Os urodelos constituem uma ordem de anfíbioscaudados, que compreende as salamandras e os tritões, com cerca de 515 espécies. Tais animais têm o corpo alongado, patas curtas e uma cauda relativamente longa. Superficialmente assemelham-se a lagartos, dos quais podem ser distinguidos pela ausência de escamas. Os caudados têm a capacidade de regenerar os membros e a cauda se estes forem decepados. As dez famílias limitam-se quase inteiramente ao Hemisfério Norte; sua ocorrência mais meridional ocorre na parte norte da América do Sul. A América do Norte e a América Central apresentam a maior diversidade de salamandras.
Os caudados têm uma pele nua e susceptível à secura. Por esse motivo, habitam zonas úmidas de florestas, perto de rios ou lagos. O seu ciclo de vida começa invariavelmente na água, mas podem depois passar a um modo de vida terrestre. Algumas espécies mantêm-se aquáticas durante toda a vida, conservando as brânquias comuns a todos os juvenis.
A maioria dos caudados são animais pequenos. A maior espécie conhecida é a salamandra-gigante, natural da China e Japão, que chega a medir 1,50 m de comprimento. Os caudados hibernam durante o Inverno.
Na herpetologia, o termo salamandra é a designação comum aos anfíbios da ordem dos caudados, principalmente os de regiões temperadas, de corpo alongado, com aspecto de lagarto, cauda longa e um ou dois pares de membros curtos. Podem ser aquáticas ou terrestres, bem como anfíbias.
Acredita-se que as salamandras estão entre os moradores mais antigos do planeta, pois cientistas já encontraram fósseis de 230 milhões de anos no Quirguistão[1]. Atualmente existem cerca de 450 espécies, dos mais diferentes tamanhos. Caçadoras exímias, elas atacam rapidamente e devoram minhocas, insetos e peixes. Mas também são predadas por aves, tartarugas, cobras, peixes e outros anfíbios. Por isso, costumam ficar escondidas embaixo de pedras ou plantas.
Algumas espécies são muito venenosas. Geralmente são as que têm cores fortes, que mantém os predadores afastados, como é o caso da salamandra-de-fogo, preta e amarela. Seu veneno queima a pele de pessoas e animais e pode até causar paralisia se entrar na corrente sanguínea.
Embora a maioria das salamandras completem sua metamorfose como adultos terrestres, muitos grupos tomaram-se pedomórficos e retêm muitas características das larvas durante a vida adulta. A pedomorfose, entre as salamandras, desenvolveu a neotenia, isto é, o desenvolvimento somático tornou-se mais lento em relação à maturação sexual, de forma que os animais tornam-se sexualmente maduros antes de completarem a metamorfose. A salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, do platô mexicano, vive em poças frias das montanhas, mantém as brânquias externas e muitas outras características das larvas, reproduz-se como larva e nunca completa sua metamorfose. Em elevações baixas nos Estados Unidos, a salamandra tigre normalmente sofre metamorfose. O hormônio tireoxina, secretado pela glândula tireóide, é necessário para a metamorfose dos anfíbios. Sua secreção aparece para ser inibida nas baixas temperaturas do platô mexicano, mas não em menores elevações.(ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. 5. ed. São Paulo: Roca, 2006, 508p. POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2003, 744p).
As salamandras vivem solitárias e produzem uma substância com cheiro para atrair parceiros na época do acasalamento e outra que usam para marcar seu território. Em geral só emitem sons quando querem espantar algum predador.
Tipos
Existem três tipos de salamandra: as terrestres, as aquáticas e as semiaquáticas. As semiaquáticas nascem em rios e lagos, passam parte da vida na terra e voltam à água para colocar seus ovos. Dependendo da espécie, os ovos são depositados na água, na vegetação aquática ou na terra, em lugares úmidos como troncos podres. Alguns ovos se abrem em poucos dias, outros demoram até dois anos. De dentro deles saem larvas, com nadadeiras, patas e brânquias. De acordo com a espécie, o corpo se desenvolve de forma diferente para que o animal sobreviva em seu ambiente.
Os primeiros estudos da relação filogenética das salamandras com os demais anfíbios modernos, nos quais foram empregados dados de DNA mitocondrial e DNA ribossomal nuclear, sustentam uma estreita relação com o clado Gymnophiona (grupo-irmão que foi denominado Procera).[2][3][4][5] Esta hipótese ajudou a explicar os padrões de distribuição e o registro fóssil dos Lissamphibia, dado o fato que os anuros estão distribuídos em quase todos os continentes, enquanto as salamandras e cecílias têm uma distribuição mais restrita a regiões que antigamente formavam a Laurásia e Gondwana. No entanto, análises recentes com genes nucleares e mitocondriais e com maior número de amostragem, estabeleceram que as salamandras formam um grupo-irmão com os anuros, cujo clado foi denominado Batrachia. Esta hipótese é reforçada por estudos morfológicos incluindo a análise de espécies fósseis.[6][7][8]
A monofilia da maioria dos grupos principais de salamandras atuais é reconhecida.[9][10] Apesar do número crescente de estudos, as relações filogenéticas entre cada um destes subgrupos têm sido difíceis de resolver.[11][12] São reconhecidas três subordens, e o clado Neocaudata é frequentemente utilizado para o grupo formado pela Salamandroidea e Cryptobranchoidea.
Os primeiros estudos moleculares posicionaram a Sirenidae como o grupo-irmão de todas as outras salamandras, mas uma análise mais aprofundada de seqüências de genes nucleares sugeriram o clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como o mais basal.[12][13][14] Entretanto, Zhang & Wake (2009) novamente posicionaram a Sirenidae de acordo com estudos anteriores, validando também o clado formado por aqueles grupos com fertilização interna, de modo que a fertilização externa (presente em Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) seria um carácter plesiomórfico.[10]
Os registros fósseis mais antigos de salamandras pertencem aos espécimes do cladoKarauridae, que é definido como o grupo-irmão das "salamandras modernas" (Urodela).[15] Além disso, as posições de outros grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) ainda não foram esclarecidas devido ao registro fóssil escasso. A espécie Karaurus sharovi, cujos registros datam do período Jurássico (cerca de 152 Ma atrás, no Kimmeridgiano) do Cazaquistão, é um dos mais primitivos dentre os caudados,[16] enquanto o Kokartus honorarius do Jurássico Médio (Batoniano) do Quirguistão, é 13 milhão de anos mais antigo que o Karaurus,[17] e Beiyanerpeton jianpingensis, o mais antigo Salamandroideo conhecido (Oxfordiano).[18]Triassurus sixtelae é uma espécie problemática que compartilha apenas duas características com as salamandras e com um tamanho muito pequeno e um grau de ossificação pobre, que é atribuído a um potencial estado larval do espécime.[19] O Triassurus data do período Triássico, por isso podendo corresponder ao mais antigo registro de salamandra.[16]
Regeneração
As salamandras são os únicos vertebrados capazes de regenerar tecidos e órgãos complexos, como os membros, já sendo adultos. Cada família possui seu próprio modo de regeneração, variando de acordo com o modo reprodutivo. A espécie mais adaptada a regenerar os membros é a Bolitoglossa ramosi, que possui desenvolvimento direto e é totalmente terrestre.[20]
↑Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
↑ abZHANG, P.; WAKE, D.A. (2009). «Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes». Molecular Phylogenetics and Evolution. 53: 492–508 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
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