猪笼草属

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猪笼草 化石时期：第三纪至現代 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 62: Nepenthaceae
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	维管植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	真双子叶植物 Eudicots
目：	石竹目 Caryophyllales
科：	猪笼草科 Nepenthaceae Dumort., 1829
属：	猪笼草属 Nepenthes L., 1753
模式種
滴液猪笼草 Nepenthes distillatoria L., 1753
多样性
约153种

豬籠草為豬籠草屬（学名：Nepenthes）植物的統稱，是猪笼草科的唯一属，也是多种能够捕食昆虫的多年生草本植物，主產地是熱帶亞洲地區。其為地生植物，是攀援狀的亞灌木。豬籠草拥有独特的吸取营养的器官——捕蟲籠，捕蟲籠呈圓筒形，下半部稍膨大，因为形状像豬籠，故稱豬籠草。在中国的产地海南又被称作雷公壺，意指它像酒壺。这类能够透過捕捉和消化昆虫等小动物来获取营养的植物被称为食蟲植物。

分类

主条目：猪笼草属物种列表

1981年的克朗奎斯特分类法单独分出一个猪笼草目，1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该将本科纳入石竹目。

本科与其它石竹目各科的亲缘关系如下（节点有“†”标志的分支表示其自助法支持率介于50-80%之间，无标志者为80%以上）^[1]：

石竹目 Caryophyllales †

†     石竹目核心类群                   †     仙人掌科 Cactaceae     马齿苋科 Portulacaceae       回欢草科 Anacampserotaceae       土人参科 Talinaceae     †   落葵科 Basellaceae     龙树科 Didiereaceae     南荒蓬科 Halophytaceae         水卷耳科 Montiaceae       粟米草科 Molluginaceae         †       商陆科 Phytolaccaceae     吉粟草科 Gisekiaceae     肉叶刺茎藜科 Sarcobataceae     紫茉莉科 Nyctaginaceae       番杏科 Aizoaceae       节柄科 Barbeuiaceae       蓬粟草科 Kewaceae       南商陆科 Lophiocarpaceae         粟麦草科 Limeaceae       闭籽花科 Stegnospermataceae           石竹科 Caryophyllaceae     玛瑙果科 Achatocarpaceae       苋科 Amaranthaceae         鬼椒草科 Microteaceae       灯粟草科 Macarthuriaceae         翼萼茶科 Asteropeiaceae     非洲桐科 Physenaceae         油蜡树科 Simmondsiaceae       棒木科 Rhabdodendraceae       †         双钩叶科 Dioncophyllaceae     钩枝藤科 Ancistrocladaceae       露叶毛毡苔科 Drosophyllaceae       猪笼草科 Nepenthaceae       茅膏菜科 Droseraceae     †     瓣鳞花科 Frankeniaceae     柽柳科 Tamaricaceae         蓝雪科 Plumbaginaceae     蓼科 Polygonaceae

形态特征

猪笼草为多年生藤本植物，茎木质或半木质，附生于树木，牆壁或地面，攀援生长或沿地面生长。叶片一般是为长圆形，末端具笼蔓。笼蔓的末端形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼，并具笼盖。猪笼草生长多年后才会开花，花通常为总状花序，少数为圆锥花序^[2]，雌雄异株。花小型，白天味道淡，略香；晚上味道浓烈，转臭。蒴果，成熟时开裂散出种子。

捕虫笼

猪笼草上位笼的示意图

猪笼草的捕虫笼可为圆柱形、卵形、球形或漏斗形等。其发育自笼蔓的末端。每片新叶的笼蔓末端都具一个捕虫笼的雏形。在笼盖打开前，捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点。笼盖打开后，笼口处的唇会继续发育，变宽变大，并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩。此时的捕虫笼已成熟，约几天后即可观察到有昆虫落入其中。

笼盖

猪笼草的笼盖可为卵形或心形，可防止雨水进入笼中。笼盖下表面通常具蜜腺，以引诱昆虫。捕虫笼捕获猎物后，笼盖並不会闭合。

蜜腺

猪笼草的蜜腺存在于笼盖下表面、籠身及叶片、笼蔓等处。

附属物

部分猪笼草的笼盖下表面、唇会具有附属物。

笼身

猪笼草捕虫笼的笼身即是除开笼盖外的其他部分。

笼口

猪笼草的笼口为捕虫笼的开口。

唇頸

部分猪笼草的籠口會拉長成唇頸。

唇

猪笼草的唇位于笼口的边缘，其由唇肋和唇齿组成。

唇肋

豬籠草的唇肋為唇上一系列的平行凸起。

唇齒

豬籠草的唇齒為唇肋自唇的外緣延伸至內緣，末端形成一個短而鋒利的齒狀結構。

笼翼

猪笼草的笼翼位于笼身的腹面，自笼口向下平行延伸至笼蔓与笼身的衔接处。據推測其是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此，對於多捕食飛蟲的上位籠，其籠翼通常大大縮小或完全缺失。

消化腺与蜡质区

捕虫笼的内表面可分为腺体区与蜡质区，腺体区密布细小的消化腺，蜡质区无消化腺，但表面光滑。

笼蔓尾

猪笼草的笼蔓尾为猪笼草形态学上的末端，其可分叉。

笼肩

猪笼草的笼肩为分割笼身上下两部分的明显痕跡。上位笼的笼肩靠下部，下位笼的笼肩靠上部。

籠蔓

豬籠草的葉片上有一條粗大的葉脈通過，葉脈最後穿出葉片，而成為籠蔓，籠蔓可以用來攀附其他的物體，使植株可以向高處生長。籠蔓的末端會發育成一個捕蟲籠。上位籠的籠蔓通常較短，下位籠則較長。

籠蔓圈

豬籠草上位籠的籠蔓若是沒有攀附到任何物體，它仍會自行捲一圈，成為籠蔓圈。

捕虫笼的两种形态

猪笼草的捕虫笼分为上位笼和下位笼两个类型。下位笼多为卵形或圓柱型，開口面向籠蔓，通常體型較大顏色鮮豔，側邊的籠翼較發達，籠翼的構造有助於步行的小動物向上攀爬到開口之中；上位笼則多為漏斗形或高腳杯型，籠蔓在開口的背面，通常較小顏色較淡花紋較少，側邊的籠翼不發達或是沒有，但籠蔓發達易於纏繞攀爬，上位籠的漏斗型大開口助於飛行或樹棲的小動物進到開口之中。部分種類上位與下位籠造型差異不大，例如常見的雜交種花市豬籠草(N. x 'Ventrata')，部分種類通常只見得到下位籠，例如羅伯坎特利豬籠草（Nepenthes robcantleyi）。

豬籠草的捕食

a.一隻麗蠅正冒險停在萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）的捕蟲籠籠口採集蜜汁。(比例尺：1公分)
b.將反吐麗蠅（Calliphora vomitoria，白）和阿根廷蟻（Linepithema humile，黑）丟入裝有純消化液(100%)的小玻璃瓶中並依次加水稀釋，記錄其內消化液濃度對捕捉率的影響。(此消化液取自於7個捕蟲籠，每個捕蟲籠分別來自不同植株)
c.一反吐麗蠅落入消化液後的動態攝影，其顯示出具黏性的消化液黏住反吐麗蠅的腳(箭頭處)。(兩影像間的時間間隔：0.08秒；比例尺：3毫米)

由于热带地区的高温和大量雨水冲刷，土壤中的氮素含量低，猪笼草能通过捕食昆虫获取氮素。^[3]。

豬籠草通过籠蓋下表面的蜜腺来分泌蜜汁引誘昆蟲停留在瓶身邊緣。捕蟲籠內表面的臘質區很光滑，昆蟲容易滑入籠中且難以爬出。籠中經常有半籠消化液，若因下雨而使其過多时，籠蔓會因无法承受重量而自動傾斜倒去一部分。籠蓋在昆蟲進入後並不會合上，其主要功能是防止過多雨水進入消化籠。如果捕蟲籠盛滿消化液，昆蟲掉入後就容易逃出。捕蟲籠下半部的內壁稍厚，並有很多消化腺，這些腺體分泌出稍帶黏性的消化液儲存在捕蟲籠中。消化液呈酸性，具有消化昆蟲的能力。

另，消化液的酸性並不足以殺死昆蟲，掉入補蟲籠的昆蟲一般是被消化液淹死。消化液的功能是加速昆蟲屍體的腐爛，使其轉變為能被植物吸收的成分。 掉進籠內的昆蟲多數是螞蟻，也有一些會飛的昆蟲如野蠅、蜜蜂、蟋蟀等。不过，猪笼草并不善于吸引蚊子，这是因为雌蚊并不对猪笼草的蜜露和紫外线感兴趣，最多能吸引一些以植物汁液为食的雄蚊。^[3]

生长环境

猪笼草属植物种类繁多，全世界約有120种左右。大多数生长在印度洋群岛、马达加斯加、斯里兰卡、印度尼西亚等潮湿热带森林裡，中国海南，广东、云南等省，香港的新界和大嶼也有这种植物。其中分為高地種與低地種兩種，高地種為標高800~2500m以上，喜歡冷涼潮濕的環境，不忌諱白天高溫，但夜晚必須維持在攝氏15度左右，在這樣環境中生長的豬籠草，普遍有高山雲霧所籠罩，雖然如此一天當中仍有不少時間能照射到太陽光；低地種普遍生長於0~800m左右，喜歡温暖和湿润。

種植要領

品种选择

新手入门应尽量选择红瓶猪笼草、盖亚猪笼草这类生长较为迅速、价格低廉、易于获得且适应力广泛的猪笼草，在成功养好这些猪笼草后，便可挑战宝特瓶猪笼草、苹果猪笼草这类价位更高，在栽培上更有讲究的种类。

如果没有合适的降温和加湿设备，以及足够的栽培经验，贸然尝试劳氏猪笼草这类价格不菲且难以照顾的猪笼草是十分不理智的。

种植介质

多数笼草所需的介质都大同小异，以園藝店內就有販售的中粒赤玉土、三號蛇木屑、樹皮、水苔、無肥泥炭土作為基本介質，尽量不要單獨使用以避免造成爛根的問題。此外不要将猪笼草种在普通泥土或营养土里。

给水

豬籠草不能常常澆水，其對栽培介質的水份含量是屬於較低的，通常較不喜歡過度潮溼的栽培介質，但常规的「普货」品种对此却具有较强的忍耐能力。其需要的是常常「灑水」或使用加湿器，來營造高濕度的環境，过低的空气湿度会让猪笼草生长停滞，新到家的猪笼草也可以套在大号塑料袋中进行闷养（注意不要让塑料袋碰到叶片）。不過，仍然可用浸水法來供水，只是需要改良栽培介質的透氣性，增加大顆粒栽培介質的比例，以免栽培介質過度潮溼。使用浸水法的一個潛在問題是鹽分的累積，由於豬籠草的栽培期間很長，鹽分累積在栽培介質中便成為明顯的問題，此時在栽培介質的表面上會出現許多黃白色的垢，這便是水中的鹽分沉澱下來了，這樣的環境會造成豬籠草生長不良。此時，可將表層的栽培介質去掉，重新鋪上一層新的栽培介質便能改善。

施肥&喂食

没必要刻意喂食猪笼草，食虫植物不会因为捉不到昆虫而死亡，只是能吃到昆虫会让它们长得更好。猪笼草一般都能自己抓到猎物。如果真的要喂食猪笼草，也应该避免喂食以脊椎动物为首的非昆虫食物和过大的食物——这往往会导致猪笼草的捕虫笼枯萎甚至整棵植株死亡（即便部分猪笼草在野外有捕食脊椎动物的记录）。

施肥方面，食虫植物演化出食虫能力的目的正是为了适应贫瘠的土壤，过肥的基质只会伤害食虫植物，猪笼草属于相当怕肥的植物，新手尽量不要胡乱施肥，给猪笼草施肥一般采用喷施叶面肥的方法，且叶面肥浓度不宜过高，也可以往捕虫笼内加入缓释化学肥，往基质施肥会加速基质腐烂。施肥季节一般在猪笼草生长的旺季（一般是春季或秋季，也可能包含了夏季，因种类而异），而生长较慢的时期（主要是冬季）则尽量不要施肥。在过肥的土壤中，猪笼草结出的捕虫笼会日渐萎缩、变绿甚至全植株死亡。

温度

大部分猪笼草生长于热带至亚热带地区，所以大部分猪笼草都相对怕冷，种植环境气温尽量不要低于10°C，还需根据情况决定是否进行保温，一般的保温措施包括了套透明塑料袋（上文有提及）、移入室内或温室等。在常见的廉价品种中，一般而言，葫芦猪笼草的杂交种已经葫芦猪笼草自身都具有不错的耐寒能力，而苹果猪笼草、海盗猪笼草及其杂交种耐寒性能稍差（当然，葫芦猪笼草和苹果猪笼草或海盗猪笼草的杂交种耐寒能力大部分都不强）。

猪笼草受到寒害的症状主要有：新生叶片呈缩小趋势（一般称为“缩叶”），叶子上出现斑点，新叶发红等。

瀕危保護

根據由各締約國簽訂的《濒危野生动植物种国际贸易公约》，本屬中的印度猪笼草（N. khasiana） 及马来王猪笼草（N. rajah）屬於附錄I物種，余者皆屬於附錄Ⅱ物種。^[4]

参考文献

1. Caryophyllales. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
2. Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
3. 猪笼草，并非灭蚊能手 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 科学人 果壳
4. Appendices （页面存档备份，存于互联网档案馆） CITES

外部链接

• 猪笼草论坛 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 豬籠草 Zhulongcao （页面存档备份，存于互联网档案馆） 藥用植物圖像資料庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （繁體中文）（英文）