Archosauria é o nome dado a um grupo monofilético de vertebrados Diapsida, formado pelas ordens atuais Dinosauria que inclui as aves e Crocodylomorpha (Hay, 1930) que atualmente inclui os crocodilos, jacarés e gaviais, e por diversas extintas como Pterosauromorpha, Ornithischia, Saurosuchus, Sauropodomorpha entre outros.[3] A linhagem surge entre o fim do Permiano (após a extinção Permo-Triássica) e o Triássico inferior, onde se tornam o grupo dominante e mais diverso.[4] O grupo passa por uma rápida diversificação acarretando grande quantidade de espécies e ecologia, incluindo representantes cursoriais, semi aquáticos, marinhos, fossoriais e voadores. Mais tarde os arcossauros sofrem com a extinção do Cretáceo, principalmente Pseudosuchia.[5] Atualmente é um dos grupos de Tetrapoda mais diverso e estima-se existir cerca de 20.000 espécies descritas, incluindo as aves e os Crocodylia.[6] É sabido que esses animais apresentam alta taxa de atividade metabólica, muito evidenciado pela sua postura progressivamente mais ortógrado ou ereto, disposição dos ossos na cintura e adaptações morfológicas para a ventilação unidirecional.[7][8]
As filogenias e posições dos táxons no grupo são muito debatidos atualmente e a falta de consenso entre os pesquisadores acarreta dificuldade em entender a relação entre os clados atuais e extintos, bem como a posição relativa do grupo Testudine (tartarugas) que às vezes pode ser incluído em Archosauria.[9]
Sinapomorfias
Os arcossaurios apresentam diversas sinapomorfias, ou novidades evolutivas compartilhadas entre as linhagens que divergiram de um mesmo ancestral comum. As mais comumente discutidas são a órbita no formato de uma fechadura, fenestra anterorbital, musculatura craniana complexa com dentes tecodontes dispostos em inserções de alvéolos nas maxilas, além do quarto trocânter, que é a elevação na superfície posterior do fêmur. Outras sinapomorfias incluem a ausência do dente palatal, tubérculo calcâneo direcionado mais de 45º posterolateralmente e calcâneo com superfícies articulares contínuas na fíbula e o tarso distal IV.[7][10]
O clado Archosauria é um subgrupo de Archosauriformes que está contido em Archosauromorpha.[7] Os Archosauriformes formam um grupo parafilético representado por animais extintos que atingiram o máximo de diversidade e distribuição global no Triássico Médio e Superior, com grandes diversidades de formas, um exemplo conhecido são os Euparkeriidae,[11] a aquisição de uma postura vertical dos membros e marcha parassagital foram características importantes durante a evolução e diversificação desse grupo.[7] O clado Archosauria em si corresponde à junção de dois grandes grupos que deram origem aos crocodilos (Pseudosuchia) e seus descendentes extintos e aos dinossauros e seus descendentes, as aves (Avemetatarsalia).[12] Foi neste clado que observamos o máximo da variação de postura dos membros, com formas bípedes representadas pelos dinossauros e formas aladas como as aves e pterossauros. Atualmente, no entanto, os arcossaurios são representados apenas por dois clados: Neornithes, que inclui as aves atuais e dinossauros e Crocodylia, que engloba os crocodilos, aligátores e gavialis.[7][12]
Reconstrução de um dinossauro Saurischia, o mais provável grupo-irmão das Aves atuais, segundo L.F. Silveira
Uma adaptação que atualmente tem seu surgimento sugerido em Archosauria é a ventilação unidirecional. Esse padrão é muito importante quando analisamos animais com metabolismos tão altos quanto o das aves, pois permite uma maior diferença de pressão parcial do oxigênio entre o ar circulante nas estruturas respiratórias e o sangue venoso.[13] Além disso, o ar circulando em uma única direção impede que ocorra mistura de gases, como é o caso de pulmões alveolares de mamíferos. Esta característica está sendo colocada em Archosauria devido à sua recente descrição em Crocodylia e Neornithes.[14]
Pseudosuchia (von Zittel, 1887-1890)
É o grupo que inclui todos os descendentes do ancestral arcossauro que divergiu em aves e crocodilos. Assim, o clado inclui todos táxons extintos e viventes que divergiram, porém apresenta grandes conflitos filogenéticos, principalmente devido a baixa resolução na posição de táxons extintos. Um grupo consideravelmente importante deste clado são os “Rauisuchia” (Huene, 1942), composto por fósseis normalmente de grande porte, carnívoros, com crânios avantajados, dentes serrilhados e curvados e membros alongados, como Rauisuchus tiradentes e Prestosuchus chiniquensis que datam do Carniano. Alguns autores defendem sinapomorfias morfológicas do clado como a divisão da fenestra temporal pelo contato com o esquamosal e postorbital, e apesar da grande frequência desses fósseis em estratos datados do Triássico, seu registro é pouco informativo e sua posição como grupo monofilético (em que todos os descendentes de um mesmo ancestral são incluídos) é muito discutida, em especial pelo baixo suporte em filogenias moleculares.[7]
Outros grupos na base da filogenia de Pseudosuchia são os Ornithosuchidae (Huene, 1908) restritos ao Triássico e que apresentam pré-maxilas orientadas ventralmente, além de morfologia única nos elementos tarsais. Erpetosuchidae (Watson, 1917) é colocado como grupo irmão de Ornithosuchidae, essa teoria preenche uma parcela fantasma da filogenia inicial do grupo. Como grupo irmão de Erpetosuchidae + Ornithosuchidae temos os Aetosauria (Lydekker, 1889) representados por animais quadrúpedes e encouraçados, que estão restritos ao Triássico Superior e inclui herbívoros, são caracterízados por um crânio pequeno e rostro cônico, cauda longa e armadura dérmica extensa e ornamentada.[15]
Os Crocodylomorpha formam o único clado de Pseudosuchia que existe nos dias atuais. Existem cerca de 25 espécies descritas, porém sua diversidade foi grande no passado superando até mesmo a dos Avemetatarsalia. O grupo é composto por Crocodyliformes e Pseudosuchia do Mesozoico, e apresentam grande variedade nos planos corporais e modos de vida como herbivoria e onivoria.[15][16]
Avemetatarsalia (Benton, 1999)
Cladograma das relações filogenéticas em Archosauria, com atenção particular para Avemetatarsalia onde vemos a relação dos Dinosauria e Pterosauria. Crurotarsi lê-se como sinônimo de PseudosuchiaDiversidade de Ornithischia, Dinosauria. Em sentido horário de cima, da esquerda: Heterodontosaurus tucki, Stegosaurus stenops, Stegoceras validum, Triceratops horridus, Scolosaurus thronus, and Edmontosaurus annectens
É um grupo monofilético sempre sustentado nas filogenias atuais, que inclui as aves, os pterossauros, dinossauros, um clado pouco conhecido Scleromochlus (datado do Triássico superior) e todos os dinossauromorfa próximos de dinossauros. Apesar de muitas propostas das relações filogenéticas e posições entre os clados, a hipótese mais sustentada e aceita hoje é de que as Aves formam um grupo monofilético vivo mais próximo de Crocodylia, pois compartilham muitos caracteres osteológicos e moleculares.[17][8]
Logo no início da sua diversificação temos a distinção em duas linhagens principais, os Pterosauromorpha e os Dinosauromorpha. Nessa ramificação, seguindo para os Dinosauria temos os principais representantes que foram os Ornithischia (Seeley, 1888) formando um grupo monofilético sustentado por várias características associadas à dieta herbívora como a mandíbula com emarginação bucal da maxila onde se deveria se inserir a musculatura da bochecha, e na dentição como arranjo e formato dos dentes.[18][10] Os Ornithischia são mais basais e sua posição é como táxon irmão de Therapoda que representam a subordem mais derivada entre os dinossauros.[19] Sabe-se hoje que a linhagem Theropoda já tinha se diversificado no período Jurássico e é unida por várias sinapomorfias sendo a mais notável a fúrcula fusionada e o desenvolvimento de ossos pneumáticos.[8]
A filogenia abaixo foi feita com base no paper de Sterling Nesbitt, 2011.[10]
Um representante de Pseudosuchia atual, Crocodyloidae de água salgada.
A linhagem Crocodylia (Gmelin, 1789) é encontrada em registros fósseis desde o Cretáceo Superior, e é caracterizada por apresentar escudos epidérmicos recobrindo o corpo, com placas ósseas dérmicas subjacentes no dorso, quadrado e quadrado-jugal estendendo-se antero-dorsalmente, espaços pneumáticos no crânio e um recesso que separa a premaxila da maxila na porção lateral do focinho.[18][15] Além disso encontramos no crânio de Crocodylia a ocorrência de formação de um palato secundário ósseo constituído por placas horizontais da parte mediana de ossos do céu da boca, deslocando as coanas para região mais posterior.[20] Predadores vorazes constituem essa linhagem de hábito semiaquático, assim são encontrados em ambientes tanto de água doce como no salgada, mas sempre próximos da costa.[18] Possuem sua cauda achatada lateralmente, membranas interdigitais e um rostro alongado, que apresenta muitos dentes cônicos tecodontes (inseridos em alvéolos) perfurantes, que são substituídos ao longo do tempo. As espécies são ovíparas e, em geral, realizam cuidado parental da prole. Apesar de terem tido uma distribuição cosmopolita no Terciário, hoje em dia muitas das espécies são endêmicas e com distribuição reduzida.[18][21][22]
Encontramos três famílias atualmente, com cerca de 25 espécies:[15]
Alligatoridae (Gray, 1884), formada pelos jacarés e caimão: estão distribuídos por ambientes de água doce em vários pontos do continente Americano como o sul da América do Norte (Alligator mississippiensis), na América Central e do Sul (cinco espécies) e em uma pequena região do continente Asiático na China (Alligator sinensis). Pesquisas atuais o colocam como o grupo basal dentro de Crocodylia, morfologicamente possuem focinho largo e os dentes inferiores não são visíveis dorsalmente. No Brasil encontramos representantes dessa família, sendo o maior representante o jacaré-açu;[23]
Crocodylidae (Cuvier, 1807), os crocodilos propriamente ditos: distribuem-se entre os ambientes de água doce, salgada e salobra da África, Indo-Pacífico, Oceania, sul da América do Norte (Yucatán e Flórida), América Central e norte da América do Sul (porém sem representantes atuais no território brasileiro). Possuem focinho mais afilado do que os jacarés, com uma chanfradura para o encaixe do quarto dente inferior, que é bastante desenvolvido e visível dorsalmente. Apesar de ser uma família que se mostra monofilética em várias análises, os crocodilos apresentam grandes incertezas na posição exata de seus táxons. Pesquisas atuais mostram que a radiação dos crocodilos foi recente, no Neógeno;[23]
Gavialidae (Hay, 1930) ou gaviais: são encontrados em águas doces da Ásia Meridional (incluindo Índia), Sumatra, Bornéu e Malásia. Possuem um focinho distintivamente muito estreito e longo, muito bem adaptado principalmente para a piscivoria. Dados moleculares e fósseis indicam que esta família divergiu e se diversificou em algum momento do Terciário.[23]
Ordem Neornithes
Um representante de Neornithes que ocorre em território brasileiro, Harpia harpyja.
A linhagem das aves viventes é muito diversificada e notável entre os Tetrapoda modernos. A história dessa ordem inicia-se quando os Dinosauromorpha surgem nos estudos paleobiológicos.[20] Os exemplares mais antigos da linhagem Dinosauria foram encontrados em estratos datados do final do Triássico, inclusive no Brasil (Rio Grande do Sul).[7] É um grupo monofilético que compreende as linhagens Ornithischia, Sauropodomorpha e Theropoda (da qual originam-se as aves atuais), sendo suas principais sinapomorfias a presença de fenestra pós-temporal foraminada, acetábulo perforado, crista deltopeitoral longa, quarto trocânter assimétrico, astragalus com o canto anteromedial agudo e reduzida articulação fibular.[8]
As aves modernas estão atualmente agrupadas dentro de Neornithes, que se irradiam após o Cretáceo, e forma um subgrupo de Ornithuromorpha, contido em Paraves. O primeiro registro fóssil de aves atuais foi escavado na Alemanha e data do Triássico superior (final, cerca de 150 Ma.) Archaeopteryx. Porém, a origem exata e os primeiros representantes do grupo está em debate, uma vez que as aves modernas apresentam muitas características comuns com outros membros de seu subgrupo Paraves, tornando difícil a classificação exata dos exemplares. Assim, alguns estudos consideram Anchiornis e Xiaotingia como as primeiras aves.[7] A sinapomorfia mais notável das aves é a presença de penas, porém outras adaptações importantes para o voo também surgem como o osso peitoral ou esterno quilhado e redução da cauda, além de membros anteriores modificados para o voo.[24]
Dentro das Neornithes encontramos toda a diversidade vivente de aves. Esta linhagem divide-se rapidamente em duas grandes superordens: os Palaeognathae, caracterizados pelas asas atrofiadas (perda da capacidade de voo) e a ausência de quilha, compreende espécies como as Emas e os Kiwi; e os Neognathae, que apresentam asas bem desenvolvidas e esterno quilhado, dentro desta superordem encontramos os Galloanserae e as Neoaves, que compreendem todo o restante da diversidade das aves.[25]
Esquematização das estruturas que compõem uma pena de ave.
A importância das penas abrange vários aspectos da vida das aves, pois melhoram o movimento de planagem e a capacidade de voo, além de auxiliar na manutenção da temperatura corpórea e participar dos displays reprodutivos e corte. A origem destas estruturas está associada aos grupos basais de Theropoda,[24] porém a presença de coloração está em debate, e estudos mais atuais mostram evidências de coloração em penas de grupos ancestrais às aves datando do Cretáceo.[26] Assim como as diversas funções, as penas exibem diversos tipos morfológicos associados, porém uma pena típica é constituída pelo cálamo (um eixo central firme) que se insere no tegumento, a raque é uma extensão do cálamo (a porção central da pena), da raque ramificam-se lateralmente os vexilos que são formados pelas barbas, esse padrão de ramificações estende-se até as bárbulas, que são extensões das barbas em forma de gancho e mantém a associação das estruturas na pena.[27] As penas estão distribuídas em porções específicas do corpo das aves conhecidas como pterilas. As trocas de penas podem ocorrer anualmente a depender da família, e as novas mudas são produzidas. Na região das asas as penas são assimétricas e denominadas rêmiges, na região posterior temos penas mais heterogêneas denominadas rectriz, mais próximas do corpo com função de isolamento térmico temos as plumas e semiplumas e as penas de contorno são as tectriz.[23][27]
↑Clarke, J. A., Tambussi, C. P., Noriega, J. I., Erickson, G. M. & Ketcham, R. A. 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature, 433, 305–308
↑ abIrmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H.,Woody, D.& Downs, A.2007a. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science, 317, 358–361
↑Sereno, Paul & Arcucci, Andrea. (1990). The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 180. 21-52.
↑ abcdKardong, K.V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5a ed., São Paulo: Roca, 2011.
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