Passalidae

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Fotografia de um Passalidae da espécie Aulacocyclus edentulus, da Austrália.
Fotografia de um Passalidae da espécie Aulacocyclus edentulus, da Austrália.
Fotografia de um Passalidae norte-americano da espécie Odontotaenius disjunctus, nos Estados Unidos, se alimentando de madeira em decomposição. É possível ver o pequeno chifre que se projeta de sua cabeça.
Fotografia de um Passalidae norte-americano da espécie Odontotaenius disjunctus, nos Estados Unidos, se alimentando de madeira em decomposição. É possível ver o pequeno chifre que se projeta de sua cabeça.
Classificação científica
Reino: Animal
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Coleoptera
Subordem: Polyphaga
Superfamília: Scarabaeoidea
Família: Passalidae
Leach, 1815[1]
Subfamílias
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Ilustração do Passalidae da espécie Proculus opacipennis, encontrada na região neotropical da América Central; pertencente a um gênero com espécies de grandes dimensões e abdome ovalado.[2]
Ilustração de Odontotaenius disjunctus tirada de The Century Dictionary and Cyclopedia, a Work of Universal Reference in all Departments of Knowledge With a New Atlas of the World (1896); Aː larva; Bː pupa; Cː adulto; Dː lado de baixo das três articulações torácicas da larva, mostrando as pernas; Eː perna metatorácica da larva.

Passalidae (denominados popularmente, em inglêsː bess beetle, bess-bug, betsy bug, patent-leather beetle, passalid beetle, peg beetle ou horned Passalus beetle -sing.;[1][3][4] com Passalus Fabricius, 1792, um de seus gêneros,[2][5][6] significando, em português, "cavilha")[2] é uma família de insetos da ordem Coleoptera e superfamília Scarabaeoidea (escaravelhos -pl.), proposta por William Elford Leach no ano de 1815 e apresentando aproximadamente 600 espécies de distribuição pantropical, sendo considerada pelos estudiosos um grupo homogêneo de insetos;[2][7] com poucas espécies ocorrendo em regiões temperadas, na China, Japão, Coreia, Canadá, Estados Unidos e Tasmânia; mas não na Europa.[4] Uma espécie fóssil é conhecida, sendo do Oligoceno do Óregon, Estados Unidos.[7] Esses escaravelhos são grandes decompositores de madeira morta e, consequentemente, desempenham um papel ecológico relevante ligado à rotatividade de nutrientes nas florestas tropicais úmidas.[8]

Descrição do adulto e juvenil

São besouros alongados, possuindo comprimentos que variam de 1,8 a 8 centímetros,[9] moderadamente achatados dorso-ventralmente e de coloração geral homogeneamente negra, ou castanho-avermelhada após a ecdise, geralmente com élitros brilhantes, mais ou menos ovalados e bem sulcados por estrias longitudinais (pontilhadas com diversas depressões, entre os sulcos); separados de um protórax de forma mais ou menos quadrangular através de um mesotórax estreitado, como um pescoço. Escutelo triangular e pequeno; exposto apenas no sulco entre o pronoto e o élitro. Pigídio escondido pelos élitros. Asas bem desenvolvidas ou não (alguns gêneros, como Ogyges, Proculejus, Proculus, Pseudacanthus, Undulifer e Xylopassaloides, sem a capacidade de voo). Superfície ventral com ou sem cerdas amarelas eretas, moderadamente densas. As antenas possuem dez segmentos, com três a cinco (mais raramente seis) segmentos não oponíveis e nem geniculados, mas diferenciados; laminares, alongados e capazes de ser enrolados. A cabeça é ligeiramente menor que o protórax, mais alargada do que alongada e pode conter pequenos chifres em algumas espécies.[5][7][10][11][12][13][14][15][16][17][18] Carecem de dimorfismo sexual externo e o sexo só pode ser analisado através das suas genitálias.[12]

Descrição da larva

Besouros Passalidae possuem larvas de forma alongada e sub-cilíndrica, ligeiramente curvas (mas não em forma de c); de coloração branca em tons de creme ou azulado (exceto na extremidade caudal, que pode ser escurecida pelas fezes acumuladas). Cabeça levemente endurecida. Antenas com dois segmentos de base carnuda e saliente, curtas. Faltam-lhe os ocelos laterais.[13]

Ecologia e sonorização

São encontrados, em sua maioria, nos troncos apodrecidos do solo, onde adultos e larvas apresentam hábitos gregários subsociais, no interior de galerias e câmaras, se alimentando do tecido vegetal em decomposição (xilofagia); também ingerindo microrganismos junto com as partículas de madeira; e tanto machos quanto fêmeas processam a madeira em decomposição como alimento e alimentam suas larvas junto com sua saliva e com fezes pré-fermentadas por sua flora intestinal.[2][3][9][10][11][19] No entanto, algumas espécies excepcionalmente fazem suas galerias em outros substratos, como em panelas de lixo nos ninhos de formigas do gênero Atta (saúvas) ou em matéria orgânica resultante da decomposição de folhas de palmeiras do gênero Mauritia;[7] também sendo encontrados indivíduos colonizando raízes de Bromeliaceae, sob esterco ou habitando abóboras podres.[8] Tanto adultos quanto larvas são capazes de emitir som audível aos seres humanos, por meio de estridulação, incluindo aí espécies que podem produzir 14 diferentes chamados; as larvas os produzem esfregando suas curtas pernas no ventre rugoso, enquanto adultos os produzem quando esfregam seus abdômens contra a borda dos seus élitros; lhes valendo a denominação de bess beetle, sendo a palavra "bess" parecendo vir do francês "baiser", para beijar; numa alusão ao som estridulatório que produzem quando perturbados.[1][2][9][20] A partir da primeira metade do século XXI eles passaram a receber o nome besouros-beijoqueiros, em português;[21] o livro Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia (INPA, 2024) lhes dando o nome, em língua indígena, carapicu;[9] nome este também dado a um arbusto (Urena sinuata) e a diversas espécies de peixes.[22]

Forésia

Estes besouros já foram observados com ácaros e pseudoescorpiões (ambos aracnídeos) sobre seus corpos, numa associação entre indivíduos de espécies diferentes, denominada forésia; e também com pseudoescorpiões em suas galerias.[23][24]

Subfamílias e tribos de Passalidae

Tribo Leptaulacini Kaup, 1871
Tribo Macrolinini Kaup, 1871
Tribo Passalini Leach, 1815
Tribo Proculini Kaup, 1868
Tribo Solenocyclini Kaup, 1871
  • Subfamília Aulacocyclinae Kaup, 1868
Tribo Aulacocyclini Kaup, 1868
Tribo Ceracupedini Boucher, 2006[25]

Passalidae neotropicais

Na região neotropical estão assinaladas cerca de 200 espécies de Passalidaeː todas incluídas na subfamília Passalinae; tribos Passalini Leach, 1815 e Proculini Kaup, 1868. O gênero Passalus é o mais diversificado, sendo este e o gênero Paxillus os únicos colonizadores das Antilhas.[7] São citados oito gêneros para o Brasilː Popilius, Veturius, Verres, Spasalus, Paxillus, Passalus, Passipassalus e Ptichopus.[8]

Diferenciação de taxa

A principal diferenciação entre os Passalidae e outros besouros de conformação e coloração similares, com os élitros separados de um protórax de forma mais ou menos quadrangular através de um mesotórax estreitado, reside principalmente na presença de antenas lameladas, em número variando de três a cinco lamelas (com mais raridade seis lamelas), em suas extremidades.[7][12][9] Costa Lima (op. cit., páginas 12-13; 1953) assinala a similaridade com besouros Cucujidae (agora Passandridae) do gênero Passandra,[1] mais ou menos do mesmo porte e igualmente negros; também citando os besouros Tenebrionidae Phrenapatini e Carabidae Scaritinae.[5] Também podem ser confundicos com escaravelhos Lucanidae,[26][2] junto aos quais já estiveram classificados,[7] e com os Cerambycidae Parandrinae.[26]

Referências

  1. a b c «Family Passalidae - Bess Beetles» (em inglês). BugGuide. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  2. a b c d e f GODINHO JR., Celso L. (2011). Besouros e Seu Mundo. Com 1400 ilustrações em cores desenhadas pelo autor 1ª ed. Rio de Janeiro, Brasil: Technical Books. p. 265-266. 478 páginas. ISBN 978-85-61368-16-6 
  3. a b «Bess beetle» (em inglês). Encyclopædia Britannica. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  4. a b CAPINERA, John L. (2005). Bess Beetles (Coleoptera: Passalidae); in Encyclopedia of Entomology (em inglês). Leipzig: Springer Science & Business Media - Springer. ISBN 978-0-7923-8670-4. Consultado em 29 de abril de 2020 
  5. a b c LIMA, A. da Costa (1953). Insetos do Brasil (PDF). 8.° Tomoː Coleópteros, 2.ª Parte. Rio de Janeiro: Escola Nacional de Agronomia. (Série Didática N.º 10) - UFRRJ. p. 12-18. 323 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  6. Abreu, Raimunda Liege Souza de; Ronchi-Teles, Beatriz; Vianez, Bazilio Frasco; Fonseca, Claudio Ruy Vasconcelos da; Gouveia, Fernando Bernardo Pinto; Silva, Ediene Borges da (2017). «Passalid (Insecta: Coleoptera: Passalidae) collected from trunks of Scleronema micranthum (Malvaceae)» (PDF) (em inglês). Acta Amazonica. Vol. 47(1) (SciELO). p. 72. Consultado em 29 de abril de 2020 
  7. a b c d e f g Fonseca, Claudio Ruy Vasconcelos da (janeiro de 2009). «Passalidae da Reserva Ducke; in A Fauna de Artrópodes da Reserva Florestal Ducke». INPA (ResearchGate). p. 128-136. Consultado em 29 de abril de 2020 
  8. a b c Fonseca, Claudio Ruy Vasconcelos; Castillo, Pedro Reyes (dezembro de 2004). «Synopsis on Passalidae family (Coleoptera : Scarabaeoidea) of Brazil with description of a new species of Veturius Kaup, 1871» (em inglês). Zootaxa 789(789) (ResearchGate). 1 páginas. Consultado em 19 de novembro de 2024 
  9. a b c d e RAFAEL, José Albertino; MELO, Gabriel Augusto Rodrigues de; CARVALHO, Claudio José Barros de; CASARI, Sônia Aparecida; CONSTANTINO, Reginaldo (2024). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia (PDF). 2ª Edição Revisada e Ampliada. Manaus: INPA (Wayback Machine). p. 625-626. 880 páginas. ISBN 978-65-5633-046-4. Consultado em 22 de novembro de 2024 
  10. a b BORROR, Donald J.; DELONG, Dwight M. (1969). Introdução ao Estudo dos Insetos. São Paulo: Editora Edgard Blücher/Editora da Universidade de São Paulo. p. 250. 654 páginas 
  11. a b CARRERA, Messias (1980). Entomologia Para Você 5ª ed. São Paulo, Brasil: Nobel. p. 92. 186 páginas. ISBN 85-213-0028-X 
  12. a b c RÍOS, Miguel Angel Morón; GONZÁLEZ, Rebeca Cerda (1984). Escarabajos. 200 Millones de Años de Evolución (em espanhol) 1ª ed. México: Instituto de Ecología. Museo de Historia Natural de la Ciudad de México. p. 92. 132 páginas 
  13. a b c «Passalidae - Leach 1815» (em inglês). Generic Guide to New World Scarab Beetlesː Division of Entomology: University of Nebraska State Museum. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  14. Cano, Enio B. (2014). «Ogyges Kaup, a flightless genus of Passalidae (Coleoptera) from Mesoamerica: nine new species, a key to identify species, and a novel character to support its monophyly» (PDF) (em inglês). Zootaxa 3889 (4) (Magnolia press). p. 452. Consultado em 5 de maio de 2020. All species of Ogyges are flightless, presenting reduced hindwings, rounded and fused elytra, and reduced eyes, four characters shared with other mountain living genera of Passalidae (e.g., Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca, & Castillo, Proculus Kaup, Proculejus, Undulifer Kaup, and Pseudacanthus Kaup). 
  15. Jang, Hyunkyu (30 de janeiro de 2018). «Leptaulax koreanus Nomura Kon Johki & Lee, 1993 / 사슴벌레붙이» (em coreano). Flickr. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  16. 侯鸣飞 (8 de abril de 2018). «Proculus goryi (Melly, 1833)» (em chinês). Flickr. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  17. Hunter Wu (8 de março de 2016). «Ceracupes arrowi Heller, 1911» (em inglês). Flickr. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  18. Kirby-Lambert, Chris (2 de abril de 2018). «Passalus sp. - Passalidae - Pipeline Trail, Bajo Mono, Boquete, Chiriqui, Panama» (em inglês). Flickr. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  19. MARINONI, Renato C.; GANHO, Norma G.; MONNÉ, Marcela L.; MERMUDES, José Ricardo M. (2003). Hábitos Alimentares Em Coleoptera (Insecta). Compilação, organização de dados e novas informações sobre alimentação nas famílias de coleópteros. Ribeirão Preto: Holos Editora. p. 18. 64 páginas. ISBN 85-86699-25-X 
  20. 5indel (6 de outubro de 2008). «Beetle Passalidae» (em inglês). YouTube. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020. The sound of the beetle from Passalidae family (vídeo). 
  21. Perilli, Miriam (8 de maio de 2024). «besouro-beijoqueiro (Família Passalidae)». DesAbraçando Árvores. 1 páginas. Consultado em 15 de novembro de 2024 
  22. HOUAISS, Antônio; VILLAR, Mauro de Salles; FRANCO, Francisco Manoel de Mello (2001). Dicionário Houaiss da Língua Portuguesa 1ª ed. Rio de Janeiro: Objetiva. p. 619. 2922 páginas. ISBN 85-7302-383-X 
  23. Aguiar, Nair Otaviano; Bührnheim, Paulo Friedrich (2011). «Pseudoscorpionida (Arachnida) em galerias de colônias de Passalidae (Coleoptera, Insecta) em troncos caídos em floresta de terra firme da Amazônia, Brasil» (PDF). Acta Amazonica. Vol. 41(2) (SciELO). p. 312. Consultado em 29 de abril de 2020 
  24. Budak (23 de julho de 2013). «IMG_8993 Passalidae, Bess beetle (Leptaulax?) with commensal pseudoscorpion and mites» (em inglês). Flickr. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
  25. Bouchard, Patrice; Bousquet, Yves; Davies, Anthony E.; Alonso-Zarazaga, Miguel A.; Lawrence, John F.; Lyal, Chris H. C.; Newton, Alfred F.; Reid, Chris A. M.; Schmitt, Michael; Ślipiński, S. Adam; Smith, Andrew B. T. «Family-group names in Coleoptera (Insecta)» (em inglês). ZooKeys 88. pp. 1–972. Consultado em 29 de abril de 2020 
  26. a b Crash, Cesar (19 de janeiro de 2013). «Escaravelho Passalídeo em São Paulo». Insetologia. 1 páginas. Consultado em 29 de abril de 2020 
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