Структура ксилану в листяних породах деревини.[1] Клітинна стінка рослин складається з целюлози, геміцелюлози, пектину та глікопротеїнів.[2] Геміцелюлози (гетерогенна група полісахаридів) з'єднують глікани, що з'єднують волокна целюлози і утворюють сітчасту структуру для відкладення інших полісахаридів.
Ксилани — полісахариди, що складаються із залишків ксилози (пентозногоцукру) β-1,4, з бічними гілками α-арабінофуранози та/або α-глюкуронової кислоти, які в деяких випадках сприяють поєднанняю мікрофібрил целюлози та лігніну через залишки ферулової кислоти.[4] На основі заміщених груп ксилан можна поділити на три класи: i) глюкуроноксилан (GX) ii) нейтральний арабіноксилан (AX) та iii) глюкуроноарабіноксилан (GAX).[5]
Біосинтез
Дослідження мутацій на Arabidopsis (різушка) показали, що у біосинтезі ксиланів беруть участь декілька глікозилтрансфераз.[6][7][8] Глікозилтрансферази (ГТ) каталізують утворення глікозидних зв'язків між молекулами цукру, використовуючи нуклеотидний цукор як молекулу-донор.[7] В евкаріотів ГТ складають від 1 % до 2 % генних продуктів.[9] ГТ збираються в комплекси, що існують в апараті Гольджі. Однак з тканин різушки не виділено жодного комплексу ксилансинтази. Перший ген, що бере участь у біосинтезі ксилану, був виявлений на мутантах ксилеми (irx) у Arabidopsis thaliana через деякі мутації, що впливають на гени біосинтезу ксилану. В результаті цього спостерігався аномальний ріст рослин через витончення та ослаблення вторинних клітинних стінок ксилеми.[8] Мутант Arabidopsisirx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10/gut2 (At1g27440), irx10-L/gut1 (At5g61840) показав дефект біосинтезу основи ксилану.[8] Мутанти irx7,irx8, і parvus, як вважають, пов'язані зі зниженням біосинтезу олігосахаридів.[10] Таким чином, багато генів були пов'язані з біосинтезом ксилану, але їхній біохімічний механізм досі невідомий.
Катаболізм
Ксиланаза каталізує катаболізм ксилану на ксилозу . Враховуючи, що рослини містять багато ксилану, ксиланаза, таким чином, важлива для кругообігу поживних речовин.
Роль у структурі клітин рослин
Ксилани відіграють важливу роль у цілісності клітинної стінки рослин і збільшують стійкість клітинної стінки до ферментативного каталізу ;[11] таким чином, вони допомагають рослинам захищатися від травоїдних і патогенних мікроорганізмів (біотичний стрес). Ксилан також відіграє значну роль у рості та розвитку рослин. Як правило, вміст ксиланів у листяних деревах становить 10-35 %, тоді як у хвойних деревах вони складають 10-15 %. Основним компонентом ксилану в твердих деревних порід є О-ацетил-4-О-метилглюкуроноксилан, тоді як арабіно-4-О-метилглюкуроноксилани є основним компонентом у хвойних деревах. В цілому ксилани хвойних порід відрізняються від ксиланів листяних порід відсутністю ацетильних груп та наявністю одиниць арабінози, пов'язаних α-(1,3)-глікозидними зв'язками із ксилановою основою.[12]
Ксилан використовується в різних частинах нашого повсякденного життя. Наприклад, на якість зернового борошна та твердість тіста значною мірою впливає кількість ксилану[5], що відіграє значну роль у хлібній промисловості. Основна складова ксилану може бути перетворена в ксиліт, який використовується як натуральний підсолоджувач їжі, що зменшує ризик карієсу і діє як замінник цукру для хворих на цукровий діабет. Він має набагато більше застосувань у тваринницькій промисловості, оскільки корм для птиці містить високий відсоток ксилану.[5] Деякі водорості, наприклад зелені, містять ксилан (власне гомоксилан[15]), зокрема придставники родів в Codium[en] і Bryopsis[16], де він замінює целюлозу в клітинній стінці матриці. Так само він замінює внутрішній фібрилярний шар клітинної стінки целюлози у деяких червоних водоростей.
Ксилан є одним з провідних факторів боротьби зі зниженням поживності загальновживаної кормової сировини. Ксилоолігосахариди, вироблені з ксилану, вважаються «функціональною їжею» або харчовими волокнами[17] через їх потенційні пребіотичні властивості.[18] Ксилан може бути перетворений на ксилоолігосахариди шляхом хімічного гідролізу з використанням кислот[19] або ферментативного гідролізу з використанням ендо-ксиланаз.[20] Деякі ферменти з дріжджів можуть виключно перетворювати ксилан лише на ксилоолігосахариди-DP-3 до 7.[21]
Ксилан є основним компонентом вторинних клітинних стінок рослин, що є основним джерелом відновлюваної енергії, особливо для біопалива другого покоління.[22] Однак ксилоза (кістяк ксилану) — це пентозний цукор, який важко збродити під час перетворення біопалива, оскільки такі мікроорганізми, як дріжджі, не можуть переробляти пентозу природним шляхом.[23]
Примітки
↑Horst H. Nimz, Uwe Schmitt, Eckart Schwab, Otto Wittmann, Franz Wolf «Wood» in Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry 2005, Wiley-VCH, Weinheim. DOI:10.1002/14356007.a28_305
↑Mellerowicz, E. J.; Gorshkova, T. A. (16 листопада 2011). Tensional stress generation in gelatinous fibres: a review and possible mechanism based on cell-wall structure and composition. Journal of Experimental Botany(англ.). 63 (2): 551—565. doi:10.1093/jxb/err339. ISSN0022-0957. PMID22090441.
↑Balakshin, Mikhail; Capanema, Ewellyn; Gracz, Hanna; Chang, Hou-min; Jameel, Hasan (5 лютого 2011). Quantification of lignin–carbohydrate linkages with high-resolution NMR spectroscopy. Planta(англ.). 233 (6): 1097—1110. doi:10.1007/s00425-011-1359-2. ISSN0032-0935. PMID21298285.
↑Brown, David M.; Zhang, Zhinong; Stephens, Elaine; Dupree, Paul; Turner, Simon R. (29 січня 2009). Characterization of IRX10 and IRX10-like reveals an essential role in glucuronoxylan biosynthesis in Arabidopsis. The Plant Journal(англ.). 57 (4): 732—746. doi:10.1111/j.1365-313x.2008.03729.x. ISSN0960-7412. PMID18980662.
↑Faik, Ahmed (2013), "Plant Cell Wall Structure-Pretreatment" the Critical Relationship in Biomass Conversion to Fermentable Sugars, SpringerBriefs in Molecular Science (англ.), Springer Netherlands, с. 1—30, doi:10.1007/978-94-007-6052-3_1, ISBN9789400760516
↑Sixta, Herbert, ред. (2006). Handbook of pulp. Т. 1. Weinheim, Germany: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. с. 28—30. ISBN978-3-527-30999-3.
↑Ebringerová, Anna; Hromádková, Zdenka; Heinze, Thomas (1 січня 2005). Heinze, Thomas (ред.). Hemicellulose. Advances in Polymer Science (англ.). Springer Berlin Heidelberg. с. 1—67. doi:10.1007/b136816. ISBN9783540261124.
↑Alonso, JL; Dominguez, H; Garrote, G; Parajo, JC; Vazques, MJ (2003). Xylooligosaccharides: properties and production technologies. Electron. J. Environ. Agric. Food Chem. 2 (1): 230—232.
↑Broekaert, W.F.; Courtin, C.M.; Verbeke, C.; Van de Wiele, T.; Verstraete, W.; Delcour, J.A (2011). Prebiotic and Other Health-Related Effects of Cereal-Derived Arabinoxylans, Arabinoxylan-Oligosaccharides, and Xylooligosaccharides. Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 51 (2): 178—194. doi:10.1080/10408390903044768. PMID21328111.
↑Adsul, MG; Bastawde, KG; Gokhale, GV (2009). Biochemical characterization of two xylanases from yeast Pseudozyma hubeiensis producing only xylooligosaccharides. Bioresource Technology. 100 (24): 6488—6495. doi:10.1016/j.biortech.2009.07.064. PMID19692229.
↑Johnson, Kim L.; Gidley, Michael J.; Bacic, Antony; Doblin, Monika S. (1 лютого 2018). Cell wall biomechanics: a tractable challenge in manipulating plant cell walls 'fit for purpose'!. Current Opinion in Biotechnology(англ.). 49: 163—171. doi:10.1016/j.copbio.2017.08.013. ISSN0958-1669. PMID28915438.