Кризис карбоновых лесов

Леса, ставшие впоследствии ископаемым каменным углём, не полностью исчезли после кризиса карбоновых лесов. Эти окаменевшие растения происходят как раз из такого леса, росшего спустя 5 млн лет после кризиса. Однако состав лесов изменился: если до кризиса в них господствовали лепидодендроны (гигантские плауны), то после кризиса их сменили древовидные папоротники и семенные папоротники.

Кризис карбоновых лесов (англ. «Carboniferous rainforest collapse», CRC) — относительно незначительное (по сравнению с другими, такими как пермско-триасовое или мел-палеогеновое) по масштабу массовое вымирание, произошедшее около 305 миллионов лет назад в каменноугольном периоде^[1]. В результате изменился видовой состав огромных каменноугольных лесов, покрывавших экваториальные регионы Лавруссии (сейчас это Европа и Северная Америка). Кризис карбоновых лесов, скорее всего, привёл к фрагментации^[2] каменноугольных лесов, разделению прежде сплошных массивов на отдельные «островки», что, в свою очередь, способствовало уменьшению в размерах, а вскоре и вымиранию многих видов растений и животных. В конечном итоге каменноугольные леса сохранились на обширных территориях в экваториальном поясе, но занимаемые ими площади и их видовой состав изменились.

Кризис каменноугольных лесов начался в конце московского века и ещё продолжался в начале касимовского века (от 315,2 до 303,7 млн лет назад, поздний карбон).

Вымирания в сухопутных экосистемах

Папоротники и древовидные папоротники в национальном парке Маунт-Филд (Тасмания), дающие представление о том, как мог выглядеть каменноугольный лес.

В карбоне покрывавшие Лавруссию обширные тропические леса состояли из древовидных плаунов и были домом для различных растений и животных: гигантских стрекоз и многоножек, тараканов, земноводных и первых амниот.

Растения

Произошедшее в карбоне появление тропических лесов существенно изменило ландшафты суши, замедляя эрозию речных берегов и заставляя реки накапливать аллювий, в результате чего образовывались речные поймы и речные острова, в том числе дельты. Продолжавшаяся эволюция древовидных растений способствовала стабильности пойм (снижению эрозии, уменьшению подвижности грунтов) благодаря возникновению пойменных лесов, в том числе накоплению в поймах органических материалов и закреплению грунтов пронизывающими их корневыми системами растений.^[3]

Кризис карбоновых лесов представлял собой последовательность изменений. Сначала, в конце Московского века, постепенно начали появляться экологически нетребовательные виды папоротников.^[4] Затем в начале Касимовского века произошло внезапное и масштабное вымирание доминировавших до того времени плаунов, основными лесообразующими растениями стали древовидные папоротники.^[5] Это подтверждается последними исследованиями, показывающими, что характерными для того времени формами рельефа стали меандры и речные протоки с речными островами, также в это время в отложениях появляются вывороченные реками стволы, но на границе Московского и Касимовского веков таких стволов становится существенно меньше.^[3] Тропические леса оказываются фрагментированы, прежде единые их массивы распадаются на уменьшающиеся островки, а к концу Касимовского века карбоновые тропические леса пропадают из палеонтологической летописи.

Животные

До кризиса карбоновых лесов большинство обитавших в них видов животных были космополитичны: одни и те же виды были распространены по всему тропическому поясу Пангеи. Однако в результате кризиса, разбившего единый пояс тропических лесов на изолированные островки на каждом из таких островков леса стали развиваться собственные уникальные виды животных. Многие виды земноводных вымерли, в то время как видовое разнообразие рептилий в результате кризиса карбоновых лесов наоборот возросло.^[1] Такой ход эволюции можно объяснить теорией островной биогеографии, показывающей, как идёт эволюция в небольших изолированных местообитаниях. Эта теория была изначально разработана для океанических островов, но может применяться и к другим фрагментированным экосистемам, небольшие островки которых окружены другими средами обитания. Теория островной биогеографии показывает, что фрагментация среды обитания оказывает разрушительное воздействие на животных и растения: многие виды просто вымирают из-за недостатка необходимых им ресурсов. Уцелевшие же виды адаптируются к ограниченным ресурсам, извлекают выгоду из нового распределения этих ресурсов и эволюционируют, порождая новые формы. После кризиса карбоновых лесов каждый оставшийся островок жизни вступил на свой эволюционный путь, в результате возникло много уникальных и эндемичных видов.

Восстановление экосистем и дальнейшая эволюция

Растения

Фрагментация влажных биотопов привела к тому, что на территории будущей Европы осталось только несколько небольших островков тропических лесов, которые не были способны поддерживать разнообразие флоры, характерное для предшествовавшего кризису Московского века.^[6] К первому веку перми — Ассельскому — многие характерные для Московского века семейства растений влажных тропических лесов вымерли.^[6]

Беспозвоночные

Упадок растений способствовал снижению уровня кислорода в атмосфере, а именно высокий уровень кислорода в предшествующую эпоху обеспечивал нормальное дыхание гигантским членистоногим того времени. Снижение уровня кислорода в атмосфере, равно как и утрата среды обитания, привели к вымиранию гигантских членистоногих, таких как стрекозы-меганевры и многоножки-артроплевры.

Позвоночные

Приспособленные к жизни на суше ранние синапсиды (предки млекопитающих), такие как этот Archaeothyris, были одними из тех, кто быстро восстановился после кризиса карбоновых лесов.

Внезапное превращение прежде единого и обширного пояса тропических лесов в небольшие изолированные островки сильно повлияло на ряд крупных таксонов позвоночных. Лабиринтодонты пострадали очень сильно, в то время как первые рептилии приспособились к новым условиям лучше, будучи физиологически адаптированными к возобладавшему более сухому климату. Амфибии вынуждены возвращаться в воду для размножения, так как их икра и рыбообразные личинки могут развиваться только в воде; в противоположность этому рептилии откладывают амниотические яйца, способные развиваться именно на суше, и эта адаптация оказалась ключевой в изменившихся условиях. Рептилии захватили новые экологические ниши и сделали это быстрее, чем до кризиса карбоновых лесов — а также намного быстрее, чем это могли сделать земноводные. Именно рептилии, эволюционируя из насекомоядных и рыбоядных форм, быстро породили настоящих травоядных и настоящих хищников.^[1]

Кризис карбоновых лесов существенно повлиял на эволюцию земноводных. Современные амфибии могут пережидать неблагоприятные условия (например, зиму) в спячке в норах или под брёвнами, но такая стратегия перестаёт работать, если неблагоприятный период затягивается, а также не приспособлена для борьбы с длительным высыханием. Возможности амфибий приспособиться к сухому климату крайне ограничены, а именно такой климат установился в перми. Многие семейства земноводных не смогли адаптироваться к этим новым условиям и вымерли.^[7]

Возможные причины кризиса карбоновых лесов

Климатические причины

Существует несколько гипотез о природе и причинах кризиса карбоновых лесов, некоторые из этих гипотез называют среди причин вымирания изменение климата.^[8][9][10] После оледенения в конце Башкирского века (315,2-323,2 миллиона лет назад, начало позднего карбона) климат стал сезонным, выделились сухое и влажное времена года соответственно.^[11]

Впоследствии, в конце Московского века, климат стал ещё более сухим. Ко времени кризиса карбоновых лесов климат по всей планете стал более сухим и холодным. Палеонтологическая летопись говорит о коротком и интенсивном оледенении именно в это время. Уровень моря понизился на 100 метров, ледники покрыли большую часть Гондваны.^[12] Более холодный и сухой климат не способствовал росту тропических лесов, равно как и существованию множества населяющих эту экосистему видов. Прежде единый пояс тропических лесов распался на изолированные островки, привязанные к влажным межгорным долинам и всё больше изолировавшимся друг от друга. Сохранились только остатки от прежних тропических дождевых лесов, состоявших из гигантских плаунов. Концентрация углекислого газа в атмосфере в конце карбона и начале перми была одной из самых низких в истории.^[11][12]

Затем климатические тенденции изменились, последовал период глобального потепления; остатки карбоновых тропических лесов не выдержали быстрых перемен и окончательно исчезли.

Новая аридизация в конце палеозоя способствовала замене влажных тропических лесов на сезонно-влажные биомы.^[13] Хотя точные темпы и природа кризиса в настоящее время неизвестны, считается, что исчезновение карбоновых лесов было по геологическим меркам очень быстрым процессом, занявшим не больше нескольких тысячелетий.

Вулканизм

Последние исследования палеозойского вулканизма в Европе показали, что в районе нынешнего пролива Скагеррак примерно 300 млн лет назад существовал мантийный плюм^[14], послуживший причиной ряда крупных извержений за очень короткий период времени, 297±4 миллиона лет назад. Время образование соответствующего тектонического рифта (разлома) как раз соответствует границе между Московским и Касимовским веками и кризису карбоновых лесов.^[15]

Объяснения, задействующие несколько причин

В последние годы среди учёных всё чаще озвучиваются идеи о том, что многие из массовых вымираний были вызваны не одной, а несколькими совместно действовавшими причинами. Сторонники этой точки зрения говорят о том, что ни одна из предлагаемых причин массовых вымираний, взятая по отдельности, не могла бы привести к такому опустошительному эффекту, который имел место в реальности, и что «основная» для каждого вымирания причина могла только определить те группы организмов, которые пострадали больше всего. Причины кризиса карбоновых лесов достоверно неизвестны, поэтому возможно, что в этом случае действовало сразу несколько причин.

Климат и геология

Глобальное изменение климата имело место в Московском и Касимовском веках карбона. Аридизация климата в среднем и позднем карбоне совпала по времени с резкими изменениями, затронувшими как морскую, так и наземную фауну.^[16] Это изменение отразилось на составе дошедших до нашего времени древних почв^[17], по которым видно, что изменился характер русловых процессов, руслы и ландшафты вообще стали более стабильными, а климат в начале Касимовского века стал суше. Это соответствует климатической гипотезе о причинах вымирания, основанной на анализе относящихся к тому периоду геологических и палеонтологических (связанных в первую очередь с растениями) доказательств.^[16][18][19]

Известные места, где породы того времени выходят на поверхность

Окаменевший плаун, вероятно — сигиллярия, из формации [Джоггинс], на стволе видны следы прикреплявшихся когда-то корней [[[:en:Stigmaria]]

]

Кризис карбоновых лесов отразился в палеонтологической летописи, соответствующие породы выходят на поверхность во многих местах по всему миру:

• en:Hamilton, Kansas Гамильтон, Канзас, США;
• Джарроу, Тайн-энд-Уир, Англия;
• Линтон, в Солайн, Огайо, США
• Ньюшэм (Newsham), США
• Ниржани, Чехия
• en:Joggins Джоггинс, Новая Шотландия, Канада

Формация Джоггинс в Новой Шотландии, Канада, является объектом всемирного наследия UNESCO и представляет собой выход породы с хорошо сохранившимися окаменелостями. Эти окаменелости, за миллионы лет вросшие в породу, ставшую теперь разрушающимися скалами на берегу Атлантического океана, открыл в 1852 году Чарлз Лайель. В 1859 его коллега, Джон Уильям Доусон, открыл в формации Джоггинс самую древнюю из известных на сегодняшний день рептилий, гилономуса (Hylonomus lyelli), после этого были найдены и другие скелеты этого животного.^[20]

Примечания

1. Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (англ.) // Geology : journal. — 2010. — Vol. 38, no. 12. — P. 1079—1082. — doi:10.1130/G31182.1. — Bibcode: 2010Geo....38.1079S. Архивировано 11 октября 2011 года.
2. Habitat_fragmentation
3. Davies, N.S.; Gibling, M. R. Evolution of fixed-channel alluvial plains in response to Carboniferous vegetation (англ.) // Nature Geoscience : journal. — 2011. — Vol. 21, no. 9. — P. 629—633. — doi:10.1038/ngeo1237. — Bibcode: 2011NatGe...4..629D.
4. Pfefferkorn, H.W.; Thomson, M.C. Changes in dominance patterns in Upper Carboniferous plant fossil assemblages (англ.) // Geology : journal. — 1982. — Vol. 10, no. 12. — P. 641. — doi:10.1130/0091-7613(1982)10<641:CIDPIU>2.0.CO;2. — Bibcode: 1982Geo....10..641P.
5. DiMichele, W.A.; Phillips, T.L. Climate change, plant extinctions and vegetational recovery during the Middle-Late Pennsylvanian transition: The case of tropical peat-forming environments in North America (англ.) // Biotic recovery from mass extinction events: Geological Society of London Special Publication : journal. — 1996.
6. Borja Cascales-Miñana; Christopher J. Cleal. The plant fossil record reflects just two great extinction events (англ.) // Terra Nova : journal. — 2013. — Vol. 26, no. 3. — P. 195—200. — doi:10.1111/ter.12086. Архивировано 30 июня 2016 года.
7. Miguel Á. Olalla-Tárraga1, Lynsey McInnes, Luis M. Bini, José A. F. Diniz-Filho, Susanne A. Fritz, Bradford A. Hawkins, Joaquín Hortal, C. David L. Orme1, Carsten Rahbek, Miguel Á. Rodríguez, Andy Purvis. Climatic niche conservatism and the evolutionary dynamics in species range boundaries: global congruence across mammals and amphibians (англ.) // Journal of Biogeography^[англ.] : journal. — 2010. — Vol. 38, no. 12. — P. 2237—2247. — doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02570.x.
8. Fielding, C.R.; Frank, T.D.; Birgenheier, L.P.; Rygel, M.C.; Jones, A.T.; Roberts, J. Stratigraphic imprint of the Late Palaeozoic Ice Age in eastern Australia: A record of alternating glacial and nonglacial climate regime (англ.) // Geological Society of London Journal : journal. — 2008. — P. 129—140.
9. Heckel, P.H. Lost Branch Formation and revision of upper Desmoinesian stratigraphy along midcontinent Pennsylvanian outcrop belt (англ.) // Geological Survey Geology Series : journal. — 1991. — Vol. 4.
10. DiMichele, W.A.; Cecil, B.; Montanez, I.P.; Falcon-Lang, H.J. Cyclic changes in Pennsylvanian paleoclimate and it effects on floristic dynamics in tropical Pangaea (англ.) // International Journal of Coal Geology : journal. — 2010. — Vol. 83, no. 2—3. — P. 329—344. — doi:10.1016/j.coal.2010.01.007.
11. Gulbransona, Montañezb; Taborc, Limarinod. Late Pennsylvanian aridification on the southwestern margin of Gondwana (Paganzo Basin, NW Argentina): A regional expression of a global climate perturbation (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 417. — P. 220—235. — doi:10.1016/j.palaeo.2014.10.029. Архивировано 22 июля 2017 года.
12. Polly, D.P. The Carboniferous Crisis (неопр.). — http://www.indiana.edu/~g404/Lectures/Lecture%201%20-%20Carboniferous%20Crisis%20and%20Introduction%20to%20Vertebrate%20Geobiology.pdf, 2011.
13. Montañez, I.P.; Tabor, N.J.; Niemeier, D.; DiMichele, W.A.; Frank, T.D.; Fielding, C.R.; Isbell, J.L.; Birgenheier, L.P.; Rygel, M.C. CO2-forced climate and vegetation instability during late Paleozoic deglaciation (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 315, no. 5808. — P. 87—91. — doi:10.1126/science.1134207. — Bibcode: 2007Sci...315...87M. — PMID 17204648.
14. T.H. Torsvik; M.A. Smethurst; K. Burke; B. Steinberger. Long term stability in deep mantle structure: evidence from the 300 Ma Skagerrak-Centered Large Igneous Province (the SCLIP) (англ.) // Earth and Planetary Science Letters^[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 267, no. 3—4. — P. 444—452. — doi:10.1016/j.epsl.2007.12.004. — Bibcode: 2008E&PSL.267..444T.
15. Vadim A. Kravchinsky. Paleozoic large igneous provinces of Northern Eurasia: Correlation with mass extinction events (англ.) // Global and Planetary Change^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 86—87. — P. 31—36. — doi:10.1016/j.gloplacha.2012.01.007. — Bibcode: 2012GPC....86...31K.
16. Gulbranson, EL; Montanez, IP; Tabor, NJ; Limarino, C. O. Late Pennsylvanian aridification on the southwestern margin of Gondwana (Paganzo Basin, NW Argentina): A regional expression of a global climate perturbation (англ.) // PALAEOGEOGRAPHY PALAEOCLIMATOLOGY PALAEOECOLOGY : journal. — 2015. — Vol. 417. — P. 220—235. — doi:10.1016/j.palaeo.2014.10.029.
17. [[[:en:Paleosol|]]]
18. Rosenau, Nicholasd; Neil J. Tabor. Oxygen and hydrogen isotope composition of paleosol phyllosilicates: Differential burial histories and determination of Middle–Late Pennsylvanian low-latitude terrestrial paleotemperatures (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology^[англ.] : journal. — 2013. — Vol. 392. — P. 382—397. — doi:10.1016/j.palaeo.2013.09.020.
19. Rosenau, Nicholas; Tabor, Neil J.; Elrick, Scott D.; Nelson, W. John. Polygenetic History of Paleosols In Middle–Upper Pennsylvanian Cyclothems of the Illinois Basin, U.S.A.: Part II. Integrating Geomorphology, Climate, and Glacioeustasy (англ.) // Journal of Sedimentary Research : journal. — 2013. — Vol. 83, no. 8. — P. 637—668. — doi:10.2110/jsr.2013.51. — Bibcode: 2013JSedR..83..637R. See «Dinosaur Extinction» chapter.
20. Falcon-Lang, H. J., Benton, M.J., Braddy, S. J. and Davies, S.J. The Pennsylvanian tropical biome reconstructed from the Joggins Formation of Nova Scotia, Canada (англ.) // Journal of the Geological Society, London^[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 163, no. 3. — P. 561—576. — doi:10.1144/0016-764905-063.

Литература

• Polly, David The Carboniferous Crises  (неопр.). Department of Geological Sciences, Indiana University (2011). Дата обращения: март 2013. Архивировано из оригинала 20 марта 2013 года.
• Rincon, Paul Rainforest collapse kickstarted reptile evolution  (неопр.). BBC News (ноябрь 2010). Дата обращения: март 2013.
• Mirsky, Steve Ancient Rainforest Collapse Increased Reptile Diversity  (неопр.). Scientific American Podcast (ноябрь 2010). Дата обращения: март 2013.
• Falcon-Lang, Howard Brave new reptilian world  (неопр.). Planet Earth Online (декабрь 2010). Дата обращения: март 2013.
• Carboniferous climates and amniote origins  (неопр.). Palaeobiology and Biodiversity Research Group, Department of Earth Sciences, University of Bristol (апрель 2011). Дата обращения: март 2013. Архивировано из оригинала 25 марта 2017 года.
• Pritchard, Hamish Early forests tamed wild rivers  (неопр.). BBC News (август 2011). Дата обращения: март 2013.