Силурийско-девонская наземная революция[1][2][3], девонский растительный взрыв[4] — быстрая и масштабная диверсификация наземных растений и грибов, происходившая в течение силурийского (443—419 млн лет назад) и девонского периода (419—359 млн лет назад). Эта эволюционная диверсификация привела к огромному увеличению видового разнообразия растений, появлению таких групп, как сосудистые, папоротниковые и семенные растения, а также к колонизации ими всей земной суши. Из-за жёсткой конкуренции за свет и доступное пространство на суше фенотипическое разнообразие растений значительно возрастало такими же быстрыми темпами, какими возрастало разнообразие животных во время кембрийского взрыва[5]. Диверсификация наземных растений оказала огромное влияние на почву Земли, её атмосферу, океаны и на всю последующую наземную жизнь[6]. Большая часть флоры девонского периода вымерла в результате трёх вымираний: девонского 359 млн лет назад, кризиса карбоновых лесов 305 млн лет назад и массового пермского вымирания 251 млн лет назад[7][8].
Первыми на суше стали развиваться грибы, в основном это были прототакситы. По размерам они превосходили все существовавшие тогда растения, так продолжалось вплоть до начала каменноугольного периода. Экспансии растений на суше могли способствовать микоризы гломеромицетов и нематофитовых водорослей[9], первые останки которых датируются началом девона[10].
Предковые для наземных растений организмы, по современным представлениям, появились ещё 850 млн лет назад[11]. Однако, останки непосредственно самых ранних известных спор наземных растений, найденные на территории нынешних Саудовской Аравии и Аргентины, датируются примерно 463—461 и 473—471 млн лет назад, соответственно. Эти временные промежутки соответствуют среднему ордовикскому периоду[12][13]. Согласно анализу, проведённому в рамках исследования аргентинских останков спор древних растений и сравнения их с раннесилурийскими спорами возрастом примерно 439—436 млн лет назад, первые 35—45 млн лет эволюция наземных растений проходила очень медленными темпами[13]. В ордовикском периоде, тем не менее, наблюдалась первая эволюционная радиация наземных растений — возникли первые мхи, колонизировавшие прибрежные зоны водоёмов. К концу периода они уже играли достаточно важную роль в формировании климата планеты[14][15][16]. Основная масса ордовикских растений произрастала и эволюционировала на континенте Балтика, где уже к началу дерривильской эпохи[англ.] (467—458 млн лет назад) произростала довольно разнообразная фауна[17].
Аномалии в изотопах ртути ∆199Hg и ∆200Hg показывают, что к началу силурийского периода первые растения уже распространились почти по всей земной суше[18]. Важным фактором в формировании первой наземной флоры было происходившее в то время андо-сахарское оледенение[англ.]. В конце гомерского яруса[англ.] завершилась очередная ледниковая фаза оледенения, что привело к первой диверсификации растений, размножающихся трёхлепестковыми спорами. В ладфорском ярусе[англ.] произошло резкое похолодание климата (так называемое «событие Лау[англ.]»), что, в свою очередь, привело к регрессии моря и увеличению зоны обитания наземных растений и цианобактериальных матов. В это время произошла эволюционная радиация и территориальная экспансия клады полиспорангиофитов[англ.][19]. Во время следующей пржидольской эпохи[англ.] (на ярусы не подразделяется) вновь произошло потепление климата и, как следствие, дальнейшее увеличение разнообразия растений[20].
В результате ускорения эволюции растений в течение силура в венлокскую эпоху[англ.] появились первые сосудистые растения (клада полиспорангиофитов[англ.]), о чём свидетельствуют сохранившиеся останки их спорофитов[21]. Вслед за ними в лудловскую эпоху[англ.] возникли первые плауновидные[22]. Согласно проведённому в 2020 году исследованию, палинологические данные указывают на то, что в силуре земная флора, в отличие от настоящего времени, не проявляла провинциализма, то есть была примерно одинаковой по всей планете[23]. Однако, со временем различия всё же стали проявляться за счёт появления большого числа новых вулканических островов в существовавшем тогда океане Реикум и, как следствие, возникновение на этих островах растений-эндемиков[24]. При этом растения силурийского периода были крайне низкими по сравнению с нынешним растительным миром — самым высоким растением был вид Tichavekia grandis, достигавший роста в 13 см, что в то время было достаточно высоко[25].
Интенсивная диверсификация растений, сопровождавшаяся озеленением планеты, ещё больше усилилась в течение девонского периода[26]. В этот период появляются первые представители клады эуфиллофитов[англ.], то есть растений, обладающих листьями или вайями[27]. Свою первую крупную эволюционную радиацию (диверсификацию) пережили плауновидные[28]. При этом разнообразие растений эпохи раннего девона (419—393 млн лет назад) было относительно невысоким — в разной местности морфология растительного мира особо не различалась, о чём свидетельствует наличие останков одних и тех же растений на разных континентах[29]. Стремительная эволюция эуфиллофитов продолжилась и в среднем девоне (393—382 млн лет назад)[30]: на планете появились первые леса с деревьями высотой более восьми метров[31], этими деревьями стали представители клады кладоксилеевых, такие как ваттиеза[32], или же представители группы прогимноспермопсидов[англ.] (дали начало кладе семенных растений), такие как археоптерис[33]. В болотистой местности преобладали гигантские хвощи (Equisetales), клубневые мхи, древние сосудистые споровые (среди них папоротники) и древние плауновидные, такие как лепидодендровые. Эти древние плауновидные растения могли вырастать до 40 метров в высоту[7].
В это же время появились семенные папоротники и листоносные растения, такие как прогимноспермопсиды, в том числе группа археоптеридалей[англ.] (вероятно, были родственны нынешним хвойным), ставшая доминирующей группой растений в большинстве экосистем[34]. Псевдоспорохналеи[англ.] (группа, морфологически похожая на современные пальмы и древовидные папоротники) также стали доминирующими[35]. Археоптеридалеи, вероятно, имели куда более обширные корневые системы, чем псевдоспорохналеи, что сделало их более устойчивыми к засухе, в результате они оказали более значительное влияние на девонские почвенные среды[36]. Кладоксилеевые продолжали доминировать в лесных экосистемах и в начале эпохи позднего девона[32]. В позднем девоне (382—359 млн лет назад) появились первые настоящие семенные растения, кладистически являющиеся родственной группой археоптеридалий или прогимноспермопсидов в целом[37]. Большинство представителей флоры девонских каменноугольных болот, таких как, вышеупомянутые гигантские хвощи, внешне сильно отличались от нынешних растений. Из исключений можно отметить разве что папоротники, хотя многие из них, как считается, в то время были эпифитами, а не почвенными растениями. Первые голосеменные растения, такие как предки современного гинкго, появились немного позже девона, в начале следующего каменноугольного периода[7].
Диверсификация оказала огромное влияние на наземную жизнь. Существует так называемая «гипотеза девонских растений», которая объясняет все изменения почвы и атмосферы в тот период, вплоть до девонского вымирания. Так, уровень CO2 упал с 6300 до 2100 ppm, а уровень кислорода возрос[38]. Однако изменение состава почвы привело к бескислородному осаждению (или чёрным сланцам), окислению океанов и глобальным изменениям климата. Это привело к суровым условиям жизни для океанической и наземной жизни и в конечном счёте к вымиранию в конце периода[39].
Подгруппы сосудистых растений — папоротники, прогимноспермопсиды и настоящие семенные растения — развили пластинчатые листья в девонском периоде. Растения, обладающие настоящими листьями, появились в течение девонского периода, однако, возможно, что появление листьев у разных групп растений является результатом конвергентной эволюции. Морфологические свидетельства в поддержку этой теории появляются в позднем девоне или раннем карбоне. Краевая меристема также развивалась у различных групп параллельно через аналогичный процесс модификации структур примерно в этот же период времени[40]. В исследовании 1994 года, проведённом Ричардом Бейтманом и Уильямом Димечелом и посвященном эволюционной истории гетероспории в царстве растений, учёные обнаружили доказательства 11 разных случаев возникновения гетероспории, которые независимо происходили в девонском периоде у классов зостерофилловых, хвощей и прогимноспермопсидов. Разноспоровость дала ранним растениям первичное эволюционное преимущество при колонизации суши[41].
Одновременному распространению растений по суше и увеличению их размеров, которое происходило в это время у большинства их видов, вероятно, способствовало ещё одно параллельное эволюционное развитие: замена первичного центрального цилиндра ксилемы более удлиненными, сложной формы нитями, которые сделали растения более устойчивыми к распространению эмболии (аналог процесса кавитации), вызванной засухой[42]. Трахеиды, составляющие ксилему сосудистых растений, впервые появляются в ископаемых формах в раннем девоне[31]. Одревесневшие стебли также впервые появились в девоне, первые свидетельства о них относятся к эпохе раннего девона[43]. Свидетельства о наличии у растений примитивных корневых структур впервые появляются в позднем силуре[44]. Дальнейшее появление корней в ископаемом состоянии отмечено у раннедевонских плауновидных[45]. Было высказано предположение, что развитие корней было приспособлением к получению максимального количества воды в связи с увеличением засушливости в течение силурийского и девонского периодов[46]. В раннем девоне у некоторых также появились сложные ветвистые корневища[47].