Эволюция пчёл

Шмель, несущий пыльцу в своих пыльцевых корзинках

Эволюция пчёл непосредственно связана с опылением и развитием цветковых растений и часто говорят об их коэволюции. Среди современных групп пчёл (более 20 000 таксонов) преобладают одиночные виды, а часть ведёт общественный образ жизни (например, медоносные пчёлы и шмели). Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, пчёлы вместе с муравьями стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв многие наземные экосистемы и оказывая глобальное экологическое воздействие^[1][2].

Филогения

Происхождение пчёл связывают с некоторыми группами хищных ос из семейства Crabronidae^[2]. Переключение с насекомых-жертв на пыльцу могло произойти в результате употребления в пищу насекомых-жертв, которые были посетителями цветов и были частично покрыты пыльцой, когда их скармливали личинкам ос. Тот же самый эволюционный сценарий мог иметь место у веспоидных ос, где цветочные осы (Masarinae) произошли от хищных предков. Самая старая окаменелость пчелы без сжатия найдена в янтаре Нью-Джерси, Cretotrigona prisca, корбикулярной пчеле мелового периода (~ 65 млн лет назад)^[3]. Окаменелость раннего мелового периода (~100 млн лет назад), Melittosphex burmensis, первоначально считалась «вымершей линией эволюции пчёл, собирающих пыльцу, сестрой современных пчёл»^[4], но последующие исследования отвергли утверждение, что Melittosphex является пчелой или даже членом надсемейства Apoidea, к которому принадлежат пчёлы, вместо этого рассматривая их как incertae sedis внутри Aculeata^[5]. К эоцену (~ 45 млн лет назад) эусоциальные пчелиные линии уже отличались значительным разнообразием^[6][7].

Высшие эусоциальные корбикулярные Apidae появились примерно 87 млн лет назад, а Allodapini (в составе Apidae) — около 53 млн лет назад^[8]. Colletidae появляются в виде окаменелостей только с позднего олигоцена (~ 25 млн лет назад) до раннего миоцена^[9]. Melittidae известны по Palaeomacropis eocenicus в раннем эоцене^[10]. Megachilidae известны по следам окаменелостей (характерных порезов листьев) среднего эоцена^[11]. Andrenidae известны на границе эоцена и олигоцена, около 34 млн лет назад, в сланцах Флориссанта^[12]. Halictidae впервые появляются в раннем эоцене^[13] с видами^[14][15], обнаруженными в янтаре. Stenotritidae известны по ископаемым гнездовым ячейкам плейстоценового возраста^[16].

Внешняя филогения

Филогенетическое дерево основано на работе Debevic et al, 2012, которая использует молекулярные данные и демонстрирует происхождение пчёл (Anthophila) из одной из подгрупп песочных ос Crabronidae, которые видимо парафилетичны. Размещение семейства Heterogynaidae остаётся неясным^[17]. Небольшое семейство ос Mellininae не было включено в этот анализ.

Apoidea	Ampulicidae       Heterogynaidae (возможное размещение #1)         Sphecidae (sensu stricto)     Crabroninae (часть «Crabronidae»)     (другие «Crabronidae»)   Bembicini         Nyssonini, Astatinae     Heterogynaidae (возможное размещение #2)         Pemphredoninae, Philanthinae     Anthophila (пчёлы)

В 2018 и 2021 годах в результате новых филогеномных исследований в эту схему были внесены дополнения. На ней пчёлы сближаются с осами их семейств Ammoplanidae и Psenidae (обе группы ранее рассматривались в составе подсемейства Pemphredoninae)^[18][19].

Apoidea	другие роющие и песочные осы       Astatidae         Bembicidae       Sphecidae (sensu stricto)         Crabronidae (sensu stricto)     Mellinidae                 Pemphredonidae, Entomosericidae     Philanthidae         Psenidae         Ammoplanidae     Anthophila (пчёлы)

Внутренняя филогения

Эта кладограмма пчелиных семейств основана на работе Hedtke et al., 2013, в которой бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae помещаются как подсемейства внутри Melittidae^[20].

Anthophila (пчёлы)	Melittidae (вкл. Dasypodainae, Meganomiinae) ок. 50 млн лет     Длинноязычковые пчёлы   Apidae (вкл. медоносных пчёл, шмелей) ≈87 млн лет     Megachilidae (пчёлы-листорезы) ≈50 млн лет     Короткоязычковые пчёлы   Andrenidae ≈34 млн лет       Halictidae ≈50 млн лет       Colletidae ≈25 млн лет     Stenotritidae ≈2 млн лет

Палеонтология

См. также: Категория:Вымершие пчёлы

• 
  Oligochlora semirugosa (доминиканский янтарь, Halictidae)^[21]
• 
  Calyptapis florissantensis (эоцен, Bombini)^[22][23]

Примечания

1. Engel M.S., Rasmussen C., Gonzalez V.H. Bees // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / C. Starr (ed.). — 2020. — ISBN 978-3-319-90306-4. — doi:10.1007/978-3-319-90306-4_14-1.
2. Grimaldi D. & Engel M. S. Evolution of the Insects (англ.) / Cambridge University Press. — Cambridge, etc, 2005. — ISBN 978-0-521-82149-0. Архивировано 15 августа 2018 года.
3. Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). "The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees". PLOS ONE. 6 (6): e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. doi:10.1371/journal.pone.0021086. PMC 3113908. PMID 21695157.
4. Poinar, G. O.; Danforth, B. N. (2006). "A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber" (PDF). Science. 314 (5799): 614. doi:10.1126/science.1134103. PMID 17068254. S2CID 28047407. Архивировано из оригинала (PDF) 4 декабря 2012.
5. Rosa, B. B.; Melo, G. A. R. (2021). "Apoid wasps (Hymenoptera: Apoidea) from mid-Cretaceous amber of northern Myanmar". Cretaceous Research. 122: Article 104770. doi:10.1016/j.cretres.2021.104770. ISSN 0195-6671. S2CID 234071940.
6. Engel, Michael S. (2001). "Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity". PNAS. 98 (4). National Academy of Sciences: 1661—1664. Bibcode:2001PNAS...98.1661E. doi:10.1073/pnas.041600198. JSTOR 3054932. PMC 29313. PMID 11172007.
7. Lucas, Spencer G.; Minter, Nicholas J.; Hunt, Adrian P. (February 2010). "Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 286 (3—4): 194—201. Bibcode:2010PPP...286..194L. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.010.
8. Danforth, Bryan; Cardinal, Sophie; Praz, Christophe; Almeida, Eduardo; Michez, Denis (28 August 2012). "The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution". Annual Review of Entomology. 58: 57—78. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153633. PMID 22934982. S2CID 28274420.
9. Almeida, Eduardo A. B.; Pie, Marcio R.; Brady, Sean G.; Danforth, Bryan N. (2012). "Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world" (PDF). Journal of Biogeography. 39 (3): 526—544. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x. S2CID 34626231. Архивировано (PDF) 21 сентября 2013.
10. Michez, Denis; Nel, Andre; Menier, Jean-Jacques; Rasmont, Pierre (2007). "The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (4): 701—709. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x. Архивировано (PDF) 23 сентября 2015.
11. Sarzetti, Laura C.; Lanandeira, Conrad C.; Genise, Jorge F. (2008). "A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology". Palaeontology. 51 (4): 933—994. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x. Архивировано (PDF) 24 сентября 2015.
12. Dewulf, Alexandre; De Meulemeester, Thibaut; Dehon, Manuel; Engel, Michael S.; Michez, Denis (2014). "A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing". ZooKeys (389): 35—48. doi:10.3897/zookeys.389.7076. PMC 3974431. PMID 24715773.
13. Engel, M.S.; Archibald, S.B. (2003). "An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia" (PDF). The Canadian Entomologist. 135 (1): 63—69. doi:10.4039/n02-030. hdl:1808/16473. S2CID 54053341. Архивировано (PDF) 12 августа 2017. Дата обращения: 20 сентября 2022.
14. Engel, M.S. (1995). "Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)". Journal of the New York Entomological Society. 103 (3): 317—323. JSTOR 25010174.
15. Engel, M.S. (2000). "Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 250: 1. doi:10.1206/0003-0090(2000)250<0001:COTBTA>2.0.CO;2. hdl:2246/1598. S2CID 85810077. Архивировано (PDF) 10 января 2011.
16. Houston, T.F. (1987). "Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia". Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111—2: 93—97. Архивировано 1 июля 2015.
17. Debevec, Andrew H.; Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). "Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea" (PDF). Zoologica Scripta. 41 (5): 527—535. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x. S2CID 33533180. Архивировано (PDF) 23 сентября 2015.
18. Sann, Manuela; Niehuis, Oliver; Peters, Ralph S.; Mayer, Christoph; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Bank, Sarah; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard; Bleidorn, Christoph; Ohl, Michael. Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees (англ.) // BMC Evolutionary Biology : Журнал. — BioMed Central, SpringerLink, 2018. — Vol. 2018. — P. 71. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/s12862-018-1155-8. — PMID 29776336. — PMC 5960199. Архивировано 8 февраля 2020 года.
19. Manuela Sann, Karen Meusemann, Oliver Niehuis, Hermes E. Escalona, Mikhail Mokrousov, Michael Ohl, Thomas Pauli, Christian Schmid‐Egger. Reanalysis of the apoid wasp phylogeny with additional taxa and sequence data confirms the placement of Ammoplanidae as sister to bees (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — Wiley, 2021. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12475. Архивировано 16 мая 2021 года.
20. Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sébastien; Danforth, Bryan M. (2013). "The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography". BMC Evolutionary Biology. 13 (138): 138. doi:10.1186/1471-2148-13-138. PMC 3706286. PMID 23822725.
21. Engel, M.S. (1995). "New Augochlorine Bees (Hymenoptera: Halictidae) in Dominican Amber, with a Brief Review of Fossil Halictidae". Journal of the Kansas Entomological Society. 69 (4): 334—349. JSTOR 25085728.
22. Bombus florissantensis Cockerell 1906 (bumble bee)  (неопр.). FossilWorks. Дата обращения: 17 декабря 2021. Архивировано 5 января 2022 года.
23. Cockerell, T. D. A (1906). "Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 50 (2): 33—58.

Литература

• Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ , 1978. — 203 с.
• Alexander B. A., & Michener C. D. (1995). Phylogenetic studies of the families of short-tongued bees (Hymenoptera: Apoidea). University of Kansas Science Bulletin, 55, 377—424.
• Branstetter, M. G., Danforth, B. N., Pitts, J. P., Faircloth, B. C., Ward, P. S., Buffington, M. L., et al. (2017). Phylogenomic insights into the evolution of stinging wasps and the origins of ants and bees. Current Biology, 27, 1019—1025.
• Danforth B. N., J. Fang, S. Sipes, S.G. Brady & E. Almeida (2004). Phylogeny and molecular systematics of bees (Hymenoptera: Apoidea). Cornell University, Ithaca, NY.
• Engel M. S. (2001). A monograph of the Baltic amber bees and evolution of the Apoidea (Hymenoptera). Bulletin of the American Museum of Natural History, 259, 1-192.
• Sann, Manuela; Niehuis, Oliver; Peters, Ralph S.; Mayer, Christoph; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Bank, Sarah; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard; Bleidorn, Christoph; Ohl, Michael. Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees (англ.) // BMC Evolutionary Biology : Журнал. — BioMed Central, SpringerLink, 2018. — Vol. 2018. — P. 71. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/s12862-018-1155-8. — PMID 29776336. — PMC 5960199. Архивировано 8 февраля 2020 года.
• Grimaldi D. & Engel M. S. Evolution of the Insects (англ.) / Cambridge University Press. — Cambridge, etc, 2005. — ISBN 978-0-521-82149-0.
• Michener C. D. The Bees of the World. — 2nd Edition. — Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2007. — 953 (xvi+, +20 pls.) p.
• Zeuner F. E. and F. J. Manning. 1976. A Monograph on Fossil Bees: Apoidea. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology) 27(3):151—264

Ссылки

• Evolution & Fossil Record of Bees (англ.). MuseumOfTheEarth.org. Дата обращения: 20 сентября 2022.
• Clade Anthophila Latreille 1804 (bee) (англ.). fossilworks.org. Дата обращения: 20 сентября 2022.