Вирус Норуолк

Вирус Норуолк
Фотография вирусов Норуолк, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Масштабная линейка — 50 нм
Фотография вирусов Норуолк, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Масштабная линейка — 50 нм
Научная классификация
Группа:
Реалм:
Царство:
Класс:
Порядок:
Семейство:
Род:
Норовирусы (Norovirus)
Вид:
Вирус Норуолк
Международное научное название
Norwalk virus
Группа по Балтимору
IV: (+)оцРНК-вирусы

Вирус Норуолк[2], или вирус Норфолк[3] (англ. Norwalk virus), — вид РНК-содержащих вирусов из семейства калицивирусов (Caliciviridae), единственный в роде норовирусов[2][3] (Norovirus)[4]. Примерно в 90 % случаев этот вирус является причиной эпидемий желудочно-кишечных заболеваний небактериальной природы во всём мире[5][6][7], а в США отвечает за возникновение 50 % случаев заболевания гастроэнтеритом[8]. Вирусам Норуолк могут быть подвержены люди всех возрастов. Вирусы передаются при прямом контакте с больным и гораздо реже — фекально-оральным способом через заражённую еду либо воду[9]. Часто норовирусную инфекцию называют кишечным, или желудочным гриппом.

У переболевшего человека иммунитет вырабатывается обычно не до конца и носит временный характер[10]. Существует врождённая предрасположенность к инфекции. Люди с первой группой крови заболевают чаще[5][11], в то время как третья и четвёртая группа крови менее восприимчивы к возбудителю.

Вспышки болезней, вызываемые вирусами Норуолк, чаще возникают в закрытых либо полузакрытых учреждениях, таких как лечебные учреждения для хронических больных, больницы, тюрьмы, общежития и круизные лайнеры, где однажды вирус появился, и инфекция распространяется очень быстро от человека к человеку либо через заражённую пищу[12]. Во многих случаях норовирус передавался через еду, стоило только одному инфицированному человеку к ней прикоснуться[13]. После единственного касания инфицированным человеком выключателя или ручки двери вирус, как правило, за несколько часов распространяется по всему зданию, однако использование дезинфицирующих средств и мытьё рук останавливает распространения инфекции[14].

Вирус Норуолк можно быстро деактивировать нагреванием или при обработке хлоросодержащими дезинфицирующими веществами. Он более устойчив к обработке спиртом и детергентами из-за того, что его частицы не имеют липидной оболочки[15].

Различают несколько геногрупп вируса Норуолк, и большинство поражающих человека классифицированы в геногруппы GI и GII[16].

История

Вид с момента регистрации называется Norwalk virus по местности Норуолк, Огайо, где в ноябре 1968 года была зарегистрирована вспышка острого гастроэнтерита среди школьников одной начальной школы[17][18]. В 1972 году в результате иммунноэлектронной микроскопии консервированных проб фекалий был обнаружен вирус, который получил название вирус Норуолк. С тех пор были зарегистрированы многочисленные заболевания с подобными симптомами. Клонирование и секвенирование генома вируса Норуолк показало, что эти вирусы имеют такую же геномную организацию, как и у вирусов семейства Caliciviridae[19]. Название рода Norovirus было утверждено Международным комитетом по таксономии вирусов в 2002 году[20].

К типичным заболеваниям, вызываемым вирусами Норуолк, относят болезни ЖКТ в осенне-зимний период, одним из симптомов которых является тошнота: вирусный гастроэнтерит[9], заболевания, связанные с воспалением желудка.

Для обозначения вируса в разное время использовали и другие названия: SRSVs (мелкие круглые вирусы), вирус типа Саппоро (Sapporo), вирус Снежных гор (Snow Mountain)[21].

Симптомы

Инкубационный период составляет от 10 до 72 часов, в большинстве случаев симптомы проявляются через 1—2 суток. Это, как правило, самоизлечивающаяся болезнь, основные симптомы проходят через 1—3 дня. Её характерные признаками являются тошнота[22], рвота, диарея, а также боли в области живота, в некоторых случаях — потеря вкусовой чувствительности. У детей, как правило, в симптоматике преобладает рвота, у взрослых — диарея. Может наблюдаться сонливость, вялость, мышечная боль и небольшая лихорадка. Симптомы могут наблюдаться несколько дней.

В группу риска входят дети, пожилые люди и пациенты с ослабленной иммунной системой. Если игнорировать симптомы и не бороться с обезвоживанием организма, заболевание чревато опасными для жизни последствиями.

Норовирус, попав в организм человека, реплицируется в тонкой кишке[9].

Диагностика

Обычно норовирус диагностируют при помощи полимеразной цепной реакции (ПЦР) либо по анализам ПЦР в реальном времени, которые показывают результат уже через несколько часов. Данные анализы достаточно чувствительны и могут определять концентрацию до 10 вирусных частиц[23].

Такие тесты как иммуноферментный анализ (ИФА) с использованием антител против разных штаммов норовируса доступны на коммерческой основе, но они обладают недостаточной точностью и чувствительностью[24].

Профилактика и инфекционный контроль

Иммунитет к Норуолку и норовирусам вообще является временным и зависит от штамма, поэтому каждый заболевший должен принять меры предосторожности, чтобы предотвратить дальнейшее распространение вируса.[25] Рекомендуется мытьё рук. Норовирус может попасть в воздух через рвотные массы больного. Все поверхности в местах, где может присутствовать норовирус, желательно продезинфицировать[26].

В целях профилактики внутрибольничной инфекции в медицинских учреждениях проводится ряд мероприятий, в том числе ежедневная влажная уборка. В медицинских учреждениях, где распыление хлористых и других едких соединений негативно сказывается на медицинской электронике, применяются системы NAV-CO2[27].

Регулярная дезинфекция поверхностей, которых касаются люди (выключатели, ручки дверей), в десятки раз уменьшает вероятность заразиться. Мытьё рук также предотвращает заболевание, при этом важно мыть руки правильно[14].

Компания Ligocyte занималась разработкой вакцины, однако первая фаза клинических испытаний закончилась неудачно[28].

Заражение через еду

Вирусы Норуолк передаются при прямом контакте с больным или опосредованно через загрязнённую воду или пищу. В докладе Центра контроля заболеваний (CDC), объектами которого стали 11 вспышек в штате Нью-Йорк, говорится, что предположительно в 7 случаях заболевание передавалось от человека к человеку, в 2 случаях — через пищу, в 1 случае — через воду, а причина ещё одного случая неизвестна. Заражённая вода попадает в организм человека несколькими путями: как водопроводная вода, вода из колодца, вода из открытых общественных водоёмов, бассейнов и вода из автоматов с кубиками льда[29].

Морепродукты и ингредиенты салатов — еда, которая чаще всего влечёт за собой вспышки Норуолка. Употребление сырых или недостаточно обработанных термически моллюсков и устриц также представляет большой риск инфицирования этим вирусом. Другие продукты питания могут быть заражены от больного во время приготовления им пищи[30][26].

Заболеваемость

В США по количеству зарегистрированных обращений к врачу вирусный гастроэнтерит уступает только обычной простуде. Несмотря на то, что причиной вирусного гастроэнтерита могут быть множество различных вирусов, считается, что около в 1/3 случаев возбудителем заболевания у младенцев от 6 до 24 месяцев были вирусы Норуолк. В развивающихся странах процент людей, у которых развился иммунитет в раннем возрасте, очень высокий. В США процент со временем постепенно увеличивается и достигает отметки 50 % населения старше 18 лет. Тем не менее, постинфекционный иммунитет непродолжителен и не исключает повторное заражение. Согласно современным исследованиям, третья и четвёртая группы крови обладают частичной защитой от симптоматической инфекции[31][32].

Течение болезни и осложнения

Вирус Норуолк вызывает острый гастроэнтерит. Инкубационный период продолжается от 24 до 48 часов, чаще 33—36 часов, заболевание длится 24—60 часов[9]. Осложнения наблюдаются редко: чаще всего пациенты проходят лечение в приёмных отделениях скорой помощи и практически не направляются в обычные больницы. По оценкам специалистов каждый год в США около 300 больных умирают от этой инфекции, прежде всего жертвами становятся дети раннего возраста, люди пожилого возраста и лица с ослабленной иммунной системой.

Обнаружение в продуктах питания

Стандартные исследования по выявлению вируса Норуолк (РНК-содержащий вирус) в съедобных моллюсках и устрицах по результатам полимеразной цепной реакции с обратной транскриптазой запрашиваются государственными лабораториями, такими как FDA (комиссией по контролю за лекарствами и питательными веществами) в США. При этом стандартные методы определения наличия вируса в продуктах питания не всегда приемлемы из-за неоднородного происхождения разных продуктов, влияющего на концентрацию и экстрагирование вируса, и наличия факторов, которые делают методы анализа ПЦР (полимеразной цепной реакции) неэффективными[33].

Классификация

Фотография частиц вируса Норуолк в фекалиях, полученная с помощью трансмиссионного микроскопа

Вирус Норуолк — вирус без внешней оболочки из семейства Caliciviridae, геном которых представлен одноцепочечной (+)РНК, различают несколько генетических групп[34]. Согласно Международному комитету по таксономии вирусов род норовирусов имеет одну разновидность — вирус Норуолк (Norwalk virus), сокращенно «NV». Серотипы, штаммы и изоляты включают:

  • вирус Пустыни Шилд (Desert Shield virus) [U04469] (Hu/NLV/DSV395/1990/SR)
  • вирус Лордсдейл (Lordsdale virus) [X86557] (Hu/NLV/LD/1993/UK)
  • вирус Мексико (Mexico virus)[U22498] (Hu/NLV/MX/1989/MX)
  • вирус Норуолк (Norwalk virus) [M87661] (Hu/NLV/NV/1968/US)
  • вирус Гавайи (Hawaii virus) [U07611] (Hu/NLV/HV/1971/US)
  • вирус Снежных гор (Snow Mountain virus)[L23831] (Hu/NLV/SMV/1976/US)
  • вирус Саут-хэмптон (Southampton virus) [L07418] (Hu/NLV/SHV/1991/UK).

Во всём мире вирусы Норуолк являются основной причиной острого гастроэнтерита, часто заболевание проявляется групповыми вспышками в учреждениях. Норовирусы крайне заразны, уже 10 вирусных частиц способны вызвать инфекцию. Заболевание передаётся через заражённую пищу или воду и от человека к человеку. Механизм передачи главным образом фекально-оральный, но есть вероятность заразиться и воздушно-капельным путём, когда возбудители попадают в воздух с капельками рвотных масс. Норовирусы подразделяют на 5 геногрупп: геногруппа I (GI) включает вирус Норволк, вирус Пустыни Шилд и вирус Саут-хэмптон, и группа II (GII) — вирус Бристоль, вирус Лордсдейл, вирус Торонто, вирус Мексико, вирус Гавайи и вирус Снежных гор.

Геногруппы подразделяются на разные кластеры или генотипы. Например, геногруппа II, наиболее превалирующая «человеческая» геногруппа, до настоящего времени содержит 19 генотипов. Геногруппы I, II и IV вызывают поражения у человека, а геногруппа III инфицирует рогатый скот. Геногруппа V недавно была обнаружена у мышей[35].

Норовирусы геногруппы II, генотип 4 (сокращённо GII4) являются причиной большинства вспышек гастроэнтерита у взрослых и часто перемещаются по всей планете. Недавние образцы содержат US95/96-US-штамм, который имеет отношение к глобальным вспышкам середины и конца 90-х, вирус Фармингтон Хиллс (Farmington Hills) ассоциируется со вспышками в Европе и Соединённых Штатах в 2002 году, а вирус Хантер (Hunter virus) — со вспышками в Европе, Японии и Австралазии 2004 года. В 2006 году наблюдалась очередная мировая волна норовирусной инфекции[36]. В декабре 2007 была зарегистрирована вспышка в загородном клубе на севере Калифорнии, где были инфицированы от 80 до 100 человек. Два новых варианта GII4 стали причиной около 80 % ассоциированных с вирусом Норуолк вспышек. Они были названы 2006a и 2006b. В недавних отчётах говорится о связи между группой крови и восприимчивостью к норовирусной инфекции[37][38][39].

Учёные медицинского факультета университета Вашингтона в Сент-Луисе предположили, что белок MDA-5 может быть первичным иммунным сенсором, который выявляет наличие вирусов Норуолк в организме[40]. Любопытно, что некоторые люди имеют общие вариации MDA-5-гена, что делает их более восприимчивыми к норовирусной инфекции[41].

Структура вируса

Геном вируса Норуолк представляет собой одноцепочечную (+)РНК размером приблизительно 7,5 тыс. нуклеотидов, содержащую 3 открытые рамки считывания, кодирующие неструктурный полипептид, претерпевающий автопротеолиз с образованием 5 активных белков, главный структурный белок (VP1) в пределах 58~60 кДа и минорный капсидный белок (VP2)[42]. При рассмотрении в электронный микроскоп вирусные частицы демонстрируют аморфное строение поверхности; размер вирусных частиц — между 27 и 38 нм[43].

См. также

Примечания

  1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. 1 2 Пиневич А. В., Сироткин А. К., Гаврилова О. В., Потехин А. А. Вирусология : учебник. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2012. — С. 355. — ISBN 978-5-288-05328-3.
  3. 1 2 Сергеев В. А., Непоклонов Е. А., Алипер Т. И. Вирусы и вирусные вакцины. — М. : Библионика, 2007. — С. 462—463. — ISBN 5-98685-012-2.
  4. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)(Дата обращения: 20 сентября 2021).
  5. 1 2 Lindesmith L., Moe C., Marionneau S., et al. Human susceptibility and resistance to Norwalk virus infection (англ.) // Nat. Med. : journal. — 2003. — Vol. 9, no. 5. — P. 548—553. — doi:10.1038/nm860. — PMID 12692541.
  6. Norovirus: Technical Fact Sheet. National Center for Infectious Diseases, CDC. Архивировано 24 марта 2012 года.
  7. Ahmed S. M., Hall A. J., Robinson A. E., Verhoef L., Premkumar P., Parashar U. D., Koopmans M., Lopman B. A. Global prevalence of norovirus in cases of gastroenteritis: a systematic review and meta-analysis. (англ.) // The Lancet infectious diseases. — 2014. — Vol. 14, no. 8. — P. 725—730. — doi:10.1016/S1473-3099(14)70767-4. — PMID 24981041. [исправить]
  8. Widdowson M. A., Sulka A., Bulens S. N., et al. Norovirus and foodborne disease, United States, 1991-2000 (англ.) // Emerging Infect. Dis. : journal. — 2005. — Vol. 11, no. 1. — P. 95—102. — PMID 15705329.
  9. 1 2 3 4 Goodgame R. Norovirus gastroenteritis (англ.) // Curr Gastroenterol Rep. — 2006. — Vol. 8, no. 5. — P. 401—408. — doi:10.1007/s11894-006-0026-4. — PMID 16968608.
  10. Lindesmith L., Moe C., Lependu J., Frelinger J. A., Treanor J., Baric R. S. Cellular and humoral immunity following Snow Mountain virus challenge (англ.) // J. Virol. : journal. — 2005. — Vol. 79, no. 5. — P. 2900—2909. — doi:10.1128/JVI.79.5.2900-2909.2005. — PMID 15709009. Архивировано 13 сентября 2019 года.
  11. Hutson A. M., Atmar R. L., Graham D. Y., Estes M. K. Norwalk virus infection and disease is associated with ABO histo-blood group type (англ.) // Journal of Infectious Diseases : journal. — 2003. — July (vol. 188, no. 1). — P. 176—177. Архивировано 31 мая 2018 года.
  12. Noda M., Fukuda S., Nishio O. Statistical analysis of attack rate in norovirus foodborne outbreaks (англ.) // Int J Food Microbiol : journal. — 2007. — Vol. 122. — P. 216. — doi:10.1016/j.ijfoodmicro.2007.11.073. — PMID 18177970. Архивировано 29 декабря 2017 года.
  13. Koopmans M., Duizer E. Foodborne viruses: an emerging problem (англ.) // Int. J. Food Microbiol.. — 2004. — Vol. 90, no. 1. — P. 23—41. — doi:10.1016/S0168-1605(03)00169-7. — PMID 14672828. Архивировано 29 декабря 2017 года.
  14. 1 2 Вирусы : О скорости распространения в помещениях : [арх. 20 сентября 2021] / Пер. с англ. // Доказательная медицина для всех. — 2021. — 19 сентября.
  15. Jimenez L., Chiang M. Virucidal activity of a quaternary ammonium compound disinfectant against feline calicivirus: a surrogate for norovirus (англ.) // Am J Infect Control : journal. — 2006. — Vol. 34, no. 5. — P. 269—273. — doi:10.1016/j.ajic.2005.11.009. — PMID 16765204.
  16. Vinjé J., Green J., Lewis D. C., Gallimore C. I., Brown D. W., Koopmans M. P. Genetic polymorphism across regions of the three open reading frames of "Norwalk-like viruses" (англ.) // Arch. Virol. : journal. — 2000. — Vol. 145, no. 2. — P. 223—241. — PMID 10752550.
  17. Conly J, Johnston B (January 2003). "Norwalk virus - Off and running". The Canadian Journal of Infectious Diseases. 14 (1): 11–3. doi:10.1155/2003/702517. PMC 2094906. PMID 18159419.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  18. Norovirus: The perfect pathogen (англ.). Knowable Magazine. Дата обращения: 26 февраля 2021. Архивировано 29 марта 2020 года.
  19. Kapikian A. Z. Overview of viral gastroenteritis (англ.) // Arch. Virol. Suppl.. — 1996. — Vol. 12. — P. 7—19. — PMID 9015097.
  20. ICTVdB Management (2006). 00.012.0.03. Norovirus. In: ICTVdB — The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York, USA
  21. Appleton H. Small round viruses: classification and role in food-borne infections (англ.) // Ciba Found. Symp. : journal. — 1987. — Vol. 128. — P. 108—125. — PMID 3036438.
  22. В лагере «Зеркальный» дети заразились норовирусом Архивная копия от 28 октября 2016 на Wayback Machine.
  23. Marshall J. A., Bruggink L. D. Laboratory diagnosis of norovirus (англ.) // Clin. Lab.. — 2006. — Vol. 52, no. 11—12. — P. 571—581. — PMID 17175887.
  24. Wilhelmi de Cal I., Revilla A., del Alamo J. M., Román E., Moreno S., Sánchez-Fauquier A. Evaluation of two commercial enzyme immunoassays for the detection of norovirus in faecal samples from hospitalised children with sporadic acute gastroenteritis (англ.) // Clin. Microbiol. Infect. : journal. — 2007. — Vol. 13, no. 3. — P. 341—343. — doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01594.x. — PMID 17391396.
  25. Вирус Норфолк (Норуолк). virus-proch.ru. Дата обращения: 29 ноября 2020. Архивировано 29 ноября 2020 года.
  26. 1 2 CDC Preventing Norovirus Infection. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 9 декабря 2017 года.
  27. Chadwick P. R., Beards G., Brown D., Caul E. O., Cheesbrough J., Clarke I., Curry A., O'Brien S., Quigley K., Sellwood J., Westmoreland D. Management of hospital outbreaks of gastro-enteritis due to small roundstructured viruses (англ.) // The Journal of Hospital Infection. — 2000. — Vol. 45, no. 1. — P. 1—10. — doi:10.1053/jhin.2000.0662. — PMID 10833336.
  28. Takeda’s norovirus vaccine misses endpoint in early-phase trial — FierceVaccines Архивная копия от 27 июля 2014 на Wayback Machine.
  29. Hedberg C. W., Osterholm M. T. Outbreaks of food-borne and waterborne viral gastroenteritis (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews[англ.] : journal. — American Society for Microbiology[англ.], 1993. — Vol. 6, no. 3. — P. 199—210. — PMID 8395330. Архивировано 13 сентября 2019 года.
  30. Parashar U. D., Monroe S. S. "Norwalk-like viruses" as a cause of foodborne disease outbreaks (англ.) // Rev. Med. Virol. : journal. — 2001. — Vol. 11, no. 4. — P. 243—252. — doi:10.1002/rmv.321. — PMID 11479930.
  31. "Norwalk Virus Infection and Disease Is Associated with ABO Histo-Blood Group Type". The Journal of Infectious Diseases. 2002. Дата обращения: 5 февраля 2007. (недоступная ссылка)
  32. Harrington P. R., Lindesmith L., Yount B., Moe C. L., Baric R. S. Binding of Norwalk virus-like particles to ABH histo-blood group antigens is blocked by antisera from infected human volunteers or experimentally vaccinated mice. (англ.) // Journal of virology. — 2002. — Vol. 76, no. 23. — P. 12335—12343. — PMID 12414974. [исправить]
  33. Shieh Y., Monroe S. S., Fankhauser R. L., Langlois G. W., Burkhardt W., Baric R. S. Detection of norwalk-like virus in shellfish implicated in illness (англ.) // J. Infect. Dis. : journal. — 2000. — Vol. 181 Suppl 2. — P. S360—S366. — PMID 10804149. Архивировано 13 сентября 2019 года.
  34. Department of Health and Ageing Архивная копия от 1 мая 2008 на Wayback Machine Norovirus laboratory case definition.
  35. Ramirez S., Giammanco G. M., De Grazia S., Colomba C., Martella V., Arista S. Genotyping of GII.4 and GIIb norovirus RT-PCR amplicons by RFLP analysis (англ.) // J. Virol. Methods : journal. — 2008. — Vol. 147, no. 2. — P. 250—256. — doi:10.1016/j.jviromet.2007.09.005. — PMID 17953996. Архивировано 9 февраля 2018 года.
  36. Tu E. T., Bull R. A., Greening G. E., Hewitt J., Lyon M. J., Marshall J. A., McIver C. J., Rawlinson W. D., White P. A. Epidemics of gastroenteritis during 2006 were associated with the spread of norovirus GII.4 variants 2006a and 2006b (англ.) // Clin. Infect. Dis. : journal. — 2008. — Vol. 46, no. 3. — P. 413—420. — doi:10.1086/525259. — PMID 18177226.
  37. Huang P., Farkas T., Marionneau S., Zhong W., Ruvoën-Clouet N., Morrow A. L., Altaye M., Pickering L. K., Newburg D. S., LePendu J., Jiang X. Noroviruses bind to human ABO, Lewis, and secretor histo-blood group antigens: identification of 4 distinct strain-specific patterns (англ.) // J. Infect. Dis. : journal. — 2003. — Vol. 188, no. 1. — P. 19—31. — doi:10.1086/375742. — PMID 12825167.
  38. Huang P., Farkas T., Zhong W., Tan M., Thornton S., Morrow A. L., Jiang X. Norovirus and histo-blood group antigens: demonstration of a wide spectrum of strain specificities and classification of two major binding groups among multiple binding patterns (англ.) // J. Virol. : journal. — 2005. — Vol. 79, no. 11. — P. 6714—6722. — doi:10.1128/JVI.79.11.6714-6722.2005. — PMID 15890909.
  39. Rockx B. H., Vennema H., Hoebe C. J., Duizer E., Koopmans M. P. Association of histo-blood group antigens and susceptibility to norovirus infections (англ.) // J. Infect. Dis. : journal. — 2005. — Vol. 191, no. 5. — P. 749—754. — doi:10.1086/427779. — PMID 15688291. Архивировано 26 сентября 2020 года.
  40. McCartney S. A., Thackray L. B., Gitlin L., Gilfillan S., Virgin Iv H. W., Colonna M. MDA-5 recognition of a murine norovirus. (англ.) // PLoS Pathog. — 2008. — 18 July. — PMID 18636103.
  41. Researchers Discover Primary Sensor That Detects Stomach Viruses Архивная копия от 2 февраля 2009 на Wayback Machine Newswise, Retrieved on July 20, 2008.
  42. Clarke I. N., Lambden P. R. Organization and expression of calicivirus genes (англ.) // J. Infect. Dis.. — 2000. — Vol. 181 Suppl 2. — P. S309—S316. — PMID 10804143. Архивировано 13 сентября 2019 года.
  43. Prasad B. V., Crawford S., Lawton J. A., Pesavento J., Hardy M., Estes M. K. Structural studies on gastroenteritis viruses (англ.) // Novartis Found. Symp.. — 2001. — Vol. 238. — P. 26—37; discussion 37—46. — PMID 11444031.

Литература

Ссылки

Read other articles:

Mapa de la diáspora armenia. La diáspora armenia es un término utilizado para describir las comunidades que han fundado los armenios que viven fuera de Armenia y Alto Karabaj. Del total de la población armenia que vive en todo el mundo (en 2004 se estima en algo más de 12 000 000 de personas), solo alrededor de 3 300 000 viven en Armenia y alrededor de 140 000 en la región de Alto Karabaj. La diáspora armenia se estima en una población aproximada de 8 000...

 

Municipality in French Community, BelgiumChâtelet Tcheslet (Walloon)MunicipalityThe town hall. FlagCoat of armsLocation of Châtelet ChâteletLocation in Belgium Location of Châtelet in Hainaut Coordinates: 50°24′N 04°31′E / 50.400°N 4.517°E / 50.400; 4.517Country BelgiumCommunityFrench CommunityRegionWalloniaProvinceHainautArrondissementCharleroiGovernment • MayorDaniel Vanderlick (PS) • Governing party/iesPSArea ...

 

International Norwegian student organization Association of Norwegian Students AbroadFormation1956Headquarters Norway Biskopgunnerusgate 3, 0184 OsloLocation1,200 in more than 90 countriesMembership 10,000PresidentSebastian HyttenSecretary-GeneralAnders Petterød HalvorsenMain organGeneral Assembly (annual)Staff 13Volunteers over 500Websitewww.ansa.no E-Mail: ansa@ansa.no The Association of Norwegian Students Abroad (ANSA, in Norwegian: Samskipnaden for norske studenter i utlandet[1&...

Halterofilismo nosJogos Olímpicos de Verão de 2004 Masculino Feminino   -56 kg     -48 kg   -62 kg -53 kg -69 kg -58 kg -77 kg -63 kg -85 kg -69 kg -94 kg -75 kg -105 kg +75 kg +105 kg A competição da categoria acima de 105 kg masculino do halterofilismo nos Jogos Olímpicos de Verão de 2004 realizou-se no dia 25 de agosto em Atenas. Um total de 17 atletas competiram. Medalhistas Ouro IRI Hossein Rezazadeh Prata LAT Viktors Ščerbatihs Bronze BUL Velitchko Tcholakov ...

 

Super Bowl 50 1 2 3 4 Gesamt Denver Broncos 10 3 3 8 24 Carolina Panthers 0 7 0 3 10 Datum 7. Februar 2016 Stadion Levi’s Stadium Stadt Santa Clara (Kalifornien) MVP Von Miller Favorit Carolina mit 5,5[1] Nationalhymne Lady Gaga Münzwurf Joe Montana Referee Clete Blakeman Halbzeitshow ColdplayBeyoncéBruno Mars Besucherzahl 71.088 Fernsehübertragung Network CBS Deutschland Sat.1[2] Österreich Puls 4[5] Kommentatoren (Deutschland) Frank Buschmann, Jan Stecker und M...

 

2019 single by Don Toliver Had EnoughSingle by Don Toliver featuring Quavo and Offsetfrom the album JackBoys and Heaven or Hell ReleasedDecember 27, 2019 (2019-12-27)Length2:37Label Cactus Jack Atlantic We Run It Epic Songwriter(s) Caleb Toliver Quavious Marshall Kiari Cephus Bryan Simmons Leon Michels Mike Dean Producer(s) TM88 El Michels Dean Cash Passion Don Toliver singles chronology Can't Feel My Legs (2019) Had Enough (2019) De La Hoya (2020) Quavo singles chronol...

Hungarian figure skater Éva LindnerÉva Lindner in 1939Personal informationNationalityHungarianBorn(1926-02-24)24 February 1926Budapest, HungaryDied19 August 2016(2016-08-19) (aged 90)Budapest, HungarySportSportFigure skating Éva Lindner (24 February 1926 – 19 August 2016) was a Hungarian former figure skater. She competed in the ladies' singles event at the 1948 Winter Olympics.[1] References ^ Éva Lindner. Olympedia. Retrieved 2 July 2020. This article about a Hungaria...

 

Species of lizard Attenborough’s flat lizard Conservation status Least Concern (IUCN 3.1)[1] Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Reptilia Order: Squamata Family: Cordylidae Genus: Platysaurus Species: P. attenboroughi Binomial name Platysaurus attenboroughiWhiting, Branch, Pepper, & Keogh, 2015 Platysaurus attenboroughi (also known as Attenborough's flat lizard) is a species of lizard in the family Cordylidae. It is a s...

 

Genus of flowering plants Tricoryne Tricoryne elatior Scientific classification Kingdom: Plantae Clade: Tracheophytes Clade: Angiosperms Clade: Monocots Order: Asparagales Family: Asphodelaceae Subfamily: Hemerocallidoideae Genus: TricoryneR.Br.[1][2] Tricoryne is a genus of perennial herbs in the family Asphodelaceae, subfamily Hemerocallidoideae.[3] All species are native to Australia with two species extending to New Guinea; within Australia they occur in all 6 stat...

For other uses, see X-Change (disambiguation). This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Xchange TV series – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2007) (Learn how and when to remove this template message) British TV series or programme XchangeCreated byBBCPresented byAbbie Ea...

 

Blood vessel in the front of the spinal cord Anterior spinal arteryMicrograph showing an axial section of the anterior spinal cord and anterior spinal artery (top-middle of image). LFB-HE stain.1: Posterior spinal vein2: Anterior spinal vein3: Posterolateral spinal vein4: Radicular (or segmental medullary) vein5: Posterior spinal arteries6: Anterior spinal artery7: Radicular (or segmental medullary) arteryDetailsSourceVertebral arteriesVeinAnterior spinal veinsIdentifiersLatinArteria spinalis...

 

2013 video game Plants vs. Zombies 2: It's About Time redirects here. Not to be confused with Plants vs. Zombies Adventures. 2013 video gamePlants vs. Zombies 2Developer(s)PopCap Games, TalkWeb Games (China)Publisher(s)Electronic ArtsComposer(s)Laura ShigiharaPeter McConnellSeriesPlants vs. ZombiesPlatform(s)iOS, AndroidReleaseiOSAU: July 9, 2013WW: August 15, 2013AndroidCHN: September 12, 2013AU: October 2, 2013WW: October 23, 2013Genre(s)Tower defenseMode(s)Single-player, Multi-player Plant...

Action of 15 August 1917Part of World War IDate15 August 1917Locationoff Humber estuary, North Sea52°57′00″N 2°25′00″E / 52.950000°N 2.416670°E / 52.950000; 2.416670Result Two British ships sunkBelligerents  Royal Navy  Imperial German NavyCommanders and leaders Thomas Crisp † William “Johnsey” Manning (MIA) (possibly Kpt. Karsten von Heydebreck)Strength 2 armed smacks 1 U-boat (possibly SM UC-63)Casualties and losses 1 ki...

 

American TV series or program The Tattoo ShopGenreRealityStarring Ami James Chris Nunez Chris Garver Darren Brass Tommy Montoya Country of originUnited StatesOriginal languageEnglishNo. of seasons1No. of episodes8ProductionExecutive producers Ryan Duffy Kevin Johnston Running time13–16 minutesProduction companies Tattoodo Drive Studios Original releaseNetworkFacebook WatchReleaseMarch 15 (2018-03-15) –May 3, 2018 (2018-05-03) The Tattoo Shop is an American reality show...

 

Премия «Грэмми» за лучшую песню годаангл. Grammy Award for Song of the Year Страна  США Тип Грэмми и степень награды[d] Кем вручается Национальная академия искусства и науки звукозаписи Статус вручается Статистика Дата учреждения 1959 Первое награждение 1959 Последнее нагр...

This biography of a living person needs additional citations for verification. Please help by adding reliable sources. Contentious material about living persons that is unsourced or poorly sourced must be removed immediately from the article and its talk page, especially if potentially libelous.Find sources: Kai Peterson – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (February 2012) (Learn how and when to remove this template message) Kai Peterson (stag...

 

Mountain in California, United States Mount HilgardEast aspectHighest pointElevation13,361 ft (4,072 m)[1]Prominence841 ft (256 m)[1]Parent peakMount Gabb (13,747 ft)[2]Isolation1.72 mi (2.77 km)[2]ListingSierra Peaks SectionCoordinates37°21′37″N 118°49′37″W / 37.3603118°N 118.8269322°W / 37.3603118; -118.8269322[3]NamingEtymologyEugene W. HilgardGeographyMount HilgardLocation in Cal...

 

Watch resistant to magnetic fluctuations This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Antimagnetic watch – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2013) (Learn how and when to remove this template message) Anti-magnetic (non-magnetic) watches are those that are able to run with minimal deviati...

Sailing – Women's Windsurfing RS:X at the 2015 SEA GamesVenueNational Sailing CentreDates6, 7, 9 and 10 June 2015Competitors5 from 5 nationsMedalists  Yong Pei Lin Audrey   Singapore Siripon Kaewduang-Ngam   Thailand Hoiriyah Hoiriyah   Indonesia← 20132017 → Sailing at the2015 SEA GamesDinghy events420menwomen470menwomen49er FXwomenLasermenLaser RadialwomenLaser Radial (under-19)menwomenLaser (team racing...

 

Daniel LeavittBornDaniel Leavitt(1813-11-16)November 16, 1813Rye, New Hampshire, United StatesDiedJuly 27, 1859(1859-07-27) (aged 45)Chicopee, Massachusetts, United StatesOccupation(s)Inventor, arms makerSpouseRuth Jeannette Ball Daniel Leavitt (November 16, 1813 – July 27, 1859)[a] was an early American inventor who, with his partner Edwin Wesson, patented the first revolver after Samuel Colt's,[2] and subsequently manufactured one of the first American revolving p...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!