Ксиелиды

Ксиелиды
Xyela pusilla
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Сидячебрюхие Надсемейство: Xyeloidea Семейство: Ксиелиды
Международное научное название
Xyelidae Newman, 1835
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   152744 NCBI   48206 EOL   741 FW   70708

Ксиелиды^[1] (лат. Xyelidae) — семейство перепончатокрылых насекомых пилильщиков из подотряда Сидячебрюхие. Реликтовая группа, известно около 200 таксонов (80 современных видов и ещё больше ископаемых). На Дальнем Востоке 7 видов, в европейской части бывшего СССР 6 видов, в Японии 8 видов^[2][3]. Летопись окаменелостей этого семейства обширна, описано более 120 вымерших видов^[4], включая самые древние ископаемые виды перепончатокрылых, относящиеся к триасовому периоду, жившие между 245 и 208 миллионами лет назад. Xyelidae следует рассматривать как живые ископаемые, поскольку они представляют одну из древнейших линий насекомых и включают всё ещё существующие формы.

Распространение

Современные виды встречаются в Северном полушарии, особенно в бореальных районах Голарктики, хотя есть и несколько видов в Юго-Восточной Азии. Два рода и около 15 видов встречаются в Европе^[5][6]. Учитывая дополнительные находки окаменелостей из Австралии^[7], Южной Африки^[8] и Аргентины, существующие современные виды демонстрируют реликтовое распространение^[9].

Описание

Длина большинства видов от 3 до 7 мм. Отдельные представители имеют длину с яйцекладом до 14 мм (Macroxyela, Гигантская мегаксиела и другие Megaxyela)^[10]. В переднем крыле 2 медиокубитальных ячейки и 3 радиальных; жилка Rs с 2 ветвями. Яйцеклад длинный, заметен снаружи. Переднеспинка с прямым задним краем. Передние голени с 2 вершинными шпорами, а на средних и задних голенях по 3 надвершинные шпоры^[2][3].

Биология

Фитофаги. Большинство видов связаны питанием с хвойными растениями (сосна, пихта): на стробилах или листьях. Взрослые ксиелиды с пыльцой хвойных в кишечнике встречаются уже в отложениях мелового периода^[11].

Классификация

52 рода и более 200 видов (включая более 145 ископаемых видов и 47 вымерших рода)^[12]. Xyelidae представляют самую базальную линию эволюции перепончатокрылых и, весьма вероятно, сестринский таксон всех других существующих перепончатокрылых. Это утверждение подтверждается филогенетическим анализом как морфологических признаков, так и последовательностей ДНК^[13].

• Xyelidae Newman, 1835
  • †Archexyelinae — 14 родов и 29 видов
    • †Asioxyela, Archexyela, Dinoxyela, Euryxyela, Ferganoxyela, Leioxyela, Liaoxyela, Lithoxyela, Madygenius, Oryctoxyela, Triassoxyela, Xiphoxyela, Xyelinus
  • Macroxyelinae — 22 рода и 45 видов
    • †Gigantoxyelini
    • Macroxyelini
      • Macroxyela Kirby, 1882
        • Macroxyela aenea и Macroxyela ferruginea (Северная Америка)^[14]
      • Megaxyela Ashmead, 1898, 8 видов в Евразии^[15][16] и 7 видов в Северной Америке^[14][16]
        • Megaxyela gigantea Mocsary, 1909
    • Xyeleciini
      • Xyelecia Ross, 1932
        • Xyelecia japonica (Япония)^[17][18] и Xyelecia nearctica (Северная Америка)^[19][20]
  • †Madygellinae — 3 рода и 9 видов
    • †Chubakka, †Samarkandykia, †Madygella
  • Xyelinae — 16+ родов и 77+ видов
    • Liadoxyelini
      • †Novoxyela Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
        • †Novoxyela bella Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023^[21]
      • Platyxyela
        • †Platyxyela elegans Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
    • Pleroneurini
      • Pleroneura Konow, 1897, в Евразии 8 видов^{[6][22][23][24]} и 5 видов в Северной Америке^[25]
        • Pleroneura dahli
    • Xyelini
      • Xyela Dalman, 1819 — около 50 видов (29 в Евразии и 20 в Северной Америке)^[26][27]
        • Xyela fusca, Xyela japonica, Xyela kamtshatica, Xyela pumilae, Xyela tecta, Xyela variegata
• ? Hebeianaxyela clavicornuta

Палеонтология

Одни из самых примитивных и древнейших представителей отряда Перепончатокрылых насекомых. Ископаемые представители известны из триасового периода (более 200 млн.лет, Potrerilloxyela menendezi^[12], Oryctoxyela anomala, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). Эти находки также представляют самые древние окаменелости всего отряда перепончатокрылых. До сих пор Xyelidae остаются единственным семейством перепончатокрылых, известным из триаса^[28].

Древнейшие находки Xyelidae происходят из средне-верхнетриасовых отложений Средней Азии (Кыргызстан, свита Madygen, более 230 млн лет) и верхнего триаса Австралии^[29], ЮАР (бассейн Большой Кару, Мольтено)^[30], Аргентины (Potrerillos)^[31] и Юго-Западной Японии (Mine Group)^[32].

Вымершие таксоны

По данным Electronic World Catalog of Symphyta^[33].

†Archexyelinae

• Родовые таксоны без разделения по трибам
  • †Archexyela Riek, 1955, 2 вида
    • Archexyela crosbyi, Archexyela ipswichensis
  • †Asioxyela Rasnitsyn, 1964, 4
    • Asioxyela paurura, Asioxyela smilodon
  • †Dinoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Euryxyela Rasnitsyn, 1964, 1
  • †Ferganoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
  • †Leioxyela Rasnitsyn, 1969, 5
  • †Lithoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Madygenius Rasnitsyn, 1969, 2
  • †Moltenia Schlüter, 2000, 1
  • †Oryctoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
    • Oryctoxyela triassica
  • †Triassoxyela Rasnitsyn, 1964, 3
    • Triassoxyela kirgizica, Triassoxyela foveolata, Triassoxyela grandipennis, Triassoxyela orycta
  • †Xaxexis Pagliano & Scaramozzino, 1990 [= Euryxyela Hong, 1984], 1
  • †Xiphoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
  • †Xyelinus Rasnitsyn, 1964, 2

Macroxyelinae

• Родовые таксоны без разделения по трибам Macroxyelinae
  • †Bolboxyela Rasnitsyn, 1990, 1 вид
  • †Brachyoxyela Gao, Zhao & Ren, 2011, 2
• †Angaridyelini
  • †Angaridyela Rasnitsyn, 1966, 8 видов
    • †Angaridyela robusta, †Angaridyela exculpta, †Angaridyela suspecta, †Angaridyela endemica Zhang & Zhang, 2000
  • †Baissoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Ceratoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Ceratoxyela decorosa
  • †Lethoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 2
    • †Lethoxyela excurva, †Lethoxyela vulgata
  • †Liaoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Liaoxyela antiqua
  • †Nigrimonticola Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Ophthalmoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
• †Ceroxyelini
  • †Ceroxyela Rasnitsyn, 1966, 1 вид
  • †Isoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Isoxyela rudis
  • †Sinoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Sinoxyela viriosa
• †Gigantoxyelini
  • †Abrotoxyela Gao, Ren & Shih, 2009, 2 вида
    • †Abrotoxyela lepida^[34], †Abrotoxyela multiciliata
  • †Chaetoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Chionoxyela Rasnitsyn, 1993, 1
  • †Gigantoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Heteroxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Heteroxyela ignota
  • †Platyxyela Wang, Shih & Ren, 2012, 1
  • †Shartexyela Rasnitsyn, 2008, 1
• Macroxyelini
  • †Anthoxyela Rasnitsyn, 1977, 4 вида
    • †Anthoxyela orientalis Gao & Ren, 2008
  • Megaxyela Ashmead, 1898, 2

†Madygellinae

• • †Chubakka Kopylov, 2014, 1 вид
    • †Chubakka madygensis Kopylov, 2014^[28]
  • †Madygella Rasnitsyn, 1969, 5
    • †Madygella analoga, †Madygella aristovi, †Madygella bashkuevi, †Madygella humioi, †Madygella kurochkini, †Madygella levivenosa
  • †Samarkandykia Kopylov, 2014, 2
    • †Samarkandykia ryzhkovae Kopylov, 2014, †Samarkandykia shmakovi Kopylov, 2014

Xyelinae

• Родовые таксоны без разделения по трибам Xyelinae
  • †Aequixyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1 вид
  • †Cathayxyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1
• †Liadoxyelini
  • †Anomoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Kirghizoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Liadoxyela Martynov, 1937, 3
  • †Lydoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Orthoxyela Rasnitsyn, 1983, 1
  • †Potrerilloxyela Lara, Rasnitsyn & Zavattieri, 2014, 1 вид
• Xyeleciini
  • †Microxyelecia Rasnitsyn, 1969, 1 вид
  • †Uroxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • Xyelecia Ross, 1932, 1
  • †Xyelites Rasnitsyn, 1966, 2
    • †Xyelites lingyuanensis Zhang & Zhang, 2000
• Xyelini
  • †Enneoxyela Rasnitsyn, 1966, 4 вида
  • †Eoxyela Rasnitsyn, 1965, 5
  • †Spathoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
  • Xyela Dalman, 1819, 7 ископаемых видов
  • †Xyelisca Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Yanoxyela Ren, Lu, Guo & Ji, 1995, 1

Примечания

1. Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 243. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7 Полный текст Архивная копия от 24 октября 2018 на Wayback Machine
2. Желоховцев А. Н. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) — Сидячебрюхие Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Шестая часть // Подотряд Symphyta – Сидячебрюхие (Желоховцев А. Н. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1988. — С. 7—234. — 268 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 158). — 2800 экз. — ISBN 5-02-025709-5..
3. Лелей А. С., А. Тэгер. Семейство Xyelidae — Ксиелиды Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — С. 922. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7..
4. Taeger A.; Blank S.M.; Liston A.D. 2010: World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1—1064.
5. Taeger, A., Blank, S.M. & Liston, A. D. 2006: European Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) — A Species Checklist for the Countries. Pp. 399—504. In: Blank, S.M., Schmidt, S. & Taeger, A. (eds): Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern.
6. Blank, S.M. 2002: Biosystematics of the extant Xyelidae with particular emphasis on the Old World taxa (Insecta: Hymenoptera). Dissertation, Freie Universität Berlin.
7. Riek, E. F. 1955: Fossil insects from the Triassic beds at Mt. Crosby, Queensland. Australian Journal of Zoology 3: 654—690.
8. Schlüter, T. 2000: Moltenia rieki n. gen., n. sp. (Hymenoptera: Xyelidae?), a tentative sawfly from the Molteno Formation (Upper Triassic), South Africa. Paläontologische Zeitschrift 74(1/2): 75—78.
9. Lara, M. B., Rasnitsyn, A. P. & Zavattieri, A. M. 2014: Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas. Paleontological Journal 48(2): 182—190.
10. Blank, Stephan M.; Kramp, Katja; Smith, David R.; Sundukov, Yuri N.; et al. (2017). Big and beautiful: the Megaxyela species (Hymenoptera, Xyelidae)of East Asia and North America. European Journal of Taxonomy. 348. doi:10.5852/ejt.2017.348. Архивировано 30 октября 2021. Дата обращения: 7 сентября 2022.
11. Valentin Krassilov. Уникальная находка: пыльца в кишечнике раннемеловых пилильщиков (Unique find of pollen in the gut of Cretaceous xyelid) // Палеонтологический журнал (Paleontological Journal). — 1982-01-01. — С. 83–96.
12. Lara M. B., A. P. Rasnitsyn, and A. M. Zavattieri. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — 2014. — Vol. 48. — P. 182—190.
13. Sharkey, M.J., Carpenter, J.M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P.G., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L., Wheeler, W.C. 2012: Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. Cladistics 28 (2012) 80-112. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x
14. Smith, D. R. & Schiff, N. M. 1998: The genera Macroxyela Kirby and Megaxyela Ashmead (Hymenoptera: Xyelidae) in North America. — Proceedings of the entomological Society of Washington 100(4): 636—657.
15. Shinohara, A. 1992: The Sawfly Genus Megaxyela (Hymenoptera, Xyelidae) in East Asia. Japanese Journal of Entomology 60(4): 783—796.
16. Blank, S.M., Kramp, K., Smith, D.R., Sundukov, Y.N., Wei, M. & Shinohara, A. 2017: Big and beautiful: the Megaxyela species (Hymenoptera, Xyelidae) of East Asia and North America. European Journal of Taxonomy 348: 1-46. doi:10.5852/ejt.2017.348
17. Togashi, I. 1972: Discovery of the genus Xylelecia Ross (Hymenoptera, Xyelidae) from Japan. Kontyû 40: 87-89.
18. Shinohara, A. 1998: Collection records of two rare xyelid sawflies (Hymenoptera, Symphyta) in Japan. Japanese Journal of Systematic Entomology 4: 389—390.
19. Smith, D. R. 1964: Description of the Male of Xyelecia nearctica, with Comments on the Genus (Hymenoptera: Xyelidae). Pan-Pacific Entomologist 40(1): 54-56.
20. Smith, D.R. 1967: A review of the larvae of Xyelidae, with notes on the family classification (Hymenoptera). Annals of the Entomological Society of America 60: 376—384.
21. Yan Zheng, Haichun Zhang & Alexandr P. Rasnitsyn. (2023). Diversity and new fossils of Xyelinae (Hymenoptera: Xyelidae) in the Middle Jurassic, Inner Mongolia, China. Historical Biology (An International Journal of Paleobiology). https://doi.org/10.1080/08912963.2023.2165921
22. Shinohara, A. 1995: The Sawfly Genus Pleroneura (Hymenoptera, Xyelidae) in East Asia. Japanese Journal of Entomology 63(4): 825—840
23. Blank, S.M. 2002: The Western Palaearctic Xyelidae (Hymenoptera). Pp. 197—233. In: Viitasaari, M. (ed.): Sawflies (Hymenoptera, Symphyta) I. A review of the suborder, the Western Palaearctic taxa of Xyeloidea and Pamphilioidea. Tremex, Helsinki. (read online Архивная копия от 7 сентября 2022 на Wayback Machine)
24. Shinohara, A. 2016: The sawfly genus Pleroneura (Hymenoptera, Xyelidae) of Japan: P. itoi n. sp. and a key to species. Zootaxa 4121(4): 495—500. doi:10.11646/zootaxa.4121.4.9
25. Smith, D.R., Ohmart, C.P. & Dahlsten, D.L. 1977: The fir shoot-boring sawflies of the genus Pleroneura in North America (Hymenoptera: Xyelidae). Annals of the Entomological Society of America 70: 761—767.
26. Stephan M. Blank, Akihiko Shinohara & Ewald Altenhofer. (2013). The Eurasian species of Xyela (Hymenoptera, Xyelidae): taxonomy, host plants and distribution. Архивная копия от 20 марта 2013 на Wayback Machine — Zootaxa 3629 (1): 1-106 (18 Mar. 2013)
27. Blank, S.M., Kramp, K. & Shinohara, A. 2017: Xyela fusca spec. nov. from Japan elucidates East Asian-North American relationships of Xyela (Hymenoptera, Xyelidae). Zootaxa 4303(1): 103—121. doi:10.11646/zootaxa.4303.1.6
28. Kopylov, D.S. (2014). New sawflies of the subfamily Madygellinae (Hymenoptera, Xyelidae) from the Middle-Upper Triassic of Kyrgyzstan. Paleontological Journal, 48(6), pp. 610—620. Available at: https://doi.org/10.1134/S0031030114060070
29. Engel, M.S. (2005) A new sawfly from the Triassic of Queensland (Hymenoptera: Xyelidae). Memoirs of the Queensland Museum, 51(2), p. 558
30. Schlueter, T. (2000) Moltenia rieki n. gen., n. sp. (Hymenoptera: Xyelidae?, a tentative sawfly from the Molteno Formation (Upper Triassic), South Africa. Palaeontologische Zeitschrift — PALAEONT Z, 74, pp. 75-78. Available at: https://doi.org/10.1007/BF02987953.
31. Lara, M.B., Rasnitsyn, A. and Zavattieri, A. (2014) Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas. Paleontological Journal, 48, pp. 182—190. Available at: https://doi.org/10.7868/S0031031X1402007X.
32. Oyama, N. and Maeda, H. (2020). Madygella Humioi sp. nov. from the Upper Triassic Mine Group, Southwest Japan: The Oldest Record of a Sawfly (Hymenoptera: Symphyta) in East Asia. Paleontological Research, 24, p. 64. Available at: https://doi.org/10.2517/2019PR005.
33. Taeger, A., Liston, A.D., Prous, M., Groll, E.K., Gehroldt, T. & Blank S.M. 2018: ECatSym — Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Program version 5.0 (19 Dec 2018), data version 40 (23 Sep 2018). Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut (SDEI), Müncheberg.  (неопр.) Дата обращения: 7 сентября 2022. Архивировано 26 сентября 2022 года.
34. Gao, T.; Ren, D.; Shih, C. 2009: Abrotoxyela gen. nov. (Insecta, Hymenoptera, Xyelidae) from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China. Zootaxa, 2094: 52-59. Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine

Литература

• Желоховцев А. Н. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) — Сидячебрюхие // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 6. Л.: Наука. 1988. С. 1-268.
• Желоховцев А. Н., Зиновьев А. Г. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий. I // Энтомол. обозрение, 1995. Т. 74, вып. 2. С. 395—415.
• Желоховцев А. Н., Зиновьев А. Г. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий. II // Энтомол. обозрение, 1996. Т. 75, вып. 2. С. 357—379.
• Зиновьев А. Г. Дополнения и исправления к списку пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозрение, 2000. Т. 79, вып. 2. С. 450—457.
• Расницын А. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Труды ПИН АН СССР, 1969. Т.123. М.: Наука. 196 c.
• Расницын А. П. (1965) К познанию биологии, системы и филогенеза пилильщиков подсемейства Xyelinae (Hymenoptera, Xyelidae). Polskie Pismo Entomologiczne, 35, 483—519.
• Расницын А. П. (1971) Эволюция перепончатокрылых насекомых семейства Xyelidae. Труды ПИН АН СССР, 130, 187—196.
• Rasnitsyn, A.P. (1997) Xyela (Pinicolites) lata Smith (Vespida: Xyelidae), a living fossil sawfly from Western North America. Pan-Pacific Entomologist, 73, 231—235.
• Gao, T.; Ren, D. 2008: Description of a new fossil Anthoxyela species (Hymenoptera, Xyelidae) from Yixian Formation of Northeast China. Zootaxa, 1842: 56-62.
• Vilhelmsen, L. (2001): Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological journal of the Linnean Society, 131(4): 393—442.
• Zhang, H.-C.; Zhang, J.-F. 2000: Xyelid sawflies (Insecta, Hymenoptera) from the Upper Jurassic Yixian Formation of Western Liaoning, China. Acta Palaeontologica Sinica, 39(4): 476—492.

Ссылки

• Каталог мировой фауны (ECatSym — Electronic World Catalog of Symphyta)
• Ископаемые виды
• Таксономия
• Литература и обзор