Сейчас доказано, что синаптонемный комплекс не является необходимым для генетической рекомбинации. В ходе исследований было показано, что он формируется уже после рекомбинации, а мутантныеклеткидрожжей, неспособные к образованию синаптонемного комплекса, продолжают вступать в обмен генетическим материалом (то есть рекомбинацию). В настоящее время считается, что СК выступает в роли «опоры» для прохождения нормального кроссинговера между гомологичными хромосомами.[источник не указан 1404 дня]
Структура
A. Гомологичные хромосомы (голубой цвет) в фазе синапсиса. В этом задействованы поперечные филаменты (чёрные линии) и продольные филаменты (тёмно-синий). Рекомбинационные утолщения (серые эллипсоиды) в центральном регионе могут способствовать нормальному завершению рекомбинации. Хроматин (красные петли) прикреплён к соответствующей хромосоме и выступает у двух сестринских хроматид. Bвверху: Синаптонемный комплекс в клетке помидора. Возле каждого СК виден окружающий хроматин. внизу: Два СК помидора, видны шаровидные кинетохоры в центромере каждой хромосомы.
Как видно в электронный микроскоп, синаптонемный комплекс состоит из трёх частей: двух параллельных продольных боковых участков и центрального элемента. Было описано 3 специфичных белка синаптонемного комплекса: SYCP1, SYCP2 и SYCP3. Продольные элементы сформированы прежде всего белком SYCP3 и во вторую очередь — белком SYCP2. Кроме того, они включают поперечные филаменты, состоящие из белка SYCP1. Центральный белок состоит из белка SYCP1 и как минимум двух дополнительных белков. У человека ген SYCP1 локализован на хромосоме 1p13, SYCP2 — на хромосоме 20q13.33, SYCP3 — 12q.
СК можно увидеть в световой микроскоп с использованием мечения серебром или при помощи иммунофлуоресцентных технологий с мечением белков SYCP3 или SYCP2.
Такая «трёхсоставная» структура видна стадии пахитеныпрофазы первого деления мейоза как у мужских, так и у женских особей в процессе гаметогенеза. До пахитены в ходе лептотены начинают формироваться боковые элементы, их формирование завершается к стадии зиготены. По завершении пахитены СК распадается и уже более невидим.
Синаптонемный комплекс отображает характер спаривания (синапсиса) гомологичных хромосом и может использоваться для обнаружения отклонений в спаривании хромосом у особей с хромосомными аномалиями (по количеству или структуре). Половые хромосомы у млекопитающих мужского пола подвергаются лишь неполному синапсису, так как в паре XY формируется только короткий СК.[источник не указан 1404 дня]
Синаптонемный комплекс у различных эукариотических организмов структурно отличается очень мало, хотя между белками имеются серьёзные различия. У многих организмов СК несёт одно или несколько «рекомбинационных утолщений», приуроченных к его центральному пространству. Такие утолщения, вероятно, соответствуют уже произошедшей рекомбинации на этом участке.[источник не указан 1404 дня]
Примечания
↑Moses M. J. Chromosomal structures in crayfish spermatocytes // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. — 1956. — Vol. 2, № 2. — P. 215—218. — doi:10.1083/jcb.2.2.215. — PMID13319383.
↑Fawcett D. W. The fine structure of chromosomes in the meiotic prophase of vertebrate spermatocytes // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. — 1956. — Vol. 2. — P. 403—406. — doi:10.1083/jcb.2.4.403. — PMID13357504.
Литература
Богданов Ю. Ф., Коломиец О. Л. Синаптонемный комплекс — индикатор динамики мейоза и изменчивости хромосом. — М.: КМК, 2007. — 360 с. — 600 экз. — ISBN 978-5-87317-370-9.
Zickler D., Kleckner N. Meiotic chromosomes: integrating structure and function // Annual Review of Genetics. — 1999. — Vol. 33. — P. 603—754. — doi:10.1146/annurev.genet.33.1.603.
