Homo erectus (lat. Homo erectus - uspravan čovek) je izumrla vrsta roda Homo koja je živela tokom celog pleistocena. Smatra se da je nasledio forme Australopithecusa i da je predak Homo sapiensa.
Kao i australopiteci, i erectus forme naseljavale su područje Afrike. Najstariji podaci o naseljavanju potiču iz vremena od pre 1 500 000 godina. Zbog prirodnih odlika Afrike, meso je postalo dominantno u ishrani. Zbog toga, tokom ranog Pleistocena, erectus napušta afrički kontinent i kreće se preko Bliskog istoka u Aziju, ponekad i u Evropu.
Uspravni ljudi erectus forme naviknuti su na mesnu ishranu, a koriste i vatru, tako da se pretpostavlja da su oni započeli ishranu karakterističnu za modernog čoveka. Vatru nisu znali stvarati, već su je koristili iz prirode.
Najstariji podaci o vatri potiču sa lokalitetaKobi Fora u istočnoj Africi (1 500 000/1 400 000 godina), ali pouzdane podatke za vatru imamo iz perioda prije 800/700 000 godina na dva nalazišta, Eskalp u Francuskoj i Cukutjen u Kini.
Za Homo erectusa se također vezuje kanibalizam. Veruje se da se kod njih razvio govor.
Lobanjska kapa bila je debelih zidova, duga i niska, bez čela i imala jake grebene obrva. Kranijalni kapacitet procenjen je na 900 cm³, a femur je bio sličan ljudskom i dokazao je da je ovo biće hodalo uspravno zbog čega je i nazvan uspravnim čovekolikim majmunom ili Pithecanthropus erectusom.
Ovoj vrsti pripadaju i fosili pronađeni u Kini, nedaleko od Pekinga, koji pripadaju Pekinškom čoveku (Sinanthropus pekinensis), kao i jednom broju fosila koji su otrkiveni u Arfici.
Pekinški čovek (lat. Sinanthropus pekinensis) je takođe biće iz iste porodice kao i Homo erectus, ponekad nazvan i lat. Homo erectus pekinensis. Lokalitet na kome su otkriveni nalazi se na 48 kilometara jugozapadno od Pekinga, na brdu Longuošan, blizu sela Džoukoudian, u oblasti Fangšan.
Lokalitet je otkrio švedski geolog Johan Anderson (Johan Gunnar Andersson). U Džoukoudianu su 1927. otkrivena tri čovečija zuba, a 1929. kineski arheolog Pej Venčong otkrio je tokom iskopavanja prvu lobanju pekinškog čoveka.
Homo erectus georgicus
Homo erectus georgicus (gruzijski: ქართველი ადამიანი) je ime koje se ponekad koristi za podvrstu Homo erectusa čiji su fosilni ostaci otkriveni na lokalitetu Dmanisi u Gruziji. Iako je u početku predloženo da se klasificira kao odvojena vrsta, danas je klasificiran unutar vrste H. erectus.[1][2][3] Djelomični kostur ove podvrste otkriven je 2001. godine, a njihova je starost procijenjena na 1,8 milijuna godina. Prve ostatke otkrio je 1991. gruzijski znanstvenik David Lordkipanidze, uz podršku međunarodnog tima stručnjaka, a uz fosilne ostatke hominina pronađene su i kosti životinja i kameni alat. Postoje mnoga predložena objašnjenja migracijske disperzije prvih hominina u svjetlu otkrića H. erectusa georgicusa.[4]
U početku su znanstvenici pomislili da su pronašli ostatke čeljusti i lubanja Homo ergastera, ali razlike u dimenzijama navele su ih da ih klasificiraju kao ostatke nove vrste, Homo georgicusa, kojeg su smatrali potomkom Homo habilisa i pretkom azijskog Homo erectusa. Ova se klasifikacija danas smatra pogrešnom, a fosili iz Dmanisija se smatraju divergentnom podskupinom Homo erectusa, ponekad nazivanog Homo erectus georgicus.[5][6][7][8]
Moždanog volumena od oko 600 cm3, lubanja D2700 datirana je 1,77 milijuna godina i vrlo je dobro očuvana, što daje jasan uvid u morfologiju i omogućuje usporedbu s morfologijom lubanje anatomski modernog čovjeka. U vrijeme pronalaska ovo je bila najmanja i morfološki najprimitivnija lubanja hominina ikad otkrivena izvan Afrike. Godine 2003. otkrivena je lubanja bitno manjeg moždanog volumena na otoku Flores, koja je danas klasificirana kao Homo floresiensis. Kod Homo erectusa georgicusa prisutan je jaki spolni dimorfizam, mužjaci su naime puno krupniji od ženki.
Kasnije su pronađeni ostaci četiriju fosilnih kostura, pokazujući primitivne morfološke karakteristike lubanje i gornjih udova, ali modernije karakteristike kralježnice i donjih udova, dajući ovoj podvrsti veliku pokretljivost. Prema mišljenju vođe projekta koji proučava ove ostatke Davida Lordkipanidzea, danas se ovi ostaci ne smatraju odvojenom vrstom, već, predstavljaju evolucijski stadij prijelaza između Homo habilisa i Homo erectusa i datirani su na oko 1,8 milijuna godina starosti.[2][9] Ovi kosturi obuhvaćaju jednu od najširih čeljusti roda Homopleistocenske epohe (D2600), jednu od najmanjih donjih čeljusti donjeg pleistocena (D211), jedan od najkompletnijih primjeraka neodrasle jedinke (D2735), i potpuno bezubi primjerak lubanje (D3900).[10]
Još jedna lubanja pronađena u istom nalazištu opisana je 2013. i jedina je potpuno očuvana lubanja hominina iz donjeg pleistocena.[11] S nešto manje od 550 cm3, ova je lubanja s najmanjim moždanim volumenom od svih jedinki pronađenih na ovom lokalitetu. Naizgled velike varijacije u morfologiji ovih lubanja natjerale su znanstvenike da istraže morfološke varijacije među lubanjama modernih ljudi i čimpanza. Zaključili su da iako lubanje iz Dmanisija izgledaju različito, njihova varijabilnost nije veća od onog koji se može naći i unutar ljudske vrste i unutar vrste čimpanze. Ove varijacije stoga ukazuju na mogućnost da bi različita prethodna otkrića klasificrana kao različite vrste na temelju njihovih razlika, kao npr. Homo rudolfensis, Homo gautengensis, Homo ergaster možda i Homo habilis, mogla biti interpretirana kao različite podvrste Homo erectusa.[12]
Karakteristike
Homo erectus ima centre za govor koji su smešteni u brokinim kvrgama. To su dva udubljenja sa unutrašnje strane čeone kosti koje predstavljaju otisak centara za govor koji su postojali u mozgu. Stariji Homo erectus nije znao artikulisano govoriti. Do tog zaključka se došlo analizom građe kičmenih pršljenova. Bio je uspravan, zdepaste građe. Mozak mu je bio oko 30% manji od mozga savremenog čoveka.
Karakteristike Homo erectusa:
starost - (?)1,5 miliona godina - 200 000 godina
visina tela - 160-165 cm
moždana zapremina - 700-1000 cm³
odlike lobanje: neznatno presvođavanje moždanog dela lobanje, nadočni lukovi masivni i naglašeni, postorbitalno stezanje slepoočnog ugla, koštani zidovi veoma debeli, u okcipitalnoj projekciji širina lobanje leži nisko
odlike lica: velika širina nosnog otvora, mandibula velika i masivna, kao i zubi, obradak ravan, očnjaci nešto više odvojeni
kultura: kultura kamenih jezgra, počinje upotreba vatre
oblast rasprostiranja: jugoistočna Azija, centralna Evropa, severna i istočna Afrika.
Homo heidelbergensis imao je mozak sličan današnjem čoveku. Pre oko pola miliona godina preci počinju da liče na nas mentalno i fizički. Evolucija ima dalje izdanke u sapiens formama, koje su tako nazvane po mogućnostima mentalnog rasuđivanja i reagovanja. Te misleće sapientne forme granaju se u dva smera: neandertalskog pračoveka, koji je označen kao arhajski sapiens, i na drugoj strani tip sapiens sapiens, anatomski savremeni čovek.
Poreklo
Prva hipoteza o poreklu Homo erectusa je ta da se pojavio u Africi, a zatim migrirao prema Evroazijskom kontinentu tijekom ranog pleistocena (pre oko 2 milijuna godina), verojatno u razdobljima povoljnih klimatskih uveta koji su učinili Saharu gostoljubivim područjem (tzv. teorija saharske pumpe). Prešavši Saharu, proširio je svoje stanište celim Starim svijetom. Fosilni ostaci stari od 1,8 do 1 milijun godina pronađeni su u Africi (u blizini jezera Turkana[13] i klancu Olduvai), Gruziji, Indoneziji (npr. Sangiran u središnjoj Javi i Trinil u istočnoj Javi), Vijetnamu, Kini (npr. Shaanxi) i Indiji.[14]
Druga hipoteza predviđa evolutivni razvoj Homo erectusa najpre u Evroaziji iz koje je kasnije migrirao u Afriku. Ova se hipoteza temelji na činjenici da su najstariji ostaci Homo erectusa pronađeni izvan Afrike, oni na kavkaskom lokalitetu Dmanisi, u Gruziji, stari od 1,85 do 1,77 milijuna godina, što je jednaka ili čak veća starost od prvih fosilnih ostataka iste vrste u Africi. Najstariji nalazi u Dmanisiju su 73 kamena sečiva i 34 fragmenata kostiju koji još nisu sa sigurnošću pripisani točno određenoj vrsti.[15][16]
Klasifikacija
Mnogi paleoantropolozi još vode debatu da li su H. erectus i Homo ergaster odvojene vrste ili različite populacije jedne vrste. Nekoliko stručnjaka čak predlaže brisanje taksona Homo erectus i izjednačenje H. erectusa s arhajskim Homo sapiensom.[17][18][19][20] Neki smatraju H. ergastera izravnim afričkim pretkom H. erectusa, te hipotiziraju da je upravo on emigrirao izvan Afrike u Aziju i razvio se u nekoliko različitih vrsta.[21] Iako je "Homo ergaster" od mnogih prihvaćen kao zasebni takson, većina stručnjaka ih još uvijek smatra različitim, afričkim i azijskim, populacijama vrste H. erectus.
Mnogi stručnjaci tumače (i inzistiraju) da se definicija biološke vrsteErnsta Mayra ne može koristiti u testiranju gore navedene hipoteze; moguće je međutim ispitati stupanja varijacije morfoloških karakteristika uzoraka lubanja H. erectusa/H. ergastera i usporediti ih s varijacijama prisutnim kod drugih primata sa sličnom geografskom distribucijom ili sličnom evolucijskom povezanošću. Broj varijacija između H. erectusa i H. ergastera je veći od broja varijacija promotrenih unutar vrste npr. makaka, stoga se da zaključiti da su H. erectus i H. ergaster različite vrste.
Ovaj je model usporedbe vrlo važan i odabir prikladne vrste za usporedbu može biti teško. Morfološke varijacije unutar globalne populacije H. sapiensa su vrlo male[22], tako da naša posebno mala različitost stvara dodatne poteškoće u uspoređivanju s drugim vrstama. Kao primjer, mogu se navesti upravo fosilni ostaci iz Dmanisija u Gruziji koji su zbog svoje varijabilnosti u početku klasificirani kao zasebna vrsta Homo georgicus, da bi kasniji pronalasci dokazali da je njihova varijacija još uvijek unutar raspona karakteristika Homo erectusa, tako da se ovi ostaci danas klasificiraju kao Homo erectus georgicus.
H. erectus je imao veći moždani volumen od Homo habilisa (iako primerci iz nalazišta Dmanisi imaju posebno male lubanje): najstariji fosilni ostaci ove vrste imaju moždani volumen od 850 cm³, dok kod najrecentnijih javanskih primeraka nalazimo volumen od 1100 cm³,[22] dosežući tako i volumen arhajskog H. sapiensa. Čeona kost je manje nakošena i zubna arkada manja nego kod australopiteka; lice je više ortognatsko (manje izbočeno) u odnosu na australopiteka i H. habilisa, koji su imali jako naglašene očne arkade i manje izražene jagodične kosti. Smatra se da su ovi prvi hominini bili u proseku visoki 1,79,[23] (samo 17 % ljudi u modernoj populaciji je više od toga)[24] i bili su nalgašeno mršavi, s dugim i tankim udovima.[25]
Spolni dimorfizam je nešto izraženiji nego kod Homo sapiensa. Mužjaci Homo erectusa naime teže oko 25% više od ženki, ali dimorfizam je manji nego kod roda Australopithecus. Kostur KNM-WT 15000, tzv. "dečak iz Turkane" (Homo ergaster), kojeg je 1984. otkrio i opisao Richard Leakey i Kamoya Kimeu u blizini jezera Turkana u Keniji, jedan je od najpotpunijih kostura hominida ikad otkrivenih i uvelike je utecao na razumevanje čovečje evolucije.
Upotreba alata
Homo ergaster je koristio različitiji i sofisticiraniji kameni alat u odnosu na njegove pretke. H. erectus je, međutim, u usporedbi s H. ergasterom koristio primitivnije oruđe. Moguće je da je to tako, jer je H. ergaster najpre koristio alat oldovanske tehnologije i kasnije prešao na ašelsku[26] kad je započela uporaba ašelskog alata pre oko 1,8 milijuna godina,[27] dok se evolutivna linija H. erectusa odvojila oko 200 000 godina pre opće inovacije koju je donela ašelska kultura. Azijski migracijski potomci H. ergastera nisu stoga koristili ašelsku tehnologiju. Osim toga, smatra se da je H. erectus bio prvi hominid koji je koristio splavove kako bi putovao morima.[28]
Korištenje vatre
Na istočnoafričkim lokalitetima, kao Chesowanja u blizini jezera Baringo, Koobi Fora, i Olorgesailie u Keniji, nalaze se dokazi koji upućuju na to da su rani ljudi koristili vatru. U Chesowanji su arheolozi otkrili komadiće crvene gline datirane 1,42 milijuna godina.[29] Ponovnim zagrevanjem ovog materijala otkriveno je da se glina mora zagrejati na 400 °C da bi očvrsnula. Na nalazištima FxJjzoE i FxJj50 u Koobi Fori postoje dokazi stari 1,5 milijuna godina koji upućuju na to da je Homo erectus bio sposoban kontrolirati vatru, gdje se može videti promena boje sedimenta u crvenu što se postiže samo zagrevanjem na 200 °C.[29] Na lokalitetu Olorgesailie u Keniji postoji "udubljenje slično ognjištu". Pronađeni su i mikroskopski tragovi drvenog ugljena, ali to je moglo biti posljedica prirodnog procesa nepotpunog izgaranja.[29] Na arheološkom nalazištu 8E u distriktu Gadeb, u Etiopiji, pronađeni su fragmenti zapečenog tufa za koje se čini da su više puta bili izloženi vatri, ali to je isto tako mogla biti posledica naknadne vulkanske aktivnosti[29]. Fragmenti tufa pronađeni su među ašelskim artefaktima H. erectusa. Na arheološkom nalazištu u dolini reke Awash, pronađene su mnoge udubine stožastog oblika načinjene od crvene gline, materijala koji se obično formira pod utecajem temeperatura od 200 °C. Pretpostavlja se da su ove strukture nastale izgaranjem panjeva stabala, ali nije sigurno da li su posledica čovekovog delovanja ili požara.[29].
Na arheološkom nalazištu u blizini mosta Bnot Ya'akov ("Most Jakovovih kćerki") u Izraelu, pronađeni su prvi sigurni dokazi paljenja vatre od strane H. erectusa ili Homo ergastera stari između 790 000 i 690 000 godina.[30] Do danas se to smatra najprihvaćenijim datiranjem prvog paljenja vatre, iako je nedavna ponovna analiza spaljenih komada kostiju i pepela biljaka iz Wonderwerkške špilje dokazala uporabu vatre pre 1 milijun godina.[31]
Kuvanje
Postoje dokazi da je Homo erectustermički obrađivao hranu. Predloženo je da je to možda činio,[32] ali ova ideja nije prihvaćena među stručnjacima.[33][34] Iz analiza istrošenosti ručnih kamenih sjekača, utvrđeno je da je meso bilo dominantna namirnica u H. erectusovoj prehrani. Meso je probavljivo i bez kuhanja, te se ponekad konzumira sirovo i u modernom društvu. Orašasti plodovi, bobičasto voće i voće općenito također su jestivi bez prethodnog kuhanja. Stoga kuhanje nije pretpostavljeno, ostaje otvoreno pitanje pronalaženja fizičkih dokaza termičke obrade hrane, kojih još uvek nema.
Život u zajednici
Homo erectus je verojatno prvi hominid koji je živio u zajednici lovaca-sakupljača, a antropolozi kao što je Richard Leakey pretpostavljaju da je u smislu življenja u zajednici bio sličniji modernom čoveku od vrsta sličnih Australopithecusu koje su živele pre njega. Isto tako, povećani volumen mozga podudara se s pojavom sofisticiranog kamenog alata koji se ponekada može pronaći u blizini fosilnih ostataka.
Otkrićem dečaka iz Turkane (Homo ergaster) 1984. godine, dobiveni su dokazi koji ukazuju na to da, usprkos anatomskim sličnostima s Homo sapiensom, nije mogao proizvoditi zvukove usporedive s modernim govorom. Ergaster je najverojatnije komunicirao proto-jezikom koji nije imao potpuno razvijenu strukturu modernog ljudskog jezika, ali je bio razvijeniji od neverbalne komunikacije čimpanzi.[35] Ova pretpostavka je dovedena u sumnju otkrićem 150 000 godina starijih pršljena H. ergastera/erectusa od pršljena dečaka iz Turkane. Ovo otkriće Homo erectusa georgicusa i lokaliteta Dmanisi, u Gruziji, dokazuje da je isti imao vokalne sposobnosti unutar opsega sposobnosti modernog čoveka.[36] Volumen mozga i prisutnost brocine zone sugerira uporabu artikuliranog govora.[37]
H. erectus je verojatno prvi hominid koji je živio u zajednicama (tzv. bandama), sličnima modernim zajednicama lovaca-sakupljača.[38] Pretpostavlja se da je H. erectus/ergaster prvi hominid koji je lovio u koordiniranim grupama, koristio složeni alat i brinuo se o slabijim i bolesnim članovima zajednice.
↑Vekua A, Lordkipanidze D, Rightmire GP, Agusti J, Ferring R, Maisuradze G, Mouskhelishvili A, Nioradze M, De Leon MP, Tappen M, Tvalchrelidze M, Zollikofer C (2002). „A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia”. Sciencesvezak 297 (broj 5578): str. 85. – 89.. DOI:10.1126/science.1072953. PMID12098694.
↑ 2,02,1Lordkipanidze D, Jashashvili T, Vekua A, Ponce de León MS, Zollikofer CP, Rightmire GP, Pontzer H, Ferring R, Oms O, Tappen M, Bukhsianidze M, Agusti J, Kahlke R, Kiladze G, Martinez-Navarro B, Mouskhelishvili A, Nioradze M, Rook L (2007). "Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia". Nature 449 (7160): 305–310. doi:10.1038/nature06134. PMID17882214
↑Lordkipanidze, D.; Vekua, A.; Ferring, R.; Rightmire, G. P.; Agusti, J.; Kiladze, G.; Mouskhelishvili, A.; Nioradze, M.; Ponce De León, M. S. P.; Tappen, M.; Zollikofer, C. P. E. (2005). "Anthropology: The earliest toothless hominin skull". Nature 434 (7034): 717–718. doi:10.1038/434717b. PMID15815618
↑Augusti, Jordi; Lordkipanidze, David (2011). „How "African" was the early human dispersal out of Africa?”. Quaternary Science Reviewssvezak 30 (broj 11. – 12.): str. 1338. – 134.2. DOI:10.1016/j.quascirev.2010.04.012.
↑Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (2009). "Evolution of the GenusHomo". Annual Review of Earth and Planetary Sciences 37: 67. doi:10.1146/annurev.earth.031208.100202
↑Rightmire, G. P.; Lordkipanidze, D.; Vekua, A. (2006). "Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia". Journal of Human Evolution 50 (2): 115–141. doi:10.1016/j.jhevol.2005.07.009. PMID16271745
↑Gabunia, L.; Vekua, A.; Lordkipanidze, D.; Swisher Cc, 3.; Ferring, R.; Justus, A.; Nioradze, M.; Tvalchrelidze, M.; Antón, S. C.; Bosinski, G.; Jöris, O.; Lumley, M. A.; Majsuradze, G.; Mouskhelishvili, A. (2000). "Earliest Pleistocene hominid cranial remains from Dmanisi, Republic of Georgia: Taxonomy, geological setting, and age". Science 288 (5468): 1019–1025. doi:10.1126/science.288.5468.1019
↑David Lordkipanidze1, Marcia S. Ponce de León, Ann Margvelashvili, Yoel Rak, G. Philip Rightmire, Abesalom Vekua, Christoph P. E. Zollikofer (2013-03-18). „A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo”. Sciencesvezak 342 (broj 6156): str. 326. – 331.. DOI:10.1126/science.1238484.
↑Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). "Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (26): 10432. doi:10.1073/pnas.1106638108
↑Weidenreich, F. (1943). „The "Neanderthal Man" and the ancestors of "Homo Sapiens"”. American Anthropologistsvezak 45: str. 39. – 48.. DOI:10.1525/aa.1943.45.1.02a00040. JSTOR662864.
↑Jelinek, J. (1978). „Homo erectus or Homo sapiens?”. Rec. Adv. Primatol.svezak 3: str. 419. – 429..
↑Wolpoff, M.H. (1984). „Evolution of Homo erectus: The question of stasis”. Palaeobiologysvezak 10 (broj 4): str. 389. – 406.. JSTOR2400612.
↑Frayer, D.W., Wolpoff, M.H.; Thorne, A.G.; Smith, F.H. and Pope, G.G. (1993). „Theories of modern human origins: The paleontological test”. American Anthropologistsvezak 95: str. 14. – 50.. DOI:10.1525/aa.1993.95.1.02a00020. JSTOR681178.
↑ 22,022,1Swisher, Carl Celso III; Curtis, Garniss H. and Lewin, Roger (2002.) Java Man, Abacus, ISBN0-349-11473-0.
↑Bryson, Bill (2005.). A Short History of Nearly Everything: Special Illustrated Edition. Toronto: Doubleday Canada. ISBN0-385-66198-3.
↑Khanna, Dev Raj (2004). Human Evolution. Discovery Publishing House. str. str. 195.. ISBN978-8171417759. Pristupljeno 30. ožujka 2013. »African H. erectus, with a mean stature of 170 cm, would be in the tallest 17 percent of modern populations, even if we make comparisons only with males«
↑Roylance, Frank D. Roylance (6. 2. 1994). „A Kid Tall For His Age”. Baltimore Sun. Arhivirano iz originala na datum 2013-11-05. Pristupljeno 30. 3. 2013. »Clearly this population of early people were tall, and fit. Their long bones were very strong. We believe their activity level was much higher than we can imagine today. We can hardly find Olympic athletes with the stature of these people«
↑Beck, Roger B.; Black, Linda; Krieger, Larry S.; Naylor, Phillip C. and Shabaka, Dahia Ibo (1999). World History: Patterns of Interaction. Evanston, IL: McDougal Littell. ISBN0-395-87274-X.
↑Gibbons, Ann (1998-03-13). „Paleoanthropology: Ancient Island Tools Suggest Homo erectus Was a Seafarer”. Science279 (svezak 5357): str. 1635. – 1637.. DOI:10.1126/science.279.5357.1635.
↑Adrienne Zihlman; Nancy Tanner (1972). „Gathering and the Hominid Adaptation”. u: Lionel Tiger, Heather T. Fowler. Female Hierarchies. Beresford Book Service. str. str. 220. – 229..
↑Fedigan, Linda Marie (1986). „The Changing Role of Women in Models of Human Evolution”. Annual Review of Anthropologysvezak 15: str. 25. – 66.. DOI:10.1146/annurev.an.15.100186.000325.
↑Bower, Bruce (2006-05-03). „Evolutionary back story: Thoroughly modern spine supported human ancestor”. Science Newssvezak 169 (broj 18): str. 275. – 276.. DOI:10.2307/4019325.
↑Richard Leakey (1992). Origins Reconsidered. Anchor. str. str. 257. – 258.. ISBN0-385-41264-9.