Цитоархитектоническое поле Бродмана 45

Анатомическое положение поля Бродмана 45

Поле Бродмана 45 (area triangularis) — часть нижней лобной извилины головного мозга человека. Поле Бродмана 45 образует вместе с полем 44 центр Брока.

Анатомия

Поле Бродмана 45 прилегает к полю 44, 46 и 47, находится ниже поля 9.

Поле 45 отличается от поля 44 и других соседствующих полей устройством рецепторов, которое заключается в различиях в плотности рецепторов нейромедиаторных систем^[1].

45-е поле Бродмана в свою очередь принято разделять на две функциональные части - переднюю и заднюю.

Дугообразный пучок у человека соединяет заднюю часть средней височной извилины, верхней височной извилины и верхней височной борозды с вентролатеральной префронтальной корой, в частности с 44, 45 и 47 полями Бродмана^[2].

Асимметрия

В 1996 году были выяснены усредненные параметры левого и правого полей Бродмана 45. Анна Л. Фундас и коллеги получили следующие результаты: в левом полушарии площадь  поля составила 3,17 см^2 ± 0,77; в правом полушарии - 2,72 см^2 ± 0,67. Наблюдалась выраженная левосторонняя асимметрия. Согласно исследованию, 9 из 11 обследуемых имели левостороннюю асимметрию поля Бродмана 45^[3].

В 2018 году было проведено исследование асимметрии 45-го поля Бродмана в постнатальном онтогенезе. Автор исследования пишет о том, что уже у новорожденного ребенка обнаружилась межполушарная асимметрия. Необходимо отметить, что она носила правополушарный профиль: «Так, например, объем поля 45 в правом полушарии мозга новорожденного равняется 1,65 см3 , а в левом полушарии – 1,48 см3», - пишут Боголепова И.Н. и Малофеева Л.И. У ребенка в возрасте двух лет асимметрия также носит правополушарный профиль. Однако в семилетнем возрасте у детей объем 45-го поля в левом полушарии больше, по сравнению с тем же полем в правом. После семи лет увеличение поля в объеме продолжается, но преобладание его размеров в левом полушарии, согласно исследованию, остается. Таким образом, происходит смена профиля межполушарной асимметрии с правого на левый, и по сравнению, с 44-м полем Бродмана, у 45-го поля эти изменения происходят позже. Исследователи заключили, что в первые два года жизни ребенка правое полушарие принимает активное участие в процессе формирования речевых функций, а затем в более позднем периоде постнатального онтогенеза ведущую роль в речевых функциях начинает играть левое полушарие, которое становится основным в речевых функциях человека^[4].

Таким образом, приведенные здесь исследования позволяют сделать вывод о наличии явной асимметрии поля 45 в правом и левом полушарии. Разница у взрослых людей, как правило, заключается в значительном преобладании объема 45-го поля Бродмана в левом полушарии по сравнению с правым.

Передняя и задняя часть поля

М. Кацев и коллеги в своем исследовании беглости речи подчеркнули разницу между передней и задней частями 45-го поля Бродмана. Ученые обнаружили, что более выраженная активация при выполнении простых заданий имеет место в задней части поля Бродмана 45, при предъявлении же более высоких требований к контролируемому семантическому поиску, активируется сильнее передняя часть 45-го поля. Был сделан вывод, что контролируемый семантический поиск локализован в передне-дорсальной части поля Бродмана 45^[5].

Функции

Функции, связанные с языком

При помощи фМРТ было обнаружено, что поле 45 было частично активировано во время решения задач на семантическую беглость, но не во время осуществления беглости на основе букв^[6].

Шэрон Абрахамс и коллеги пишет, что предыдущие исследования подтвердили гипотезу об участии левой префронтальной коры головного мозга в семантической обработке и извлечении, но сейчас ведутся споры о том, какой аспект семантической обработки задействован^[6].

Также о роли, которую играет поле 45 для беглости речи и семантического поиска пишет Кацев в исследовании, которое уже упоминалось выше касаемо разницы между передней и задней частью поля Бродмана 45^[5].

Было также установлено, что поле 45 активируется при выборе вербального ответа^[7].

В ситуациях, требующих лексического поиска и принятия лексических решений, наблюдается активность в поле 45^[8].

В исследовании Ст. Хейма упоминается, что поле 45 принимает участие в  фонетической обработке как при воспроизведении, так и при восприятии^[9].

Учеными в процессе изучения синтаксической обработки было выяснено, что поле 45 не задействовано в ней напрямую и скорее связано с артикуляцией^[10]

Барри Хорвиц и коллеги изучали активацию зоны Брока при использовании устной и жестовой речи. В их исследовании было показано, что именно поле 45, а не 44, активируется как речью, так и жестами в процессе создания языковых повествований у двуязычных участников эксперимента, свободно владеющих с раннего детства американским жестовым языком и английским, когда учитывается генерация сложных движений и звуков. Поле Бродмана 45, исходя из результатов исследования, является фундаментальной для независимых от модальности аспектов языковой генерации частью зоны Брока^[11].

В. Гоэл и коллеги в своем исследовании подтвердили, что поле 45 левого полушария задействовано в процессах рассуждения^[12].

Была обнаружена активация 45-го поля в процессе чтения метафор и сложных предложений^[13].

Функции, связанные с памятью

Было выявлено, что поле 45 активируется в процессе отложенного узнавания лиц и голосов, то есть, задействуется в процессах рабочей памяти^[14].

Большая активность в районе поля 45 и 47 была обнаружена при извлечении слов из памяти^[15].

В процессе эпизодического кодирования слов и лиц также активируется 45-е поле Бродмана, этот процесс является первым этапом формирования следа памяти^[16].

Функции, связанные с движениями

Была обнаружена активация 45 поля Бродмана в процессе наблюдения за движениями тела другого человека^[17].

Также идет обсуждение того, что поле 45 у человека гомологично зоне F5 у обезьян^[18]: в области F5 макак есть нейроны, которые предпочитают хватать объекты с использованием определенного типа захвата^[19]. Согласно похожему исследованию, 45-е поле у человека задействуется в процессе наблюдения за хватательными движениями экспериментатора^[18]. Исходя из этого, можно судить о наличии в поле 45 зеркальных нейронов.

Была также обнаружена связь поля Бродмана 45 с процессом торможения двигательного ответа^[20].

Другие функции

По крайней мере одно исследование показало, что 45-е поле Бродмана в правом полушарии задействовано в интерпретации эмоциональных состояний людей по тону их голоса^[21].

Кроме того, была выявлена активность в этом поле у женщин при выполнении задач на мысленное вращение объектов^[22].

Была обнаружена активация 45-го поля Бродмана при выполнении человеком заданий на эстетическую оценку геометрических форм^[23].

Исследование С. Коэлш показало, что приятная музыка вызывает активацию в поле 45. Может быть сделан вывод о том, что данная область задействована в процессе наслаждения музыкой^[24].

В исследовании Стивена Брауна музыканты-любители должны были заниматься вокальной импровизацией мелодических или лингвистических фраз в ответ на незнакомые мелодии или фразы, вследствие чего, в обоих случаях, активировалось, в том числе, поле Бродмана 45. Таким образом, к одной из его функций может быть отнесена генерация мелодических фраз^[25].

Было обнаружено, что поле 45 участвует в формировании эмоциональных реакций у здоровых взрослых людей^[26].

Изменения при поражении поля 45

Было обнаружено, что при поражении 45-го поля Бродмана происходит задержка обработки сигнала, инициирующего последовательность движений эффекторно-независимым образом^[27]. Исходя из основных функций 45-го поля Бродмана, при его повреждении могут возникать симптомы экспрессивной афазии, например, проблемы с беглостью речи^[28].

Другое исследование обнаружило, что у пациентов с ишемией поля Бродмана 45 (и поля Бродмана 6) в левом полушарии было нарушено понимание предложений с пассивным залогом, кратковременная память и вербальная рабочая память^[29].

Примечания

1. Brodmann Area 45 - an overview | ScienceDirect Topics  (неопр.). www.sciencedirect.com. Дата обращения: 30 октября 2021. Архивировано 30 октября 2021 года.
2. [https://sciencejournals.ru/view-article/?j=evolbkf&y=2020&v=56&n=3&a=EvolBKF2003007Stankova Журнал эволюционной биохимии и физиологии. T. 56, Номер 3, 2020]  (неопр.). sciencejournals.ru. Дата обращения: 14 ноября 2021. Архивировано 14 ноября 2021 года.
3. A. L. Foundas, C. M. Leonard, R. L. Gilmore, E. B. Fennell, K. M. Heilman. Pars triangularis asymmetry and language dominance // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1996-01-23. — Т. 93, вып. 2. — С. 719–722. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.93.2.719. Архивировано 13 ноября 2021 года.
4. Межполушарная асимметрия зоны Брока коры мозга человека в постнатальном онтогенезе  (рус.). www.neurology.ru (25 апреля 2018). Дата обращения: 13 ноября 2021. Архивировано 13 ноября 2021 года.
5. Michael Katzev, Oliver Tüscher, Jürgen Hennig, Cornelius Weiller, Christoph P. Kaller. Revisiting the Functional Specialization of Left Inferior Frontal Gyrus in Phonological and Semantic Fluency: The Crucial Role of Task Demands and Individual Ability (англ.) // Journal of Neuroscience. — 2013-05-01. — Vol. 33, iss. 18. — P. 7837–7845. — ISSN 1529-2401 0270-6474, 1529-2401. — doi:10.1523/JNEUROSCI.3147-12.2013. Архивировано 13 ноября 2021 года.
6. Sharon Abrahams, Laura H. Goldstein, Andy Simmons, Michael J. Brammer, Steve C.R. Williams. Functional magnetic resonance imaging of verbal fluency and confrontation naming using compressed image acquisition to permit overt responses // Human Brain Mapping. — 2003-07-22. — Т. 20, вып. 1. — С. 29–40. — ISSN 1065-9471. — doi:10.1002/hbm.10126. Архивировано 3 мая 2022 года.
7. Pascale Tremblay, Vincent L. Gracco. Contribution of the frontal lobe to externally and internally specified verbal responses: fMRI evidence (англ.) // NeuroImage. — 2006-11-15. — Vol. 33, iss. 3. — P. 947–957. — ISSN 1053-8119. — doi:10.1016/j.neuroimage.2006.07.041.
8. Stefan Heim, Kai Alter, Anja K. Ischebeck, Katrin Amunts, Simon B. Eickhoff. The role of the left Brodmann's areas 44 and 45 in reading words and pseudowords (англ.) // Cognitive Brain Research. — 2005-12-01. — Vol. 25, iss. 3. — P. 982–993. — ISSN 0926-6410. — doi:10.1016/j.cogbrainres.2005.09.022. Архивировано 21 августа 2017 года.
9. St Heim, B. Opitz, K. Müller, A. D. Friederici. Phonological processing during language production: fMRI evidence for a shared production-comprehension network // Brain Research. Cognitive Brain Research. — 2003-04. — Т. 16, вып. 2. — С. 285–296. — ISSN 0926-6410. — doi:10.1016/s0926-6410(02)00284-7. Архивировано 30 октября 2021 года.
10. Ned T. Sahin, Steven Pinker, Eric Halgren. Abstract Grammatical Processing of Nouns and Verbs in Broca's Area: Evidence from FMRI (англ.) // Cortex. — 2006-01-01. — Vol. 42, iss. 4. — P. 540–562. — ISSN 0010-9452. — doi:10.1016/S0010-9452(08)70394-0.
11. Barry Horwitz, Katrin Amunts, Rajan Bhattacharyya, Debra Patkin, Keith Jeffries. Activation of Broca's area during the production of spoken and signed language: a combined cytoarchitectonic mapping and PET analysis // Neuropsychologia. — 2003. — Т. 41, вып. 14. — С. 1868–1876. — ISSN 0028-3932. — doi:10.1016/s0028-3932(03)00125-8. Архивировано 30 октября 2021 года.
12. V. Goel, B. Gold, S. Kapur, S. Houle. Neuroanatomical correlates of human reasoning // Journal of Cognitive Neuroscience. — 1998-05. — Т. 10, вып. 3. — С. 293–302. — ISSN 0898-929X. — doi:10.1162/089892998562744. Архивировано 30 октября 2021 года.
13. Alexander M. Rapp, Dirk T. Leube, Michael Erb, Wolfgang Grodd, Tilo T. J. Kircher. Neural correlates of metaphor processing // Brain Research. Cognitive Brain Research. — 2004-08. — Т. 20, вып. 3. — С. 395–402. — ISSN 0926-6410. — doi:10.1016/j.cogbrainres.2004.03.017. Архивировано 30 октября 2021 года.
14. Pia Rämä, Susan M. Courtney. Functional topography of working memory for face or voice identity // NeuroImage. — 2005-01-01. — Т. 24, вып. 1. — С. 224–234. — ISSN 1053-8119. — doi:10.1016/j.neuroimage.2004.08.024. Архивировано 30 октября 2021 года.
15. M. D. Rugg, P. C. Fletcher, P. M. Chua, R. J. Dolan. The role of the prefrontal cortex in recognition memory and memory for source: an fMRI study // NeuroImage. — 1999-11. — Т. 10, вып. 5. — С. 520–529. — ISSN 1053-8119. — doi:10.1006/nimg.1999.0488. Архивировано 30 октября 2021 года.
16. D. T. Leube, M. Erb, W. Grodd, M. Bartels, T. T. Kircher. Differential activation in parahippocampal and prefrontal cortex during word and face encoding tasks // Neuroreport. — 2001-08-28. — Т. 12, вып. 12. — С. 2773–2777. — ISSN 0959-4965. — doi:10.1097/00001756-200108280-00035. Архивировано 30 октября 2021 года.
17. M. Lotze, U. Heymans, N. Birbaumer, R. Veit, M. Erb. Differential cerebral activation during observation of expressive gestures and motor acts // Neuropsychologia. — 2006. — Т. 44, вып. 10. — С. 1787–1795. — ISSN 0028-3932. — doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.03.016. Архивировано 30 октября 2021 года.
18. G. Rizzolatti, L. Fadiga, M. Matelli, V. Bettinardi, E. Paulesu. Localization of grasp representations in humans by PET: 1. Observation versus execution // Experimental Brain Research. — 1996-09. — Т. 111, вып. 2. — С. 246–252. — ISSN 0014-4819. — doi:10.1007/BF00227301. Архивировано 30 октября 2021 года.
19. Vassilis Raos, Maria-Alessandra Umiltá, Akira Murata, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese. Functional Properties of Grasping-Related Neurons in the Ventral Premotor Area F5 of the Macaque Monkey // Journal of Neurophysiology. — 2006-02-01. — Т. 95, вып. 2. — С. 709–729. — ISSN 0022-3077. — doi:10.1152/jn.00463.2005. Архивировано 14 ноября 2021 года.
20. V. Menon, N. E. Adleman, C. D. White, G. H. Glover, A. L. Reiss. Error-related brain activation during a Go/NoGo response inhibition task // Human Brain Mapping. — 2001-03. — Т. 12, вып. 3. — С. 131–143. — ISSN 1065-9471. — doi:10.1002/1097-0193(200103)12:3<131::aid-hbm1010>3.0.co;2-c. Архивировано 30 октября 2021 года.
21. D. Wildgruber, A. Riecker, I. Hertrich, M. Erb, W. Grodd. Identification of emotional intonation evaluated by fMRI // NeuroImage. — 2005-02-15. — Т. 24, вып. 4. — С. 1233–1241. — ISSN 1053-8119. — doi:10.1016/j.neuroimage.2004.10.034. Архивировано 30 октября 2021 года.
22. Kenneth Hugdahl, Tormod Thomsen, Lars Ersland. Sex differences in visuo-spatial processing: an fMRI study of mental rotation // Neuropsychologia. — 2006. — Т. 44, вып. 9. — С. 1575–1583. — ISSN 0028-3932. — doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.01.026. Архивировано 30 октября 2021 года.
23. Thomas Jacobsen, Ricarda I. Schubotz, Lea Höfel, D. Yves V. Cramon. Brain correlates of aesthetic judgment of beauty // NeuroImage. — 2006-01-01. — Т. 29, вып. 1. — С. 276–285. — ISSN 1053-8119. — doi:10.1016/j.neuroimage.2005.07.010. Архивировано 30 октября 2021 года.
24. Stefan Koelsch, Thomas Fritz, D. Yves V Cramon, Karsten Müller, Angela D. Friederici. Investigating emotion with music: an fMRI study // Human Brain Mapping. — 2006-03. — Т. 27, вып. 3. — С. 239–250. — ISSN 1065-9471. — doi:10.1002/hbm.20180. Архивировано 30 октября 2021 года.
25. Steven Brown, Michael J. Martinez, Lawrence M. Parsons. Music and language side by side in the brain: a PET study of the generation of melodies and sentences // The European Journal of Neuroscience. — 2006-05. — Т. 23, вып. 10. — С. 2791–2803. — ISSN 0953-816X. — doi:10.1111/j.1460-9568.2006.04785.x. Архивировано 30 октября 2021 года.
26. Elzbieta Olejarczyk. Application of fractal dimension method of functional MRI time-series to limbic dysregulation in anxiety study // Annual International Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. Annual International Conference. — 2007. — Т. 2007. — С. 3408–3410. — ISSN 2375-7477. — doi:10.1109/IEMBS.2007.4353063. Архивировано 30 октября 2021 года.
27. Emeline Clerget, Michael Andres, Etienne Olivier. Deficit in complex sequence processing after a virtual lesion of left BA45 // PloS One. — 2013. — Т. 8, вып. 6. — С. e63722. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0063722. Архивировано 13 ноября 2021 года.
28. Letitia Pirau, Forshing Lui. Frontal Lobe Syndrome // StatPearls. — Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2021. Архивировано 25 мая 2021 года.
29. Melissa Newhart, Lydia A. Trupe, Yessenia Gomez, Lauren Cloutman, J. Jarred Molitoris. Asyntactic Comprehension, Working Memory, and Acute Ischemia in Broca's Area versus Angular Gyrus // Cortex; a journal devoted to the study of the nervous system and behavior. — 2012-11. — Т. 48, вып. 10. — С. 1288–1297. — ISSN 0010-9452. — doi:10.1016/j.cortex.2011.09.009.