Резуховидка Таля

Резуховидка Таля
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперрозиды Клада: Розиды Клада: Мальвиды Порядок: Капустоцветные Семейство: Капустные Род: Резуховидка Вид: Резуховидка Таля
Международное научное название
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., 1842
Синонимы
См. текст
Ареал
естественный ареал  регионы натурализации  не встречается
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   23041 NCBI   3702 EOL   583954 GRIN   t:3769 IPNI   277970-1 POWO  277970-1 WFO   0000541830

Резухови́дка Та́ля, или Резу́шка Та́ля (лат. Arabidopsis thaliana) — небольшое цветковое растение, вид рода Резуховидка (Arabidopsis) семейства Капустные (Brassicaceae). Его исходный ареал включает Европу, Азию и север Африки, а в наше время резуховидка Таля распространилась по всем континентам, кроме Антарктиды.

В связи с относительно коротким циклом развития растение является удобным модельным организмом в молекулярно-биологических, генетических и физиологических исследованиях, где чаще фигурирует под транслитерацией родового латинского названия — Арабидо́псис. Геном арабидопсиса является одним из наименьших среди цветковых растений (более короткие последовательности встречаются только у растений рода Генлисея (Genlisea) семейства Пузырчатковые) и первым секвенированным геномом растения. Арабидопсис — популярный объект для исследования жизнедеятельности растений, в том числе развития цветка и фототропизма.

В лабораторных условиях арабидопсис выращивают в чашках Петри, освещая флуоресцентными лампами, либо в теплицах^[1].

Вид назван в честь немецкого врача и ботаника Иоганна Таля (1542—1583).

Ботаническое описание

Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana). Ботаническая иллюстрация Якоба Штурма из книги Deutschlands Flora in Abbildungen, 1796

Однолетник или двулетник. Цветёт в мае-июне. Резуховидка Таля может пройти полный цикл развития за шесть недель и относится к типичным эфемерам. Цветоносный побег заканчивает рост в течение трёх недель. Цветки, как правило, самоопыляются.

Стебель и листья

Стебель большей частью один, 4,5—70 см высотой, тонкий, прямой, простой или ветвистый, вместе с листьями покрытый простыми или 2—3-раздельными волосками; листья продолговато-ланцетные или продолговатые, с удалёнными друг от друга зубчиками, прикорневые собраны в розетку и сужены в короткий черешок, стеблевые в небольшом числе, сидячие, более мелкие.

Соцветия и цветки

Кисть при цветках сжатая, потом сильно удлинённая и очень рыхлая, 8—40-цветковая; чашелистики 1,5—2 мм длиной, продолговатые, тупые; лепестки белые, 3—4 мм длиной, продолговатые; боковые медовые желёзки полушаровидные, довольно крупные; завязь с 48—68 семяпочками; цветоножки при плодах тонкие, оттопыренные, 4—15 мм длиной.

Плоды и семена

Стручки вверх стоячие, голые, часто изогнутые, 9—18 мм, редко 3 см длиной, 0,75 мм шириной; столбик тонкий, короткий; створки с 1 тонкой жилкой; перегородка прозрачная, блестящая, без тяжа; семена красновато-бурые, яйцевидные, однорядные, 0,5:0,4:0,3 мм.

Распространение

Солонцеватые степи, солонцы, скалы, каменистые склоны, поля; как сорное.

Классификация

Таксономия^[2]

Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., 1842, Fl. Sachsen : 538

Вид Резуховидка Таля относится к роду Резуховидка (Arabidopsis) семейства Капустные (Brassicaceae) порядка Капустоцветные (Brassicales). Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию на июнь 2023 года:

ещё 16 семейств

еще 10 подтвержденных видов

порядок Капустоцветные

род Резуховидка

отдел Цветковые, или Покрытосеменные

семейство Капустные

Резуховидка Таля

ещё 63 порядка цветковых растений

ещё 354 рода

Синонимы

• Arabidopsis thaliana var. apetala  O.E.Schulz
• Arabidopsis thaliana var. brachycarpa  Andr.
• Arabidopsis thaliana var. genuina  Briq.
• Arabidopsis thaliana var. pusilla  (Hochst. ex A.Rich.) O.E.Schulz ]]
• Arabidopsis thaliana var. thaliana
• Arabis arcuata  Dulac
• Arabis parviflora  Raf.
• Arabis pubicalyx  Miq.
• Arabis pubicalyx var. soyensis  H.Boissieu
• Arabis ramosa  Lam.
• Arabis scabra  Gilib.
• Arabis thaliana  L.
• Arabis thaliana var. pubicalyx  (Miq.) Makino
• Cardamine pusilla  Hochst. ex A.Rich.
• Conringia thaliana  Rchb.
• Crucifera thaliana  E.H.L.Krause
• Erysimum pubicalyx  Kuntze
• Erysimum thalianum  Kitt.
• Hesperis thaliana  Kuntze
• Nasturtium thaliana  Andrz. ex DC.
• Phryne gesneri  Bubani
• Pilosella thaliana  (L.) Kostel. ]]
• Sisymbrium pumilio  Oliv.
• Sisymbrium simplicissimum  S.G.Gmel.
• Sisymbrium thalianum  J.Gay
• Sisymbrium thalianum  (L.) Gaudin
• Stenophragma thalianum  Čelak.

История исследований

Двойные мутанты цветков Arabidopsis (впервые описаны в 1873 году)

Первое описание мутантной формы Arabidopsis было сделано в 1873 году Александром Брауном, который описал фенотип двойных цветков (мутантный ген подобен гену Agamous, клонированному в 1990 году)^[3]. Однако лишь в 1943 году Фридрих Лайбах (описавший кариотип растения в 1907 году) предложил использовать арабидопсис в качестве модельного организма^[4]. Его студентка Эрна Рейнхольц в 1945 году опубликовала результаты своих исследований, описав первую коллекцию мутировавших форм резуховидки, полученных при помощи рентгеновского облучения.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лангридж и Джордж Редей внесли большой вклад в становление арабидопсиса как удобного растения для лабораторных экспериментов. Сообщество исследований арабидопсиса Arabidopsis Information Service (AIS) было создано в 1964 году. Первая международная конференция по арабидопсису (International Arabidopsis Conference) была проведена в 1965 году в Геттингене, Германия.

Использование в качестве модельного организма

Резуховидка широко используется в качестве модельного организма для изучения генетики и биологии развития растений^[5][6]. Считается, что она сыграла для генетики растений такую же роль, как домовая мышь и дрозофила фруктовая для изучения генетики животных.

Вид широко используется для исследований в космосе. В частности, выращивался на советской станции «Салют-7» в 1982 году^[7]. НАСА планировало выращивать растение на Луне в 2015 году^[8], а авторы проекта Mars One — на Марсе в 2018-м^[9].

3 января 2019 года семена резуховидки Таля были отправлены в герметичном контейнере на обратную сторону Луны в китайском аппарате «Чанъэ-4». Исследователи планировали проверить, возможно ли создать в космическом аппарате замкнутую экосистему, в которой личинки шелкопряда будут вырабатывать углекислый газ, а растения (картофель и резуховидка Таля) — преобразовывать его в кислород с помощью фотосинтеза.^[10] Эксперимент удался: отдельные семена проросли^[11], однако все организмы погибли в первую лунную ночь, после посадки аппарата, так как его биологический контейнер не был рассчитан на ночные условия^[12]. В 2021 году семена резуховидки Таля проросли в реголите, увлажнённом 12,5%-й средой Мурасиге-Скугга, хотя далее её рост происходил тяжелее, чем в земной почве^[13][14][15].

Малый размер генома (около 157 млн пар нуклеотидов) делает Arabidopsis thaliana удобным объектом для картирования генов и секвенирования^[16]. Геном арабидопсиса в 2000 году стал первым секвенированным геномом растения^[17]. Среди генов растения: Agamous, Flowering Locus C, GAI, HOTHEAD, Leafy, Stp4, Superman и др.

Наиболее полная версия генома Arabidopsis thaliana поддерживается The Arabidopsis Information Resource (TAIR)^[18]. Много работ было проведено для определения функций около 27 000 генов и 35 000 белков, которые закодированы в геноме^[19].

Для доставки ДНК в растение используют Rhizobium radiobacter. Распространённый протокол, называемый floral-dip (в переводе с англ. — «цветочное окунание»), предполагает обмакивание цветков в раствор, содержащий Agrobacterium, ДНК и детергент^[20].

Модель формирования цветка

Основная статья: ABC-модель развития цветка

Модель ABC развития цветка была разработана при изучении арабидопсиса

Арабидопсис активно используется для изучения развития цветка. Развивающийся цветок имеет четыре органа — чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики, которые образуют пестики. Органы цветка располагаются кругами: четыре чашелистика во внешнем круге, шесть лепестков, шесть тычинок и центральные плодолистики.

Наблюдения за гомеозисными мутациями привели к формулировке ABC-модели развития цветка^[21]. В соответствии с данной моделью, гены, отвечающие за формирование цветка, делят на три группы: гены класса A (чашелистики и лепестки), гены класса B (лепестки и тычинки), гены класса C (тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые вызывают специализацию тканей растения в течение развития.

8-дневный корень арабидопсиса. Коричневый цвет — эпидермис, красный — осевой цилиндр, синий — эндодерма, зелёный — перицикл. Из исследования экспрессии белков тонопласта (TIP-аквапоринов), авт. Gattolin et al., 2009^[22].

Двойное оплодотворение у арабидопсиса: схема и микрофотографии. а: схема развития женского гаметофита. Гаплоидная функциональная мегаспора (FM) развивается из диплоидной мегаспоровой материнской клетки (MMC) в ходе двух мейотических делений (1). Три синцитиальных митотических деления (2) превращают FM в восьмиядерную клетку. В результате последующей миграции ядер, разбития на отдельные клетки, слияния ядер и дифференциации (3) возникает зародышевый мешок с восемью ядрами. Он содержит яйцеклетку (EC), две клетки-синергиды (SC) у пыльцевхода, три клетки-антиподы (AP) у противоположного полюса, и одну вакуолизированную гомо-диплоидную центральную клетку (CC) посередине. После этого антиподы разрушаются. Разрушение одной синергиды предшествует врастанию пыльцевой трубки (PT), и две клетки-спермии (SP) независимо друг от друга оплодотворяют яйцеклетку и центральную клетку, приводя к развитию соответственно диплоидного эмбриона (EM) и триплоидного эндосперма (EN). SUS — суспензор. VN — вегетативное ядро. На кадрах b-f тот же процесс представлен в виде фотографий (ii — внутренние оболочки, oi — внешние). Как синхронные, так и асинхронные свободные митотические деления ядер (кадр e, стрелки) приводят к появлению свободного ядерного эндосперма (FNE), показанного на кадре f. Врезка в кадре e — изображение развивающейся зиготы (ZY). Из исследования Johnston et al., 2007^[23]

См. также

Гены Arabidopsis thaliana

Примечания

1. Meinke D. W. et al. Arabidopsis thaliana: A Model Plant for Genome Analysis (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282, no. 5389. — P. 662—682. — doi:10.1126/science.282.5389.662.
2. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 11 ноября 2023. Архивировано 11 ноября 2023 года.
3. M.F. Yanofsky, H. Ma, J.L. Bowman, G.N. Drews, K.A. Feldmann & E.M. Meyerowitz. The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors (англ.) // Nature : journal. — 1990. — Vol. 346. — P. 35—39. — doi:10.1038/346035a0. — PMID 1973265. Архивировано 22 июля 2017 года.
4. Meyerowitz E. M. Prehistory and History of Arabidopsis Research (неопр.) // Plant Physiology. — 2001. — Т. 125. — С. 15—19. — doi:10.1038/346035a0. — PMID 11154286. Архивировано 30 ноября 2009 года.
5. Rensink W.A., Buell C.R. Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species (англ.) // Plant Physiol. : journal. — 2004. — Vol. 135, no. 2. — P. 622—629. — doi:10.1104/pp.104.040170. — PMID 15208410.
6. Coelho S.M., Peters A.F., Charrier B., et al. Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms (англ.) // Gene^[англ.] : journal. — Elsevier, 2007. — Vol. 406, no. 1—2. — P. 152—170. — doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. — PMID 17870254.
7. Длительная экспедиция на «Салюте-7» // Наука и человечество, 1984 : Международный ежегодник. — М.: Знание, 1984. — С. 320—330.
8. LPX First flight of Lunar plant growth experiment  (неопр.). Дата обращения: 26 марта 2014. Архивировано 29 марта 2014 года.
9. Tiny Greenhouse Could Fly Plants to Mars in 2018  (неопр.). space.com (6 января 2015). Дата обращения: 10 января 2015. Архивировано 9 января 2015 года.
10. Китайский аппарат «Чанъэ-4» первым сел на обратной стороне Луны  (неопр.). Газета.Ru. Дата обращения: 3 января 2019. Архивировано 3 января 2019 года.
11. China sprouts plants on the moon for the first time ever (англ.). CNBC (15 января 2015). Дата обращения: 15 мая 2022. Архивировано 14 апреля 2022 года.
12. СМИ: аппарат "Чанъэ-4" завершил первый биологический эксперимент на Луне  (неопр.). ТАСС (15 января 2019). Дата обращения: 15 мая 2022. Архивировано 3 февраля 2019 года.
13. Теперь у нас есть доказательство того, что растения могут расти в лунном грунте Архивная копия от 14 мая 2022 на Wayback Machine // Astronews
14. Plants grown in Apollo lunar regolith present stress-associated transcriptomes that inform prospects for lunar exploration Архивная копия от 15 мая 2022 на Wayback Machine // «Communication Biology», 12 мая 2022 (англ.)
15. Лунный грунт плохо подошел для выращивания резуховидок  (неопр.). Дата обращения: 18 мая 2022. Архивировано 16 мая 2022 года.
16. Bennett, M. D., Leitch, I. J., Price, H. J., & Johnston, J. S. Comparisons with Caenorhabditis (100 Mb) and Drosophila (175 Mb) Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25% Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb (англ.) // Annals of Botany : journal. — 2003. — Vol. 91. — P. 547—557. — doi:10.1093/aob/mcg057. — PMID 12646499.
17. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana (англ.) // Nature : journal. — 2000. — Vol. 408. — P. 796—815. — doi:10.1038/35048692. — PMID 11130711.
18. TAIR — Genome Annotation  (неопр.). Дата обращения: 10 февраля 2009. Архивировано 14 октября 2008 года.
19. Integr8 — A. thaliana Genome Statistics  (неопр.). Дата обращения: 10 февраля 2009. Архивировано 8 июня 2012 года.
20. Zhang X., Henriques R., Lin S.S., Niu Q.W., Chua N.H. Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method (англ.) // Nat Protoc : journal. — 2006. — Vol. 1, no. 2. — P. 641—646. — doi:10.1038/nprot.2006.97. — PMID 17406292.
21. Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz. The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development (англ.) // Nature : journal. — 1991. — Vol. 353. — P. 31—37. — doi:10.1038/353031a0. — PMID 1715520.
22. Gattolin S., Sorieul M., Hunter P.R., Khonsari R.H., Frigerio L. In vivo imaging of the tonoplast intrinsic protein family in Arabidopsis roots (англ.) // BMC Plant Biol. : journal. — 2009. — Vol. 9. — P. 133. — doi:10.1186/1471-2229-9-133. — PMID 19922653. — PMC 2784467. Архивировано 5 июля 2010 года.
23. Johnston A.J., Meier P., Gheyselinck J., Wuest S.E., Federer M., Schlagenhauf E., Becker J.D., Grossniklaus U. Genetic subtraction profiling identifies genes essential for Arabidopsis reproduction and reveals interaction between the female gametophyte and the maternal sporophyte (англ.) // Genome Biol. : journal. — 2007. — Vol. 8, no. 10. — P. R204. — doi:10.1186/gb-2007-8-10-r204. — PMID 17915010. — PMC 2246279.

Литература

• Губанов И. А. 631. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. — Резуховидка Таля // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2003. — Т. 2 : Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С. 257. — 666 с. — 3000 экз. — ISBN 5-87317-128-9.
• Савинов, И. А. В поисках «растительных дрозофил»: от Вавилова до наших дней // Бюлл. Об-ва физиологов растений России. — 2016. — № 1 (33). — С. 11—12.

Ссылки

• Резуховидка Таля: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Дата обращения: 13 февраля 2012)