrate Nutrition on Ion Uptake and Assimilation, Organic Acid Accumulation, and Cation-Anion Balance in Whole Tomato Plants". Plant Physiology. 60 (3): 349–353. doi:10.1104/pp.60.3.349. ISSN 0032-0889. PMC 542614 . PMID 16660091. 
17. Touraine, Bruno; Nicole Grignon; Claude Grignon (1988-11-01). "Charge Balance in NO3−-Fed Soybean Estimation of K+ and Carboxylate Recirculation". Plant Physiology. 88 (3): 605–612. doi:10.1104/pp.88.3.605. ISSN 0032-0889. PMC 1055632 . PMID 16666356. 
18. Touraine, Bruno; Bertrand Muller; Claude Grignon (1992-07-01). "Effect of Phloem-Translocated Malate on NO3− Uptake by Roots of Intact Soybean Plants". Plant Physiology. 99 (3): 1118–1123. doi:10.1104/pp.99.3.1118. ISSN 0032-0889. PMC 1080591 . PMID 16668978. 
19. Allen, Susan; J. A. Raven (1987-04-01). "Intracellular pH Regulation in Ricinus communis Grown with Ammonium or Nitrate as N Source: The Role of Long Distance Transport". Journal of Experimental Botany. 38 (4): 580–596. doi:10.1093/jxb/38.4.580. ISSN 0022-0957. Diakses tanggal 2013-02-23. 
20. "Nitrogen Use Efficiency". Seed Biotechnology Center. UC Davis. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019-11-21. Diakses tanggal 2019-11-23. 
21. Fageria, N.K.; Baligar, V.C. (2005). "Enhancing Nitrogen Use Efficiency in Crop Plants". Advances in Agronomy. 88: 97–185. doi:10.1016/S0065-2113(05)88004-6. ISBN 9780120007868. 
22. McKinley, Duncan C.; Blair, John M. (2008). "Woody Plant Encroachment by Juniperus virginiana in a Mesic Native Grassland Promotes Rapid Carbon and Nitrogen Accrual". Ecosystems. 11 (3): 454–468. doi:10.1007/s10021-008-9133-4. 
23. Funk, Jennifer L. (2008-10-15). "Differences in plasticity between invasive and native plants from a low resource environment". Journal of Ecology. 96 (6): 1162–1173. doi:10.1111/j.1365-2745.2008.01435.x.